Snell neuroanatomia clinica 6ª edicion Libro descargar free

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SNELL NEUROANATOMIA CLINICA 6TA EDICION PDF
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  • 1. : Eviiixxiii13375147205243267303329341357401413429í N D IPrefacioAgradecimientosLáminas en colorIntroducción y organización del sistema nerviosoNeurobiología de la neurona y de la neurogliaFibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptorasy efectoras, dermatomas y actividad muscularLa médula espinal y los tractos ascendentes y descendentesEl tronco encefálicoEl cerebelo y sus conexionesEl cerebroEstructura y localización funcional de la corteza cerebralLa formación reticular y el sistema límbicoLos núcleos de la base (ganglios basales) y sus conexionesLos núcleos de los nervios craneales, sus conexiones centralesy su distribuciónEl tálamo y sus conexionesEl hipotálamo y sus conexionesEl sistema nervioso autónomo
  • 2. X ll ÍNDICECapítulo 15 Las meninges del encéfalo y la médula espinal 465Capítulo 16 El sistema ventricular, el líquido cefalorraquídeo y las barrerashematoencefálica y hematorraquídea 483Capítulo 17 Irrigación del encéfalo y la médula espinal 515Capítulo 18 Desarrollo del sistema nervioso 545Apéndice 567Indice analítico 575
  • 3. Láminas en colorPolo frontal Fisura longitudinal Surco precentralLóbulo frontalHemisferio cerebral izquierdoLóbulo parietalLóbulo occipitalLóbulo frontalHemisferio cerebralderechoLóbulo temporalMesencéfaloProtuberanciaCerebeloCircunvolucióno giro precentralSurco centralCircunvolucióno giro poscentralSurco poscentralPolo occipitalFisura longitudinalTracto olfatorioQuiasma ópticoNervio oculomotorPirámideBulbo raquídeo OlivaFig. L-1. Arriba. Vista superior del encéfalo. Abajo. Vista inferior del encéfalo.
  • 4. X IV Láminas en colorPolo frontalPolo temporalHemisferiocerebral izquierdoPolo occipitalVermisdel cerebeloHemisferiocerebeloso izquierdoBulbo raquídeoFisura longitudinalHemisferiocerebral derechoCircunvolucióno giro frontal superiorProtuberanciaBulbo raquídeoSurco parietooccipitalLóbulo occipitalFisura horizontaldel cerebeloCavidaddel cuarto ventrículoPedúnculo cerebelosoinferiorTubérculo grácilTubérculo cuneiformeFig. L-2. Arriba. Vista anterior del encéfalo. Abajo. Vista posterior del encéfalo.
  • 5. Láminas en color X VSurco parietooccipitalLóbulo occipitalSeptumpellucidumFórnixComisuraanteriorQuiasma ópticoLóbulo temporalProtuberanciaBulbo raquídeoSurcoposcentralCircunvolucióno giro poscentralCuerpo callosoCircunvoluciónSurco o giro Surcocentral precentral precentralHemisferiocerebelosoderechoBulbo raquídeoCircunvolucióno giro frontal superiorCircunvoluciónfrontal mediaCircunvoluciónfrontal inferiorSurco lateralCircunvolucióno giro temporalsuperiorCircunvolucióntemporal mediaCircunvolucióntemporal inferiorSurco centralCircunvolucióno giro cingularAcueducto cerebraldel mesencéfaloSurco parietooccipitalCuñaSurco calcarinoVermisdel cerebeloCavidad delcuarto ventrículoFig. L-3. Arriba. Vista lateral derecha del encéfalo. Abajo. Vista medial del lado derecho del encéfalo luego de un cortesagital mediano.
  • 6. X V I Láminas en colorAsta anteriordel ventrículo lateralClaustroCuerpo callosoSeptum pellucidumínsulaNúcleo caudadoSurco lateral Núcleo lenticularVentrículo lateral Cuerpo callosoNúcleo caudadoTercer ventrículoNúcleo lenticularFórnixNúcleos talámicos medialesTubérculo mamilar Núcleos talámicos lateralesNervio ópticoCuerpo callosoProtuberanciaPlexo coroideoen el ventrículo lateralFig. L-4. Cortes coronales del encéfalo a través del asta anterior del ventrículo lateral (arriba), los tubérculos mamilares(centro) y la protuberancia (abajo).
  • 7. Láminas en color X V IIAsta anteriordel ventrículo lateralCápsula interna(brazo anterior)Rodilla de la cápsula internaCápsula interna(brazo posterior)Tercer ventrículoAsta posteriordel ventrículo lateralNúcleo caudadoTálamoNúcleo lenticularCápsula internaPie pedunculardel mesencéfaloProtuberanciaBulbo raquídeoRodilla del cuerpo callosoCabeza del núcleo caudadoColumna anterior del fórnixClaustro -----------Putam en------------- NúcleolenticularGlobo pálido -----TálamoRodete del cuerpo callosoCuerpo callosoVentrículo lateralFórnixTercer ventrículoTercer ventrículo(parte inferior)CerebeloFig. L-5. Arriba. Corte horizontal del cerebro que muestra el núcleo lenticular, el núcleo caudado, el tálamo y la cápsulainterna. Abajo. Corte coronal oblicuo del encéfalo.
  • 8. X V III Láminas en colorRaícesNervio trigéminoNervio vestibulococlearde los nervios glosofaríngeo,vago y la porción cranealdel nervio accesorioRaíces del nervio hipoglosoBulbo olfatorioTracto olfatorioNervio ópticoQuiasma ópticoTracto ópticoNervio oculomotorNervio troclearNervio trigéminoRaíz espinaldel nervio accesorioFisura longitudinalUncusPie peduncularNervio troclearProtuberanciaPedúnculo cerebelosoinferiorOlivaCircunvolución rectaQuiasma ópticoInfundíbuloTubérculo mamilarSustancia perforadaposterior en el suelode la fosa interpeduncularNervio oculomotorSurco para la arteria basilarFisura media anteriorPirámideFig- L-6. Arriba. Vista inferior del encéfalo que muestra los nervios craneales. No pueden verse los nervios abducens yfacial. Abajo. Vista inferior ampliada de la parte central del encéfalo.
  • 9. Láminas en color X IXTrígonodel nervio hipoglosoTrígonodel nervio vagoLóbulo anteriorFisura primariaLóbulo medioHemisferiocerebeloso izquierdoPedúnculocerebeloso medioFloculoAmígdalaHemisferiocerebeloso derechoSurco EminenciaMesencéfalo medio mediaColículo facialÁrea vestibular en el suelodel cuarto ventrículoEstríasmedularesSurco limitanteHemisferio cerebelosoderecho (seccionado)Tubérculo grácilCara superior del vermisCulmenDecliveHemisferiocerebeloso derechoLobulillo centralCara inferiordel vermisTúber%■Hemisferiocerebeloso izquierdoFig. L-7. Arriba. Vista posterior del tronco encefálico. Se ha eliminado la mayor parte del cerebelo para exponer el suelodel cuarto ventrículo. Centro. Vista superior del cerebelo que muestra el vermis y los hemisferios cerebelosos derecho eizquierdo. Abajo. Vista inferior del cerebelo que muestra el vermis y los hemisferios cerebelosos derecho e izquierdo.
  • 10. X X Láminas en color/ // Túber /Tubérculo/ cinéreum/ mamilarConducto Bulbo raquídeoComisuraposteriorVelo medularsuperiorPlexo coroideodel cuarto ventrículoComisuraanterior /Lámina terminalVermis del cerebeloForamen de Magendie(orificio medio)QuiasmaópticoRegióndel hipotálamoProtu- / Cuartoberan-j ventrículo centralcia Acueducto cerebraldel mesencéfaloForamen interventricularColumna anterior (entrada al ventrículo lateral) ireunvo ucxond e lfó m ix N v o giroSurco central cingular CuerpoSeptum pellucidum callosoSitio del tercerventrículoRodilladel cuerpo callosoRodeteCuerpo pinealFig. L-8. Vista medial ampliada del lado derecho del encéfalo luego de un corte sagital mediano, que muestra la conti­nuidaddel conducto central, el cuarto ventrículo, el acueducto cerebral y el tercer ventrículo y la entrada en el ventrículolateral a través del foramen interventricular.
  • 11. 1*0Introduccióny organizacióndel sistema nerviosoUn estudiante de 23 años que conducía hacia su casa desde una fiesta chocóde frente contra un árbol. Cuando se Io examinó en el departamento de emer­genciasdel hospital local se constató que tenía una fractura y luxación de Iaséptima vértebra torácica, con signos y síntomas de daño grave de Ia médula espinal.Luego se observó que presentaba parálisis de Ia pierna izquierda. El examen de Iasensibilidad cutánea mostró una banda de hiperestesia cutánea (aumento de Ia sensi­bilidad)que se extendía alrededor de Ia pared abdominal sobre el lado izquierdo a niveldel ombligo. Inmediatamente por debajo había una banda estrecha de anestesia yanalgesia. Del lado derecho había analgesia total, termoanestesia y una pérdida parcialde Ia sensibilidad al tacto de Ia piel de Ia pared abdominal por debajo del nivel delombligo y que afectaba toda Ia pierna derecha.Con su conocimiento de Ia anatomía un médico sabe que una fractura y luxación deIa séptima vértebra torácica produce una lesión grave del décimo segmento torácico deIa médula espinal. Debido al pequeño diámetro del foramen vertebral en Ia región torá­cica,una lesión de este tipo siempre provoca daño medular. El conocimiento de losniveles vertebrales de los distintos segmentos de Ia médula espinal permite que elmédico determine los déficits neurológicos probables. Las pérdidas sensitiva y motoradesiguales de ambos lados indican una hemisección medular izquierda. La banda deanestesia y analgesia fue causada por Ia destrucción de Ia médula del lado izquierdo anivel del décimo segmento torácico; se interrumpieron todas las fibras nerviosas afe­rentesque ingresan en Ia médula en ese punto. La pérdida de sensibilidad termoalgési-cay Ia pérdida de sensibilidad al tacto leve por debajo del ombligo del lado derechofueron causadas por Ia interrupción de los tractos espinotalámicos lateral y anterior dellado izquierdo de Ia médula.Para comprender qué Ie sucedió a este paciente es preciso conocer Ia relación entreIa médula espinal y su columna vertebral circundante. Será más fácil entender los dis­tintosdéficits neurológicos después de conocer cómo ascienden y descienden por Iamédula espinal las vías nerviosas. Esta información se analizará en el capítulo 4.1
  • 12. Í N D I C EIntroducción 2Sistemas nerviosos central yperiférico 2Sistema nervioso autónomo 4Principales divisiones del sistemanervioso central 4Médula espinal 4Estructura de la médula espinal 4Encéfalo 4Rombencéfalo 5B u lb o r a q u íd eo 5P r o tu ber a n c ia 5C e r eb elo 7Mesencéfalo 10Diencéfalo 10Cerebro 10Estructura del encéfalo 11Principales divisiones del sistemanervioso periférico 11Nervios craneales y espinales 11Ganglios 14Ganglios sensitivos 15Ganglios autónomos 15Correlación clínica 15Relación de los segmentos de lamédula espinal con lanumeración de las vértebras 15Lesiones de la médula espinal y elencéfalo 15Lesiones de la médula espinal 15Lesiones de los nervios espinalesi 6E n f e r m e d a d e s q u e a f e c t a nl o s fo r á m e n e sin t e r v e r t e b r a l e s 16H er n ia d e l o s d isc o sINTERVERTEBRALES 16Punción lumbar 16Anestesia caudal 18Traumatismos de cráneo 19O B J E T I V O SFracturas de cráneo 19Lesiones encefálicas 20Hemorragiaintracraneal 21Síndrome del niño sacudido 22Lesiones ocupantes dentrodel cráneo 23Tomografía computarizada(TC) 23Resonancia magnética (RM) 25Tomografía por emisión depositrones (TEP) 26Problemas clínicos 27Respuestas a los problemasclínicos 28Preguntas de revisión 29Respuestas a las preguntas derevisión 31Lecturas recomendadas 32• Es esencial que los estudiantes, desde el com ienzomismo de sus estudios de neuroanatom ía, conozcanIa organización básica de las principales estructurasque form an el sistema nervioso. Deben tener unaimagen tridim ensional de las partes del encéfalo y desus posiciones relativas antes de estudiar el laberintode los circuitos neuronales m ediante los cuales selocalizan y diagnostican los trastornos neurológicos.G eográficam ente no se contem plaría Ia iniciación deun viaje sin haber estudiado prim ero un mapa. Éstees el objetivo del capítulo 1.INTRODUCCIÓNEl sistema nervioso y el sistema endocrino contro­lanlas funciones del organismo. El sistema nerviosoestá compuesto básicamente por células especializadascuya función es recibir estímulos sensitivos y transmi­tirlosa los órganos efectores, sean musculares o glan­dulares(fig. 1-1). Los estímulos sensitivos que se ori­ginanfuera o dentro del organismo se correlacionandentro del sistema nervioso y los impulsos eferentesson coordinados de modo que los órganos efectoresfuncionan juntos y en armonía para el bienestar delindividuo. Además, el sistema nervioso de las especiessuperiores tiene la capacidad de almacenar la informa­ciónsensitiva recibida durante las experiencias pasa­dasy esta información, cuando es apropiada, se inte­gracon otros impulsos nerviosos y se canaliza hacia lavía eferente común.SISTEMAS NERVIOSOSCEN I RALEl sistema nervioso se divide en dos partes princi­pales,con propósitos descriptivos: el sistema nervio­socentral (fig. 1-2A), que consiste en el encéfalo y lamédula espinal, y el sistema nervioso periférico (fig.1-2B), que consiste en los nervios craneales y espina­lesy sus ganglios asociados (fig. 1-2B).En el sistema nervioso central el encéfalo y la médu­laespinal son los centros principales donde ocurren lacorrelación y la integración de la información nerviosa.Tanto el encéfalo como la médula espinal están cubier­tospor membranas, las meninges, y suspendidos en ellíquido cefalorraquídeo; además están protegidos porlos huesos del cráneo y la columna vertebral (fig. 1-3).El sistema nervioso central está compuesto por unagran cantidad de células nerviosas excitables y sus pro­longaciones,denominadas neuronas, que están soste­nidaspor tejido especializado denominado neuroglia(fig. 1-4). Las prolongaciones largas de una célula ner­viosase denominan axones o fibras nerviosas.El interior del sistema nervioso central está organi­zadoen sustancia gris y sustancia blanca. La sustan­ciagris consiste en células nerviosas incluidas en laneuroglia y es de color gris. La sustancia blanca con­sisteen fibras nerviosas incluidas en la neuroglia y esde color blanco debido a la presencia de material lipí-dicoen las vainas de mielina de muchas de las fibrasnerviosas.2
  • 13. Sistemas nerviosos central y periférico 3?Estímulos— ► Memoria▼CorrelacióncoordinaciónMúsculossensitivosAferentesGlándulasEferente QtrosFig. 1-1. Relación de los estímulos sensitivos aferentes con el banco de memoria, los centros de correlación ycoordinación, y la vía eferente común.A BFig. 1-2. A. Principales divisiones del sistema nervioso central. B. Las partes del sistema nervioso periférico (se omitieronlos nervios craneales).
  • 14. 4 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoRecuadro 1-1 Principales divisiones delos sistem as nerviosos central y periféricoSistema nervioso centralEncéfaloProsencéfaloCerebroDiencéfaloMesencéfaloRombencéfaloBulbo raquídeoProtuberanciaCerebeloMédula espinalSegmentos cervicalesSegmentos torácicosSegmentos lumbaresSegmentos sacrosSegmentos coccígeosSistema nervioso periféricoNervios craneales y sus ganglios: 12 pares que salen delcráneo a través de los forámenesNervios espinales y sus ganglios: 31 pares que salen de lacolumna vertebral a través de los forámenes intervertebrales8 cervicales12 torácicos5 lumbares5 sacros1 coccígeoEn el sistema nervioso periférico los nervios cranea­lesy espinales, que consisten en haces de fibras nervio­saso axones, conducen información que ingresa en elsistema nervioso central y que sale de él. Aunque estánrodeados por vainas fibrosas en su trayecto hacia dife­rentespartes del cuerpo, se encuentran relativamentedesprotegidos y es común que resulten dañados portraumatismos.Sistema nervioso autónomoEl sistema nervioso autónomo es la parte del siste­manervioso que proporciona inervación a las estruc­turasinvoluntarias del organismo, como el corazón, elmúsculo liso y las glándulas. Se distribuye en todo elsistema nervioso, central y periférico. El sistema autó­nomose divide en dos partes, simpático y parasimpá-tico,y en ambas partes existen fibras nerviosas aferen­tesy eferentes. Las actividades de la división simpáticadel sistema autónomo preparan el cuerpo para unaemergencia. Las actividades de la división parasimpáti-caestán dirigidas a conservar y restablecer la energía.PRINCIPALES DIVISIONESDEL SISTEMA NERVIOSOCENTRMrAntes de proseguir con una descripción detallada dela médula espinal y el encéfalo es esencial conocer lasprincipales características de estas estructuras y la rela­cióngeneral entre ellas.Médula espinalLa médula espinal está situada dentro del conduc­tovertebral de la columna vertebral, rodeada por tresmeninges (figs l-3A y 1-6): la duramadre, la aracnoi-desy la piamadre. El líquido cefalorraquídeo, que labaña en el espacio subaracnoideo, le brinda protec­ciónadicional.La médula espinal tiene una estructura más omenos cilindrica (fig. 1-6) que comienza en el fora­menmagno (agujero occipital) del cráneo, donde secontinúa con el bulbo raquídeo del encéfalo (figs.1-5 y 1-6), y termina en la región lumbar. En su extre­moinferior la médula espinal adquiere forma de husoen el cono medular, desde cuyo vértice desciende unaprolongación de la piamadre, el filum terminal, quese inserta en la parte posterior del cóccix (fig. 1-5B).A lo largo de toda la médula hay 31 pares de nerviosespinales unidos por las raíces anteriores o motorasy las raíces posteriores o sensitivas (figs. 1-6 y 1-7).Cada raíz está unida a la médula por una serie de rai­cillas,que se extienden en toda la longitud del seg­mentomedular correspondiente. Cada raíz nerviosaposterior posee un ganglio de la raíz posterior, cuyascélulas dan origen a fibras nerviosas periféricas y cen­trales.Estructura de Ia médula espinalLa médula espinal está compuesta por un centro desustancia gris rodeado por una cubierta externa de sus­tanciablanca (fig. 1-7). En urr corte transversal lasustancia gris se observa como un pilar con forma deH con columnas grises anteriores y posteriores, oastas, unidas por una delgada comisura gris que con­tieneel conducto central pequeño. Con propósitosdescriptivos la sustancia blanca puede dividirse en lascolumnas blancas anteriores, laterales y posteriores(fig. 1-7).EncéfaloEl encéfalo se encuentra en la cavidad craneal y secontinúa con la médula espinal a través del foramenmagno (fig. 1-6A). Está rodeado por tres meninges(fig. 1-3), la duramadre, la aracnoides y la piamadre,y éstas se continúan con las meninges correspondien­tesde la médula espinal. El líquido cefalorraquídeorodea el encéfalo en el espacio subaracnoideo.De manera convencional el encéfalo se divide entres partes principales. Estas partes son, en ordenascendente desde la médula espinal, el rombencéfalo,el mesencéfalo y el prosencéfalo. El rombencéfalo se
  • 15. Principales divisiones del sistema nervioso central SMédula espinalRaíz anteriorRaíz posteriorGangliode Ia raízposteriorLigamentodentadoApófisis transversaRamo posteriorRamo anteriorNervio espinalRamo blancoRamo grisTronco simpáticoGanglio simpáticoPiamadreAracnoidesDuramadreCuerpo de Ia vértebraPlexo venosovertebral internoVena basivertebralAPiamadreLóbulo frontaldel encéfaloCapa meníngea de duramadreque se repliega hacia abajo paraform ar Ia hoz del cerebroHueso parietalCapa endósticade Ia duramadreC apa m eníngeade Ia duram adreAracnoidesFig. 1-3. A. Cubiertas protectoras de la médula espinal. B. Cubiertas protectoras del encéfalo.subdivide en el bulbo raquídeo, la protuberancia yel cerebelo. El prosencéfalo tiene dos porciones: eldiencéfalo, que es su parte central, y el cerebro. Eltronco del encéfalo (término colectivo para el bulboraquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo) es laparte del encéfalo que queda luego de retirar loshemisferios cerebrales y el cerebelo.RombencéfaloBulbo raquídeoEl bulbo raquídeo tiene forma cónica y conecta laprotuberancia por arriba con la médula espinal porabajo (fig. 1-9). Contiene muchas colecciones de neu­ronasdenominadas núcleos, y sirve como conductopara las fibras nerviosas ascendentes y descendentes.ProtuberanciaLa protuberancia se ubica en la cara anterior del ce­rebelo,por debajo del mesencéfalo y por arriba delbulbo raquídeo (figs. 1-9 y 1-10). El término protu­beranciao puente deriva del gran número de fibrastransversas sobre su cara anterior que conectan losdos hemisferios cerebelosos. También contiene mu­chosnúcleos y fibras nerviosas ascendentes y descen­dentes.
  • 16. Fig. 1-4. Microfotografía de variascélulas nerviosas grandes conneuroglia circundante.PrimeravértebralumbarMédulaespinal ForamenmagnoLímite inferiordel espaciosubaracnoideoSegundavértebrasacraCono medular deIa médula espinalEspacio subaracnoideolleno de líquidocefalorraquídeoFilum terminalraquídeoMédula espinaly meningesNivel del extremoinferior de Ia médulaespinalLímite inferiordel espaciosubaracnoideoFig. 1-5. A. Feto con el encéfalo y la médula espinal expuestos sobre la cara posterior. Obsérvese que la médula espinal seextiende en toda la longitud de la columna vertebral. B. Corte sagital de la columna vertebral de un adulto que muestraque la médula espinal termina a nivel del borde inferior de la primera vértebra lumbar. C. Médula espinal y cubiertasmeníngeas del adulto que muestran la relación con las estructuras circundantes.
  • 17. Principales divisiones del sistema nervioso central 7Segmentostorácicosy aracnoidesCono medularSegmentos Ilumbares, '—sacros ycoccígeosFilum terminalAracnoidesPiamadre- EncéfaloSegmentoscervicalesC8T1Sustancia grisRaíz posteriorGanglio de Iaraíz posteriorRaíz espinalanteriornervioespinal lumbarCola de caballoRaíces de losnervios espinalesGanglio de Iaraíz posteriorLímite inferior delespacio subaracnoideoNervio espinal coccígeoLigamentodentadoDuramadreLímite inferiordel espaciosubaracnoideoSacroFilum terminalA CFig. 1-6. A. El encéfalo, Ia médula espinal, las raíces nerviosas espinales y los nervios espinales según se ven en su caraposterior. B. Corte transversal de la médula espinal a nivel de la región torácica que muestra las raíces anteriores yposteriores de un nervio espinal y las meninges. C. Vista posterior del extremo inferior de la médula espinal y la colade caballo que muestra su relación con las vértebras lumbares, el sacro y el cóccix.CerebeloEl cerebelo se encuentra dentro de la fosa cranealposterior (figs. 1-8, 1-9 y 1-10), por detrás de la pro­tuberanciay del bulbo raquídeo. Consiste en doshemisferios ubicados lateralmente y conectados poruna porción media, el vermis. El cerebelo se conectacon el mesencéfalo por los pedúnculos cerebelosossuperiores; con la protuberancia, por los pedúnculoscerebelosos medios y con el bulbo raquídeo por lospedúnculos cerebelosos inferiores (véase fig. 6-9).Los pedúnculos están compuestos por grandes hacesde fibras nerviosas que conectan el cerebelo con elresto del sistema nervioso.La capa superficial de cada hemisferio cerebeloso sedenomina corteza y está compuesta por sustancia gris(fig. 1-12). La corteza cerebelosa presenta pliegues (oláminas) separados por fisuras transversales muy pró­ximas.En el interior del cerebelo se encuentran algu­nasmasas de sustancia gris, incluidas en la sustancia
  • 18. 8 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoSustancia blancaConducto centralde Ia médula espinalRaicillas posteriores del nervio espinalRaíz posterior del nervio espinalGanglio de Ia raíz posteriorespinalRamo posterior del nervio espinalFig. 1-7. A. Corte transversalde la médula espinal a nivelde la región lumbar, vistaoblicua. B. Corte transversalde la médula espinal a nivelde la región lumbar, vista defrente, que muestra las raícesanteriores y posteriores de unnervio espinal.AConducto centralColumna gris anteriorB Fisura m edia anteriorRamo anterior del nervio espinalRaíz anterior del nervio espinalRaicillas anteriores del nervio espinalColumna blanca posteriorblanca lateralComisura gris Ganglio de Ia raíz posteriorNervio espinalColumna blanca anteriorSustancia grisSurco m edio posteriorTabique medio posterior ¡Colum na grisHuesooccipitalLóbulooccipitalHuesoLóbulo parietalSurco centralLóbulo temporalHueso temporalHueso frontalLóbulo frontalCerebeloFisura lateralFig 1 -8. Vista lateral delencéfalo dentro del cráneo.
  • 19. Principales divisiones del sistema nervioso centralFisura longitudinalLóbulo frontalBulbo olfatorioTracto olfatorioRaíces del nervio vagoaccesorioespinaldel nervio accesorioLóbulo temporalSustancia perforadaanteriorTúberCuerpo mamilarMesencéfalocerebeloNervio ópticoQuiasma ópticoTracto ópticoUncusNervio vestibulococlearglosofaríngeoInfundíbuloBulboraquídeoHemisferiocerebelosoLóbulo occipitalFibras transversasde Ia protuberanciaProtuberanciaFloculo delNervio oculomotorNervio trodearRaíz motoradel nervio trigéminoRaíz sensitivadel nervio trigéminoNervio abducensRaíces del nervio facialFig- 1-9. Vista inferior del encéfalo.Surco centralCircunvolución o giro poscentralCerebelo / S Surcolateral/ / ' —JCircunvolución o giro temporal inferiorCircunvolución temporal media / / ProtuberanciaCircunvolución o girotemporal superior Bulbo raquídeoFig. 1-10. El encéfalo visto desde su cara lateral derecha.Lobulilloparietal superiorLobulillo parietalinferiorSurcoCircunvolución o giro precentralCircunvolucióno giro frontal superiorCircunvoluciónfrontal mediaCircunvolucióno giro frontal inferior
  • 20. 10 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoPlexo coroideoEsplenioSurco parietooccipitalVena cerebral magnaSurco calcarinoPicoComisura anteriorLámina terminalQuiasma ópticoVelo medular superiorCavidad del cuarto ventrículoTúber cinereumHipófisisCavidad del tercer ventrículoRegión del hipotálamoCuerpo mamilarProtuberanciaCerebeloCorteza del cerebelomedular inferiorConducto centralCuerpo pinealAcueducto cerebral del mesencéfaloComisura posteriorLobulillo paracentralSurco cingularSeptumConexión intertalámicaForameninterventricularRodilla del cuerpocallosoCircunvolucióniFórnixr i n n i lla rcallosoCuñaFig.1-11 . Corte sagital mediano del encéfalo para mostrar el tercer ventrículo, el acueducto cerebral y el cuarto ventrículo.blanca; la más grande de estas masas se conoce con elnombre de núcleo dentado (véase fig. 6-7).El bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelorodean una cavidad llena de líquido cefalorraquídeodenominada cuarto ventrículo. El cuarto ventrículo,que se conecta por arriba con el tercero por medio delacueducto cerebral y se continúa por debajo con elconducto central de la médula espinal (figs. I - I l y1-12), se comunica con el espacio subaracnoideo através de tres orificios situados en la parte inferior deltecho. Por estos orificios el líquido cefalorraquídeoque se encuentra dentro del sistema nervioso centralpuede ingresar en el espacio subaracnoideo.MesencéfaloEl mesencéfalo es la parte estrecha del encéfalo queconecta el prosencéfalo con el rombencéfalo (figs. 1-2Ay 1-11). La cavidad estrecha del mesencéfalo es elacueducto cerebral, que conecta el tercer ventrículocon el cuarto ventrículo (fig. 1-11). El mesencéfalocontiene muchos núcleos y haces de fibras nerviosasascendentes y descendentes.DiencéfaloEl diencéfalo está casi totalmente oculto de la super­ficiedel encéfalo y consiste en un tálamo dorsal y unhipotálamo ventral (fig. 1-11). El tálamo es una granmasa de sustancia gris con forma de huevo que seubica a cada lado del tercer ventrículo. El extremoanterior del tálamo forma el límite posterior del fora­meninterventricular, el orificio entre el tercer ven­trículoy los ventrículos laterales (fig. 1-11). El hipo-tálamoforma la porción inferior de la pared lateral yel piso del tercer ventrículo (fig. 1-11).CerebroEl cerebro, la porción más grande del encéfalo, estácompuesto por dos hemisferios conectados por unamasa de sustancia blanca denominada cuerpo calloso(figs. I-IOy 1-11). Cada hemisferio cerebral se extien­dedesde el hueso frontal hasta el hueso occipital, porencima de las fosas craneales anterior y media; pordetrás el cerebro se ubica por encima de la tienda delcerebelo (véase fig. 15-3). Los hemisferios están sepa­radospor una hendidura profunda, la fisura longitu­dinal,hacia la cual se proyecta la hoz del cerebro(véase fig. 15-1).La capa superficial de cada hemisferio, la corteza,está compuesta por sustancia gris. La corteza cerebralpresenta pliegues (circunvoluciones o giros), separa­dospor fisuras o surcos (fig. 1-10). De esta forma la jsuperficie de la corteza aumenta en forma considera­ble.Por conveniencia se utilizan algunos surcos gran-
  • 21. Principales divisiones del sistema nervioso periférico 11FoliumProtuberanciaHemisferio cerebelosoBulbo raquídeoAcueductoMesencéfalocentralCulmenFisura primariaDecliveCavidad delcuarto ventrículoFisura horizontalRaíz del cuartoventrículo y plexo coroideoTúberNodulo PirámideCorteza del cerebelocerebral Colículo superiorColículo InferiorVelo medular superiorPedúnculocerebralNervio oculomotorOrificio medio en el techodel cuarto ventrículo (velomedular inferior)Conducto centralFig. 1-12. Corte sagital a través del tronco encefálico y el cerebelo.des para subdividir la superficie de cada hemisferio enlóbulos. Los lóbulos llevan los nombres de los huesosdel cráneo debajo de los cuales se encuentran ubicados.Dentro de cada hemisferio hay un centro de sustan­ciablanca que contiene varias masas grandes de sustan­ciagris, los núcleos o ganglios basales. Un conjuntode fibras nerviosas con forma de abanico, denomina­docorona radiada (fig. 1-13), atraviesa la sustanciablanca hacia la corteza cerebral y desde ésta se dirigehacia el tronco del encéfalo. La corona radiada conver­gesobre los núcleos basales y pasa entre ellos como lacápsula interna. El núcleo con cola ubicado en ellado medial de la cápsula interna se denomina núcleocaudado (fig. 1-14) y el núcleo con forma de lente dellado lateral de la cápsula interna recibe el nombre denúcleo lenticular.La cavidad presente dentro de cada hemisferio cere­bralse denomina ventrículo lateral (véanse figs. 16-2y 16-3). Los ventrículos laterales se comunican con eltercer ventrículo a través de los forámenes interven-triculares.Durante el proceso de desarrollo el cerebro creceenormemente y sobresale por encima del diencéfalo, elmesencéfalo y el rombencéfalo.Estructura del encéfaloA diferencia de la médula espinal, el encéfalo estácompuesto por un centro de sustancia blanca rodeadopor una cubierta exterior de sustancia gris. Sin embar­go,como se mencionó, algunas masas importantes desustancia gris se sitúan profundamente dentro de la sus­tanciablanca. Por ejemplo, dentro del cerebelo estánlos núcleos cerebelosos de sustancia gris y dentro delcerebro se hallan los núcleos de sustancia gris conoci­doscomo talámicos, caudado y lenticular.PRINCIPALES DIVISIONESDEL SISTEMA NERVIOSOPERIFÉRICOEl sistema nervioso periférico consiste en los nervioscraneales y espinales y sus ganglios asociados.Nervios craneales y espinalesLos nervios craneales y espinales están formadospor haces de fibras nerviosas sostenidas por tejido co­nectivo.Existen 12 pares de nervios craneales (fig. 1-9) quesalen del encéfalo y pasan a través de forámenes en elcráneo y 31 pares de nervios espinales (fig. 1-6) quesalen de la médula espinal y pasan a través de los forá­menesintervertebrales en la columna vertebral. Losnervios espinales se denominan de acuerdo con lasregiones de la columna vertebral con las cuales se aso­cian:8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros
  • 22. 12 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoCorona radiadaFibras temporopontinasFibras frontopontinasCápsulaPedúnculo cerebelososuperiorNúcleo dentadoópticoNúcleo lenticularPedúnculo cerebelosoPedúnculo cerebeloso inferior OlivaPie peduncularProtuberancia (seccionada y abierta paraponer en evidencia las fibras descendentes)PirámideFig. 1-13. Vista lateral derecha que muestra la continuidad de la corona radiada, la cápsula interna y el pie de lospedúnculos cerebrales. Obsérvese la posición del núcleo lenticular lateral en relación con la cápsula interna.Corona radiada Cuerpo del núcleo caudadoCápsula TálamoCabeza del núcleocaudadoFibras parietopontinasFibras temporopontinasdel núcleo caudadoNúcleo lenticularGlobo/ Núcleo amigdalinoPie peduncularFig. 1-14. Diagrama que muestra la relación entre el núcleo lenticular, el núcleo caudado, el tálamo y la cápsula interna,según se ve desde la cara lateral izquierda.
  • 23. Principales divisiones del sistema nervioso periférico 13Segmentos torácicosde Ia médula espinalNervio espinal C1Extremo inferior de Ia médula espinalQuinta vértebra lumbarAxisSéptima vértebra cervicalPrimera vértebra torácicaSegmentos cervicalesde Ia médula espinalSegmentos lumbares,sacros y coccígeosde Ia médula espinalSacroCóccix S5Coccígeo 1Duodécima vértebra torácicaPrimera vértebra lumbarFig. 1-15. Vista posterior de la médula espinal, que muestra los orígenes de las raíces de los nervios espinales y surelación con las diferentes vértebras. A la derecha se eliminaron las láminas para exponer la mitad derecha de la médulaespinal y las raíces nerviosas.y 1 coccígeo. Obsérvese que hay 8 nervios cervicales ysólo 7 vértebras cervicales, y que hay 1 nervio coccí­geoy 4 vértebras coccígeas.Cada nervio espinal se conecta con la médula espi­nalpor medio de dos raíces: la raíz anterior y la raízposterior (fig. 1-6B).1 La raíz anterior consiste enhaces de fibras nerviosas que llevan impulsos desde elsistema nervioso central. Estas fibras nerviosas sedenominan fibras eferentes. Las fibras eferentes quese dirigen hacia los músculos esqueléticos y causan sucontracción se denominan fibras motoras. Sus célulasde origen se encuentran en el asta gris anterior de lamédula espinal.1 Muchos científicos especializados en neurociencia denominan a las raícesanterior y posterior raíz ventral y raíz dorsal, respectivamente, a pesar deque, en posición de pie, las raíces son anteriores y posteriores. Esto proba­blementese deba a que los primeros estudios de investigación básica se lle­varona cabo en animales. De cualquier manera, el estudiante debe fami­liarizarsecon ambas denominaciones.La raíz posterior consiste en haces de fibras nerviosas,denominadas fibras aferentes, que llevan impulsos ner­viososhacia el sistema nervioso central. Dado que estasfibras se vinculan con la transmisión de informaciónacerca de las sensaciones de tacto, dolor, temperatura yvibración, se denominan fibras sensitivas. Los cuerposcelulares de estas fibras nerviosas se encuentran situadosen un engrasamiento de la raíz posterior denominadoganglio de la raíz posterior (fig. 1-6).Las raíces de los nervios espinales se dirigen desde lamédula espinal hasta el nivel de sus forámenes inter­vertebralesrespectivos, donde se unen para formar unnervio espinal (fig. 1-15). Aquí las fibras motoras ysensitivas se entremezclan de modo que un nervioespinal está formado por fibras motoras y fibras sensi­tivas.Debido a que durante el desarrollo el crecimientolongitudinal de la columna vertebral es desproporcio­nadoen comparación con el de la médula espinal, la
  • 24. 14 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosolongitud de las raíces aumenta progresivamente desdearriba hacia abajo (fig. 1-15). En la región cervicalsuperior las raíces de los nervios espinales son cortas ydiscurren casi horizontalmente pero las de los nervioslumbares y sacros por debajo del nivel de terminaciónde la médula (límite inferior de la primera vértebralumbar en el adulto) forman una correa vertical denervios alrededor del filum terminal (fig. 1-16). Enconjunto estas raíces nerviosas inferiores se denomi­nancola de caballo.Después de emerger del foramen intervertebral cadanervio espinal se divide inmediatamente en un ramoanterior grande y un ramo posterior más pequeño,cada uno de los cuales contiene fibras motoras y sen­sitivas.El ramo posterior se dirige hacia atrás alrede­dorde la columna vertebral para inervar los músculosy la piel del dorso. El ramo anterior continúa haciaadelante para inervar los músculos y la piel de la paredanterolateral del cuerpo y todos los músculos y la pielde los miembros.Los ramos anteriores se unen en la raíz de losmiembros para formar complicados plexos nerviosos(fig. 1-2B). Los plexos cervical y braquial se hallanen la raíz de los miembros superiores y los plexoslumbar y sacro se encuentran en la raíz de los miem­brosinferiores.GangliosLos ganglios pueden clasificarse en ganglios sensiti­vosde los nervios espinales (ganglios de la raíz poste­rior)y nervios craneales y ganglios autónomos.Décima vértebra torácicaVaina seccionada de duram adre y aracnoidesMédula espinal cubierta por piamadreCono medularPrimera vértebra lumbarFilum terminalDisco interyertebral entre las vértebraslumbares tercera y cuartaGanglio de Ia raíz posteriordel cuarto nervio lumbarForamen sacro anteriorLímite inferior del espacio subaracnoideoTercer nervio espinal sacroanterior del tercer nervio espinal sacroNervio coccígeoInserción del filum terminal en el cóccixDécima costillaDuramadre y aracnoidesRaíces anteriores y posteriores delos nervios espinales que formanIa cola de caballoForamen sacro posteriorRamo posterior delsegundo nervio sacroFig. 1-16. Vista posterior oblicua del extremo inferior de la médula espinal y la cola de caballo. A la derecha seeliminaron las láminas para exponer la mitad derecha de la médula espinal y las raíces nerviosas.
  • 25. Correlación clínica 15Ganglios sensitivos Ganglios autónomosLos ganglios sensitivos son engrosamientos fusifor­mes(véase fig. 1-6) situados sobre la raíz posterior decada nervio espinal en una ubicación inmediatamenteproximal a la unión de la raíz con una raíz anteriorcorrespondiente. Se conocen como ganglios de lasraíces posteriores. También se hallan ganglios simila­resa lo largo del recorrido de los nervios craneales V,VII, VIII, IX y X y se los denomina ganglios sensiti­vosde estos nervios.Los ganglios autónomos, que a menudo son de for­mairregular, se hallan situados a lo largo del recorridode las fibras nerviosas eferentes del sistema nerviosoautónomo. Se encuentran en las cadenas simpáticasparavertebrales (véanse figs. 14-1 y 14-2) alrededor delas raíces de las grandes arterias viscerales en el abdo­meny cerca de las paredes de diversas visceras o inclui­dosen ellas.C o r r e l a c i ó n c l í n i c aRe l a c ió n d e l o s s e g m e n t o s d e l a m é d u l aESPINAL CON LA NUMERACIÓN DE LAS VÉRTEBRASDado que la médula espinal es más corta que lacolumna vertebral, los segmentos medulares no secorresponden numéricamente con las vértebras ubica­dasen el mismo nivel (fig. 1-15). El siguiente cuadropuede ayudar al médico a determinar cuál es el segmen­tomedular vinculado con un cuerpo vertebral dado.Cuando se examina el dorso de un paciente puedeobservarse que las apófisis espinosas se ubican aproxi­madamenteal mismo nivel que los cuerpos vertebra­les.Sin embargo, en la región torácica inferior, debidoa la longitud y extrema oblicuidad de las apófisis espi­nosas,las puntas de estas últimas se ubican a nivel delcuerpo vertebral que está por debajo.Cuadro 1-1Vértebras Segmento espinalVértebras cervicalesVértebras torácicas superioresVértebras torácicas inferiores(7-9)Décima vértebra torácicaUndécima vértebra torácicaDuodécima vértebra torácicaPrimera vértebra lumbarAgregar IAgregar 2Agregar 3Segmentos medulares L l y L2Segmentos medulares L3 y L4Segmento medular L5Segmentos medulares sacros ycoccígeosLe s io n e s d e l a m é d u l a e s p in a l y e l e n c é f a l oLa médula espinal y el encéfalo están bien protegi­dos.Ambos se hallan suspendidos en un líquido, ellíquido cefalorraquídeo, y están rodeados por loshuesos de la columna vertebral y el cráneo.Lamentablemente, si se ejercen fuerzas violentas es­tasestructuras protectoras pueden verse superadas,con el daño consiguiente del delicado tejido nervio­sosubyacente. Además, es probable que también selesionen los nervios craneales y espinales y los vasossanguíneos.Lesiones de la médula espinalEl grado de lesión de la médula espinal en los dife­rentesniveles vertebrales depende en gran medida defactores anatómicos. En la región cervical son fre­cuentesla luxación y la fractura-luxación pero el grantamaño del conducto raquídeo a menudo impide unalesión grave de la médula espinal. Sin embargo, cuan­dohay un desplazamiento considerable de huesos ofragmentos óseos la médula resulta seccionada. Si lamédula es seccionada completamente por encima delorigen segmentario de los nervios frénicos (C3, 4 y5), la respiración se detiene porque los músculosintercostales y el diafragma se paralizan y se producela muerte.En las fracturas-luxaciones de la región torácica eldesplazamiento a menudo es considerable y, debido alpequeño tamaño del conducto vertebral, ocurre unalesión grave en esta región de la médula espinal.En las fracturas-luxaciones de la región lumbar doshechos anatómicos pueden ayudar al paciente. En pri­merlugar, la médula espinal del adulto se extiendehacia abajo sólo hasta el nivel del borde inferior de laprimera vértebra lumbar (fig. 1-16). En segundolugar, el gran tamaño del foramen vertebral en estaregión da amplio espacio a las raíces de la cola de caba­llo.Por consiguiente, la lesión nerviosa puede sermínima en esta región.La lesión de la médula espinal puede producir unapérdida parcial o completa de la función de los tractosnerviosos aferentes y eferentes por debajo del nivel dela lesión. Los síntomas y los signos de estas lesiones se
  • 26. 16 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosodescribirán después de analizar la estructura detalladade la médula espinal y los haces ascendentes y descen­dentesse considerarán en el capítulo 4.Lesiones de los nervios espinalesE n fe rm e d a d e s q u e a f e c t a n l o s fo rá m e n e sINTERVERTEBRALESLos forámenes intervertebrales (fig. 1-17) dan pasoa los nervios espinales y a las pequeñas arterias y venassegmentarias, todas estructuras incluidas en tejidoareolar. Cada agujero está limitado por arriba y porabajo por los pedículos de las vértebras adyacentes,por delante por la porción inferior del cuerpo verte­braly por el disco intervertebral, y por detrás por lasapófisis articulares y la articulación entre ellas. En estasituación el nervio espinal es muy vulnerable y puedesufrir compresión o irritación por la alteración de lasestructuras circundantes. La hernia de disco interver­tebral,la fractura de los cuerpos vertebrales y la artro-sisque afecta las articulaciones de las apófisis articula­reso las articulaciones entre los cuerpos vertebralespueden provocar compresión, estiramiento o edemadel nervio espinal emergente. La compresión causadolor en el dermatoma, debilidad muscular y reflejosdisminuidos o ausentes.H ernia d e lo s d isc o s intervertebralesLa hernia del disco intervertebral ocurre con másfrecuencia en aquellas regiones de la columna verte­bralen las que una parte móvil se une con una parterelativamente inmóvil, por ejemplo, la unión cervico-torácicay la unión lumbosacra. En estas áreas la por­ciónposterior del anillo fibroso del disco se rompe yel núcleo pulposo central es forzado hacia atrás comola pasta dentífrica fuera del tubo. Esta hernia delnúcleo pulposo puede causar una protrusión centralen la línea media debajo del ligamento longitudinalposterior de las vértebras o una protrusión lateral alcostado del ligamento posterior cerca del foramenintervertebral (fig. 1-18).Las hernias de los discos cervicales son menos fre­cuentesque las de los discos lumbares. Los discos mássusceptibles a este trastorno son los que se encuentranentre las vértebras cervicales quinta y sexta, y entre lasexta y la séptima. Las protrusiones laterales causan pre­siónsobre un nervio espinal o sus raíces. Cada nervioespinal emerge por encima de la vértebra correspon­diente;así, la protrusión del disco entre las vértebrascervicales quinta y sexta puede comprimir el nervioespinal C6 o sus raíces. Hay dolor cerca de la porcióninferior de la nuca y el hombro y a lo largo del área dedistribución del nervio espinal afectado. Las protru­sionescentrales pueden comprimir la médula espinaly la arteria espinal anterior y afectar los distintos trac­tosespinales.Las hernias de los discos lumbares son más fre­cuentesque las de los discos cervicales (fig. 1-18). Engeneral los discos afectados son los ubicados entre lasvértebras lumbares cuarta y quinta y entre la quintavértebra lumbar y el sacro. En la región lumbar las raí­cesde la cola de caballo discurren en dirección poste­riora lo largo de cierto número de discos interverte­brales(fig. 1-18). Una hernia lateral puede comprimiruna o dos raíces y a menudo afecta la raíz nerviosa quese dirige al foramen intervertebral situado inmediata­mentepor debajo. En ocasiones el núcleo pulposo sehernia directamente hacia atrás y, si se trata de una her­niagrande, puede comprimir toda la cola de caballo yproducir paraplejía.En las hernias de los discos lumbares el dolor estáreferido a la pierna y al pie y sigue la distribución delnervio afectado. Dado que las raíces posteriores sensiti­vasmás frecuentemente comprimidas son la quintalumbar y la primera sacra, el paciente suele sentir doloren la parte dorsal baja y la cara lateral de la pierna, quese irradia a la planta del pie. Este trastorno a menudo sedenomina ciática. En los casos graves puede haberparestesias o incluso pérdida total de la sensibilidad.La presión sobre las raíces motoras anteriores pro­ducedebilidad muscular. El compromiso de la quintaraíz motora lumbar produce debilidad de la dorsifle-xióndel tobillo mientras que la presión sobre la pri­meraraíz motora sacra provoca debilidad de la flexiónplantar. El reflejo aquíleo puede estar disminuido oausente (fig. 1-18).Una gran protrusión central puede generar dolor ydebilidad muscular en ambas piernas. También puedecausar una retención aguda de orina.P u n c ió n l u m b a rLa punción lumbar puede efectuarse con el propó­sitode extraer una muestra de líquido cefalorraquídeopara el examen microscópico o bacteriológico o parainyectar fármacos con el fin de combatir una infeccióno inducir anestesia. Afortunadamente en el adulto lamédula espinal termina a nivel del borde inferior dela primera vértebra lumbar. (En el lactante puede lle­garhasta abajo de la tercera vértebra lumbar.) El espa­ciosubaracnoideo se extiende por debajo hasta elborde inferior de la segunda vértebra sacra. La porciónlumbar inferior del conducto vertebral está ocupadapor el espacio subaracnoideo, que contiene las raícesnerviosas lumbares y sacras y el filum terminal (la colade caballo). En general cuando se introduce una agujaen el espacio subaracnoideo en esta región, se empujalas raíces nerviosas hacia un lado sin causar daño.Con el paciente en decúbito lateral o en posición desentado y con la columna bien flexionada, el espacio ;entre láminas adyacentes en la región lumbar se abreal máximo (fig. 1-19). Una línea imaginaria que une
  • 27. Correlación clínica 17Apófisis articular superior Apófisis articular inferiorArticulación entre lasapófisis articulares (sinovial)'Articulación entre los cuerpos(cartilaginosa y sinovial)Apófisis espinosaDuramadreCervical „ AracnoidesCola de caballoApófisis articular superior Articu|ación entre ,ass / apófisis articulares (sinovial)Venas vertebralesinternasNúcleopulposoArticulación entrelos cuerpos(cartilaginosa)DiscoAnillo intervertebralfibrosoApófisis articular inferiorForamenintervertebralNervio espinalLigamento longitudinalApófisisespinosa CuerpoAnillo fibrosoNúcleo pulposoApófisis articular superiorLigamentolongitudinalanteriorApófisis articular inferiorArticulación entrelas apófisis J . >articulares (sinovial) LigamentoPedículo amarilloLigamentosupraespinosoLigamentoArticulación entre interespinosolos cuerpos (cartilaginosa)LumbarposteriorFig. 1-17. A. Articulaciones en las regiones cervical, torácica y lumbar de la columna vertebral. B. Tercera vértebra lumbarvista desde arriba, que muestra la relación entre el disco intervertebral y la cola de caballo. C. Corte sagital a través de lasvértebras lumbares que muestra los ligamentos y los discos intervertebrales. Obsérvese la relación entre el nervio espinalque emerge de un foramen intervertebral y el disco intervertebral.los puntos más altos de las crestas ilíacas pasa por enci­made la apófisis espinosa de la cuarta vértebra lum­bar.Con el empleo de una técnica aséptica cuidadosay anestesia local el médico introduce la aguja parapunción lumbar, provista de un mandril, en el con­ductovertebral por encima o por debajo de la apófisisespinosa de la cuarta vértebra lumbar. La aguja atrave­sarálas siguientes estructuras anatómicas antes deentrar en el espacio subaracnoideo: (1) piel, (2) fasciasuperficial, (3) ligamento supraespinoso, (4) ligamen­tointerespinoso, (5) ligamento amarillo, (6) tejidoareolar que contiene el plexo venoso vertebral interno,(7) duramadre y (8) aracnoides. La profundidad hastala cual debe llegar la aguja puede variar desde 2,5 cmo menos en un niño hasta 10 cm en un adulto obeso.A medida que se retira el mandril por lo comúnsalen algunas gotas de sangre, lo que en general indicaque la punta de la aguja está en una de las venas delplexo vertebral interno y aún no ha alcanzado el espa­ciosubaracnoideo. Si al ingresar la aguja estimula unade las raíces nerviosas de la cola de caballo el pacientepuede experimentar un malestar pasajero en uno de
  • 28. 1 8 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoForamenmagnoHueso occipitalAtlasC8T1Núcleopulposo pAnillo fibrosoFig. 1-18. A y B. Vistas posteriores delos cuerpos vertebrales en las regionescervical y lumbar que muestran la rela­ciónque podría existir entre un núcleopulposo herniado y las raíces de losnervios espinales. Obsérvese que existen8 nervios espinales cervicales y sólo 7vértebras cervicales. En la región lum­bar,por ejemplo, las raíces nerviosas L4emergentes salen lateralmente cerca delpedículo de la cuarta vértebra lumbar yno están relacionadas con el disco inter­vertebralentre las vértebras lumbarescuarta y quinta. C. Herniación postero-lateraldel núcleo pulposo del discointervertebral entre la quinta vértebralumbar y la primera vértebra sacra quemuestra la presión sobre la raíz nerviosaSI. D. Disco intervertebral cuyonúcleo pulposo se ha herniado haciaatrás. E. La presión sobre la raíz nervio­samotora L5 produce debilidad de ladorsiflexión del tobillo; la presión sobrela raíz nerviosa motora S 1 producedebilidad de la flexión plantar de laarticulación del tobillo.los dermatomas o presentar una contracción muscu­lar,según se haya tocado una raíz sensitiva o motora.La presión del líquido cefalorraquídeo puede me­dirsefijando un manómetro en la aguja. Cuando elpaciente está acostado la presión normal es de alre­dedorde 60 a 150 mm de agua. La presión muestraoscilaciones correspondientes a los movimientos de larespiración y del pulso arterial.Un bloqueo del espacio subaracnoideo en el con­ductovertebral, que puede ser causado por un tumorde la médula espinal o de las meninges, puede detec­tarsecomprimiendo las venas yugulares internas en elcuello. Esto eleva la presión venosa cerebral e inhibe laabsorción de líquido cefalorraquídeo en las granula­cionesaracnoideas, lo que provoca un incremento dela lectura de la presión del líquido cefalorraquídeo enel manómetro. Si este aumento no se produce elespacio subaracnoideo está bloqueado y se dice queel paciente presenta el signo de Queckenstedt po­sitivo.A n e s t e s ia c a u d a lEn el conducto sacro pueden inyectarse solucionesanestésicas a través del hiato sacro. Las soluciones as­ciendenpor el tejido conectivo laxo y bañan los ner-
  • 29. Correlación clínica 19Fig. 1-19. Corte sagital a travésde la porción lumbar de lacolumna vertebral en una posi­ciónde flexión. Obsérvese quelas apófisis espinosas y las lámi­nasse encuentran bien separadasen esta posición, lo que permitela introducción de la aguja depunción lumbar en el espaciosubaracnoideo.Cola de caballo (raíces nerviosas anterior y posterior)Venas vertebrales internasFascia superficialApófisis espinosaLigamentolongitudinal posteriorAguja parapunciónlumbarLigamentointerespinosoLigamentoamarilloLigamentolongitudinal anteriorDiscointervertebralCuarto nervioespinal lumbarApófisisarticularApófisistransversaLigamentosupraespinosoCola de caballoDuramadreAracnoidesvios espinales a medida que emergen de la vaina dural(fig. 1-20). Los obstetras utilizan este método de blo­queonervioso para aliviar el dolor del primero y elsegundo estadios del trabajo de parto. La ventaja esque cuando se administra con este método el anestési­cono afecta al niño. La anestesia caudal tambiénpuede utilizarse en operaciones en la región sacra,como la cirugía anorrectal.T r a u m a t ism o s d e c r á n e oUn golpe en la cabeza puede provocar un simplehematoma en el cuero cabelludo; los golpes fuertespueden determinar que el cuero cabelludo se desgarreo se corte. Aunque la cabeza esté protegida por uncasco, el encéfalo puede resultar gravemente dañadoincluso en ausencia de indicios clínicos de lesión delcuero cabelludo.Fracturas de cráneoLos golpes fuertes en la cabeza a menudo generan uncambio de la forma del cráneo en el punto del impac­to.Los objetos pequeños pueden penetrar en el cráneoy producir una laceración local del encéfalo. Los obje­tosmás grandes aplicados con gran fuerza puedenromper el cráneo y los fragmentos de hueso puedenintroducirse en el encéfalo en el sitio de impacto.Las fracturas de cráneo son más frecuentes en eladulto que en el niño pequeño. En el lactante, los hue­sosdel cráneo son más elásticos que en el adulto yestán separados por ligamentos suturales fibrosos. Enel adulto la tabla interna del cráneo es particularmen­tefrágil. Además, los ligamentos suturales comienzana osificarse durante la edad media de la vida.El tipo de fractura que ocurre en el cráneo dependede la edad del paciente, la intensidad del golpe y el
  • 30. 2 0 CAPITULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoFilum terminal Cola de caballoDuramadreRaícesnerviosas de losnervios sacrosEspina ilíacaposteriorsuperiorGanglios de Iaraíz posteriorLáminas cortadasdel sacroFilum terminalFig. 1-20. Vista posterior del sacro.Se eliminaron las láminas paramostrar las raíces de los nerviossacros dentro del conducto sacro.área del cráneo que recibe el traumatismo. El cráneoadulto puede compararse con una cáscara de huevoporque posee una elasticidad limitada, más allá de lacual se astilla. Un golpe intenso y localizado produceuna indentación local, acompañada con frecuenciapor astillamiento del hueso. Los golpes en la bóvedacraneal a menudo causan una serie de fracturas linea­lesque se irradian a través de áreas delgadas del hueso.Las porciones petrosas de los huesos temporales y lascrestas occipitales refuerzan mucho la base del cráneoy tienden a desviar las fracturas lineales.El cráneo de un niño pequeño puede compararsecon una pelota de ping-pong porque un golpe locali­zadoproduce una depresión sin astillamiento. Estetipo común de lesión circunscrita se denomina fractu­raen “charco”.Lesiones encefálicasLas lesiones encefálicas se producen por el desplaza­mientoy la distorsión de los tejidos neuronales en elmomento del impacto (fig. 1-21). El encéfalo, que noes compresible, puede compararse con un troncoempapado que flota sumergido en el agua. El encéfa­loflota en el líquido cefalorraquídeo en el espacio sub­aracnoideoy es capaz de cierto nivel de movimientodeslizante en sentidos anteroposterior y lateral. Elmovimiento anteroposterior está limitado por la inser­ciónde las venas cerebrales superiores en el seno sagi­talsuperior. El desplazamiento lateral del encéfalo estálimitado por la hoz del cerebro. La tienda del cerebe­loy la hoz del cerebelo también limitan el desplaza­mientodel encéfalo.De estos hechos anatómicos se deduce que los gol­pesen la parte anterior o posterior de la cabeza condu­cenal desplazamiento del encéfalo, lo cual puede pro­ducirdaño cerebral grave, estiramiento y distorsión deltronco encefálico e incluso desgarro de las comisurasdel encéfalo. Los golpes en un costado de la cabeza pro­ducenmenos desplazamiento cerebral y en consecuen­cialas lesiones suelen ser menos graves. Sin embargo,cabe destacar que la hoz del cerebro es una estructurafirme y puede producir un daño considerable del teji­doencefálico en los casos de golpes fuertes en un ladode la cabeza (fig. 1-21). Además, es importante recor­darque los golpes en dirección oblicua pueden causaruna rotación considerable del encéfalo, con fuerzas decizallamiento y distorsión, en particular en áreas dondelas prominencias óseas en las fosas craneales anterior ymedia impiden una rotación mayor. Es muy probable
  • 31. Correlación clínica 21Traumatismo debido a presión negtivaTraumatismo cerebral directoTraumatismo cerebral directoTraumatismo debidoa presión negativaDistorsión del tronco del encéfaloTraumatismo cerebral directoATraumatismocerebral directoHemorragia epiduralia intracerebralTraumatismo secundario debido a Ia inercia cerebralHemorragia subduralFig. 1-21. A. Mecanismos de una lesión cerebral aguda cuando se aplica un golpe en la parte lateral de la cabeza.B. Variedades de hemorragia intracraneal. C. Mecanismo del traumatismo cerebral luego de un golpe en el mentón. Elmovimiento del encéfalo dentro del cráneo también puede desgarrar las venas cerebrales.que se produzcan laceraciones encefálicas cuando elencéfalo es desplazado bruscamente contra los bordesagudos de un hueso dentro del cráneo, las alas meno­resdel esfenoides, por ejemplo.Cuando el encéfalo recibe un impulso súbito dentrodel cráneo, la parte de él que se aleja de la pared cra­nealestá sometida a una presión menor porque ellíquido cefalorraquídeo no ha tenido tiempo de aco­modarseal movimiento del encéfalo. Esto produce unefecto de succión sobre la superficie encefálica, conruptura de los vasos sanguíneos superficiales.Un golpe fuerte y brusco en la cabeza, como en unaccidente automovilístico, puede producir lesión delencéfalo en dos sitios: (1) en el punto del impacto y(2) en el polo del encéfalo opuesto al punto delimpacto, donde el encéfalo es empujado contra la pa­reddel cráneo. Esto se denomina lesión por contra-golpe.No sólo es probable que el movimiento del encéfa­lodentro del cráneo durante un traumatismo causeavulsión de nervios craneales sino que además por locomún también lleva a la rotura de los vasos sanguí­neoscomprimidos. Afortunadamente las grandesarterias que se encuentran en la base del encéfalo sontortuosas y esto, unido a su fuerza, explica por quépocas veces se desgarran. Las venas corticales de pare­desdelgadas, que drenan en los senos venosos dura-Ies grandes, son muy vulnerables y pueden produciruna hemorragia subdural o subaracnoidea grave (fig.1- 21).Hemorragia intracranealAunque el encéfalo está amortiguado por el líquidocefalorraquídeo que lo rodea en el espacio subaracnoi­deo,cualquier hemorragia importante dentro del crá­
  • 32. 22 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoneo relativamente rígido finalmente ejercerá presiónsobre el encéfalo.La hemorragia intracraneal puede ser resultado deun traumatismo o de lesiones vasculares cerebrales(fig. 1-21). Aquí se considerarán cuatro variedades:(1) epidural, (2) subdural, (3) subaracnoidea y (4)cerebral.La hemorragia epidural (extradural) es consecuen­ciade lesiones de las arterias o las venas meníngeas. Ladivisión anterior de la arteria meníngea media «s laarteria que por lo común resulta dañada. Un golpecomparativamente más suave en un costado de lacabeza, que produce una fractura de cráneo en la re­giónde la porción anteroinferior del hueso parietal,puede seccionar la arteria (véase fig. 1-21). La lesiónarterial o venosa es especialmente probable si los vasosentran en un conducto óseo en esta región. Se produ­ceel sangrado y se desprende la capa de duramadre dela cara interna del cráneo. La presión intracraneal seeleva y el coágulo en expansión ejerce presión localsobre la circunvolución o giro precentral (área moto­ra)subyacente. La sangre también puede pasar lateral­mentea través de la línea de fractura para formar unatumefacción blanda a un costado de la cabeza. Paradetener la hemorragia debe ligarse o taponarse la arte­riadesgarrada. La trepanación del cráneo se realizaaproximadamente 4 cm por encima del punto mediodel arco cigomático.La hemorragia subdural es resultado del desgarrode las venas cerebrales superiores donde ingresan en elseno sagital superior (véanse figs. 15-1 y 17-5). Por logeneral la causa es un golpe en la parte anterior o pos­teriorde la cabeza que produce un desplazamientoanteroposterior excesivo del encéfalo dentro del crá­neo.Este trastorno, que es mucho más frecuente quela hemorragia por ruptura de la arteria meníngeamedia, puede ser producido por un golpe súbito demenor intensidad. Una vez que la vena se desgarró,comienza a acumularse sangre con baja presión en elespacio virtual entre la duramadre y la aracnoides. Enalgunos pacientes la afección es bilateral.Existen formas agudas y crónicas del trastorno clíni­coy el hecho de que se produzca una o la otra depen­dede la velocidad de acumulación del líquido en elespacio subdural. Por ejemplo, si el paciente comien­zaa vomitar la presión venosa se eleva como resultadode un aumento de la presión intratorácica. En estascircunstancias el coágulo subdural puede aumentar detamaño rápidamente y producir síntomas agudos. Enla forma crónica, en un lapso de varios meses el peque­ñocoágulo sanguíneo puede atraer líquido por osmo­sis,de modo que se forma un quiste hemorrágico quecrece gradualmente hasta producir síntomas de com­presión.En ambas formas el coágulo debe eliminar­sea través de orificios efectuados con trépano en elcráneo.La hemorragia subaracnoidea es secundaria a lafiltración o ruptura no traumática de un aneurismacongénito en el círculo arterial cerebral (polígono deWillis) o, con menor frecuencia, a una malformaciónarteriovenosa. Los síntomas, que se instalan en formasúbita, incluyen cefalea intensa, rigidez de nuca y pér­didadel conocimiento. El diagnóstico se establecemediante tomografía computarizada (TC). o resonan­ciamagnética (RM) o por la extracción de líquidocefalorraquídeo intrensamente teñido con sangre através de una punción lumbar.Hemorragia cerebral. La hemorragia intracere-bralespontánea (fig. 1-21) es más frecuente en lospacientes con hipertensión y en general se debe a laruptura de la arteria de pared delgada denominadaarteria lenticuloestriada (fig. 17-11), una rama de laarteria cerebral media (fig. 17-4). La hemorragia com­prometeimportantes fibras nerviosas descendentes enla cápsula interna y produce hemiplejía contralateral.El paciente pierde inmediatamente la conciencia ycuando la recupera es evidente la parálisis. El diagnós­ticose establece con TC o RM del encéfalo.S ín d r o m e d e l n iñ o s a c u d id oEl traumatismo de cráneo infligido es la causa másfrecuente de muerte traumática del lactante. Se consi­deraque la desaceleración súbita que se produce cuan­dose sostiene a un lactante por los brazos o el troncoy se lo sacude o se golpea su cabeza con fuerza contrauna superficie dura es la causa de las lesiones encefáli­cas.Los estudios biomecánicos han demostrado que larotación del encéfalo flotante alrededor de su centrode gravedad produce lesiones encefálicas difusas, queincluyen lesión axónica difusa y hematoma subdural.En los casos de síndrome del niño sacudido se produ­cenfuerzas de rotación importantes que claramenteexceden las que se observan en las actividades lúdicasinfantiles normales.La mayoría de los casos ocurren durante el primeraño de vida y suelen limitarse a niños menores de 3años. Los síntomas más frecuentes incluyen somno­lencia,irritabilidad, crisis comiciales, tono muscularalterado y síntomas que indican hipertensión intracra­neal,como deterioro de la conciencia, vómitos, ano­malíasrespiratorias y apnea. En los casos graves esposible que el niño no responda, hay abombamientode las fontanelas y puede haber hemorragias retinia-nas.La punción lumbar puede mostrar sangre en ellíquido cefalorraquídeo. Es posible detectar fácilmen­tehemorragias subdurales o subaracnoideas en lasimágenes de la TC o la RM. Los hallazgos de lanecropsia habitualmente incluyen hemorragia subdu­rallocalizada en la región parietooccipital y sangresubaracnoidea, asociadas con edema cerebral masivo ypérdida neuronal difusa.
  • 33. Correlación clínica 2 3Lesio n e s o c u p a n t e s d e n t r o d e l c r á n e oLas lesiones que ocupan espacio o se expanden den­trodel cráneo incluyen tumores, hematomas y absce­sos.Dado que el cráneo es un receptáculo rígido de unvolumen fijo, estas lesiones pueden aumentar el volu­mennormal del contenido intracraneal.Una lesión expansiva comienza con la expulsión delíquido cefalorraquídeo de la cavidad craneal. Luegolas venas se comprimen, se observa interferencia en lacirculación de sangre y líquido cefalorraquídeo ycomienza a aumentar la presión intracraneal. La con­gestiónvenosa da como resultado un aumento de laproducción del líquido cefalorraquídeo y una dismi­nuciónde su absorción, el volumen de este líquidocomienza a aumentar y entonces se establece un círcu­lovicioso.La posición del tumor dentro del encéfalo puedetener un efecto notable sobre los signos y los síntomas.Por ejemplo, un tumor que obstruye el flujo de salidadel líquido cefalorraquídeo o que comprime directa­mentelas grandes venas puede causar un aumentorápido de la presión intracraneal. Los signos y los sín­tomasque permiten al médico localizar la lesióndependen de la interferencia sobre la función encefá­licay del grado de destrucción del tejido nervioso queproduce la lesión. Las cefaleas intensas, posiblementedebidas al estiramiento de la duramadre, y los vómi­tos,debidos a la compresión del tronco del encéfalo,son síntomas frecuentes.La punción lumbar está contraindicada en lospacientes en quienes se sospecha la presencia de untumor intracraneal. La extracción de líquido cefalorra­quídeopuede llevar al desplazamiento súbito delhemisferio cerebral a través de la incisura de la tiendadel cerebelo en la fosa craneal posterior (fig. 1-22) o ala herniación del bulbo raquídeo y el cerebelo a travésdel foramen magno. El diagnóstico se basa en las imá­genesde TC o de RM.T o m o g r a f ía c o m p u t a r iz a d a (T C )La tomografía computarizada (TC) se utiliza para ladetección de lesiones intracraneales. El procedimientoes rápido, seguro y preciso. La dosis total de radiaciónno es mayor que la de una radiografía de cráneo con­vencional.La TC se basa en los mismos principios físicos quelas radiografías convencionales porque las estructurasse diferencian entre sí por su capacidad para absorberenergía de los rayos X. El tubo de rayos X emite unestrecho haz de radiación a medida que pasa, en unaserie de movimientos de barrido, a través de un arco de180° alrededor de la cabeza del paciente. Despuésde haber atravesado la cabeza los rayos X son recogi­dospor un detector especial. La información pasa a unordenador que la procesa y la presenta como un cua­droreconstruido en una pantalla similar a la de untelevisor. Esencialmente, el observador ve la imagen deun corte fino a través de la cabeza, que puede fotogra­fiarsepara evaluarla después (fig. 1-23).La sensibilidad es tal que es posible visualizar fácil­mentepequeñas diferencias en la absorción de rayosX. Se pueden reconocer la sustancia gris de la cortezacerebral, la sustancia blanca, la cápsula interna, elcuerpo calloso, los ventrículos y los espacios subarac-noideos.A veces se inyecta por vía intramuscular unmedio de contraste yodado porque de ese modoDistorsión ydesplazamientode los ventrículosCerebeloTumor cerebralen expansióndel cerebelode parte del cerebelodel cerebroa través de Ia incisura tentorialFig. 1-22. Desplazamiento brusco de los hemisferios cerebrales a través de la incisura tentorial en la fosa craneal posteriorluego de una punción lumbar; el tumor cerebral está ubicado en el hemisferio cerebral derecho. Se deben utilizar latomografía computarizada (TC) o la resonancia magnética (RM) en lugar de una punción lumbar cuando se investiga untumor cerebral.
  • 34. CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoHueso frontaSustancia grisSustancia blancaTercer ventrículoCuerpo pineaHoz del cerebroHueso occipitalLóbulo frontalFisura longitudinalAsta anteriordel ventrículo lateralSeptum pellucidumLóbulo parietalAsta posteriordel ventrículo lateralLóbulo occipitalASustancia grisdel hueso frontalSustancia blanca Fisura longitudinalCabezadel núcleo caudadoSeptum pellucidumColumna anteriordel fórnixRodilla del cuerpo callosoAsta anteriordel ventrículo lateralNúcleo lenticularTálamoTercer ventrículo Cuerpo pineal calcificadoAsta posteriordel ventrículolateralCisterna superioral colículo superiorPlexo coroideocalcificadoProtuberanciaoccipital internaHoz del cerebroBFig. 1-23. T C que muestra la estructura del encéfalo. A y B . Cortes horizontales (cortes axiales).
  • 35. Correlación clínica 2 5aumenta mucho la definición entre los tejidos condiferente flujo sanguíneo.Re so n a n c ia m a g n é t ic a (R M )La técnica de la resonancia magnética (RM) se basaen las propiedades magnéticas del núcleo de hidróge­noexcitado por emisión de radiofrecuencia transmiti­dapor una bobina que rodea la cabeza. Los núcleos dehidrógeno excitados emiten una señal que se detectacomo corrientes eléctricas inducidas en una bobinareceptora. La RM es absolutamente segura para elpaciente y como permite una mejor diferenciaciónentre sustancia gris y blanca puede ser más reveladoraque la TC. La razón de ello es que la sustancia griscontiene más hidrógeno (en forma de agua) que lasustancia blanca y los átomos de hidrógeno estánmenos unidos a la grasa (fig. 1-24).Cuerpo callosoFórnixTálamoMesencéfaloCuarto ventrículoCerebeloBulbo raquídeoFisura longitudinalRodilla del cuerpo callosoSeptum pellucidumCuerpo del fórnixFleceso infundibulardel tercer ventrículoLóbulo temporalMesencéfaloHueso esfenoidesRodilladel cuecallosoLóbulo frontalProtuberanciaCavidad nasalPaladarLenguaAsta anteriordel ventrículolateralCabezadel núclecaudadoSurco lateralNúcleo lenticularTracto ópticoBFig. 1-24. RM que muestra la estructura del encéfalo. A. Sagital. B. Coronal. Compárese con la figura 1-23. ObsérveseIa mejor diferenciación entre sustancia gris y sustancia blanca.
  • 36. 2 6 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosoT o m o g r a f í a p o r e m isió n d e p o s i t r o n e s (TEP)Fig. 1-25. Tomografía por emisión de positrones (TEP)axial (horizontal) de un encéfalo normal luego de la inyec­ciónde 18-fluorodesoxiglucosa. Se observan regiones demetabolismo activo (áreas amarillas) en la corteza cerebral.También pueden verse los ventrículos laterales. (Cortesíadel Dr. Holley Dey.)Esta técnica utiliza isótopos radiactivos que se desin­tegrancon la emisión de electrones con carga positiva(positrones) para mapear los procesos bioquímicos,fisiológicos y farmacológicos que ocurren en el encéfalo.El isótopo apropiado se incorpora a moléculas decomportamiento bioquímico conocido en el encéfaloy luego se inyecta. De esta manera se puede estudiar laactividad metabólica del compuesto mediante la for­maciónde imágenes tomográficas del corte transversaldel encéfalo con los mismos principios que en la TC(fig. 1-25). La obtención de una serie de imágenes desecuencia temporal en diferentes sitios anatómicospermite estudiar las variaciones del metabolismo ence­fálicoen esos sitios. Esta técnica se utiliza para estu­diarla distribución y la actividad de los neurotransmi-sores,las variaciones del consumo del oxígeno y elflujo sanguíneo cerebral.La TEP se utiliza con buenos resultados en la eva­luaciónde pacientes con tumores encefálicos (figs. 1-26y 1-27), trastornos del movimiento, crisis comiciales yesquizofrenia. * • ,• JI * tUe. *ti *0 > : t•H* * *-5,54 mm*16,92 mmFig. 1-26. TEP axial (horizontal) de un hombre de 62 añoscon un glioma maligno en el lóbulo parietal izquierdo,luego de la inyección de 18-fluorodesoxiglucosa. Se obser­vauna concentración elevada del compuesto (área amarillacircular) en la región del tumor. (Cortesía del Dr. HolleyDey.)Fig. 1-27. TEP coronal de un hombre de 62 años con unglioma maligno en el lóbulo parietal izquierdo, luego de lainyección de 18-fluorodesoxiglucosa (el mismo pacienteque en la figura. 1-26). Se observa una concentración eleva­dadel compuesto (área amarilla circular) en la región deltumor. (Cortesía del Dr. Holley Dey.)
  • 37. Problemas clínicos 27P r o b l e m a s c l í n i c o s1. Una mujer de 45 años fue examinada por sumédico, que detectó un carcinoma en la glándu­latiroides. Además de la tumefacción en el cue­llo,la paciente también refería dolor dorsal en laregión torácica inferior, con ardor que se irradia­baalrededor del lado derecho del tórax sobre eldécimo espacio intercostal. El dolor dorsal engeneral se aliviaba con el cambio de posición peroempeoraba al toser y estornudar. Una radiografíade perfil de la porción torácica de la columna ver­tebralmostró una metástasis en el cuerpo de ladécima vértebra torácica. Un examen físico másminucioso reveló debilidad muscular de ambaspiernas. Utilice sus conocimientos de neuroana-tomíay explique: (a) el dolor en el dorso, (b) lamolestia sobre el décimo espacio intercostal dere­cho,(c) la debilidad muscular de ambas piernas y(d) qué segmentos de la médula espinal se ubicana nivel del cuerpo de la décima vértebra torácica.2. Un minero de 35 años estaba agachado dentro dela excavación inspeccionando una taladradora.De repente, una gran roca se desprendió del techode la mina y lo golpeó sobre la parte superior dela espalda. El examen médico mostró un obviodesplazamiento hacia adelante de las apófisis espi­nosastorácicas superiores sobre la octava apófisisdel mismo grupo vertebral. ¿Qué factores anató­micosen la región torácica determinan el gradode lesión que puede producirse en la médulaespinal?3. Un hombre de 20 años con antecedentes de tu­berculosispulmonar de larga data fue examinadopor un cirujano ortopédico debido al súbitodesarrollo de una giba (cifosis). El paciente tam­biéntenía un dolor punzante que se irradiabahacia ambos lados del tórax y se intensificaba porla tos o los estornudos. Se estableció el diagnósti­code osteítis tuberculosa de la quinta vértebratorácica y se consideró que el colapso del cuerpovertebral era la causa de la cifosis. Con sus cono­cimientosde neuroanatomía explique por qué elcolapso del quinto cuerpo vertebral torácico pro­ducedolor en la distribución del quinto nerviotorácico a ambos lados.4. Un hombre de 50 años despertó una mañana condolor intenso cerca de la parte inferior del cuelloy el hombro izquierdo. El dolor se irradiaba a lolargo de la cara externa de la parte superior delbrazo izquierdo. El movimiento del cuelloaumentaba el dolor, que también se acentuabacon la tos. Una radiografía cervical lateral revelóun estrechamiento leve del espacio entre los cuer­posvertebrales cervicales quinto y sexto. Una RMmostró interrupción del disco intervertebral entrelas vértebras cervicales quinta y sexta. Con susconocimientos de neuroanatomía determine quéraíz nerviosa estaba afectada. Además defina lanaturaleza de la enfermedad.5. Un estudiante de medicina se ofreció a ayudar aun compañero a enderezar el paragolpes de suautomóvil deportivo importado. Acababa de fina­lizarsu curso de neuroanatomía clínica y seencontraba en mal estado físico. Intrépido, inten­tólevantar un extremo del paragolpes mientras suamigo sostenía el otro extremo. Súbitamente sin­tióun dolor agudo en la espalda que se extendíahacia abajo y hacia la cara lateral de la piernaderecha. Más tarde fue examinado por un ciruja­noortopédico, que halló que el dolor se acentua­baal toser. La radiografía lateral de la columnalumbar era normal. Una RM, tomada en el planosagital, mostró un pequeño prolapso posterior delnúcleo pulposo en el disco situado entre la quin­tavértebra lumbar y la primera vértebra sacra. Seestableció el diagnóstico de hernia de disco inter­vertebralentre las vértebras quinta lumbar y pri­merasacra. Utilice sus conocimientos de neuroa­natomíapara explicar los síntomas de esta enfer­medad.¿Qué raíces nerviosas espinales estabancomprimidas?6. Un niño de 5 años fue examinado en la sala deemergencias y se estableció el diagnóstico de me­ningitisaguda. El residente decidió realizar unapunción lumbar para confirmar el diagnóstico.Utilice sus conocimientos de neuroanatomía ydiga dónde realizaría una punción lumbar. Nom­bre,en orden, las estructuras que atraviesa la agu­jade punción lumbar en su recorrido hacia elespacio subaracnoideo.7. Una joven embarazada les contó a sus amigos quedetestaba la idea de sufrir los dolores del partopero tampoco deseaba someterse a una anestesiageneral. ¿Hay alguna técnica analgésica localespecializada que permita un trabajo de parto sindolor?8. Al cruzar la calle un peatón fue golpeado en ellado derecho de la cabeza por un automóvil enmovimiento. Cayó al piso pero no perdió la con­ciencia.Después de descansar una hora se levan­tócon un aspecto confuso e irritable y luego setambaleó y cayó al piso. Cuando se lo interrogóse lo vio hipersomne y se observaron contraccio­nesde la mitad izquierda inferior de la cara y elbrazo izquierdo. Se estableció el diagnóstico de
  • 38. 28 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosohemorragia extradural. ¿Cuál es la arteria que pro­bablementese haya lesionado? ¿Cuál es la causade la somnolencia y la contracción muscular?9. Una mujer de 45 años fue examinada por un neu­rólogo,que detectó un tumor intracraneal. Lapaciente refería cefaleas intensas que se presenta­banpor la noche y a la mañana temprano.Describía el dolor como de tipo “en estallido” yaunque al principio, seis meses antes, era intermi­tente,en ese momento casi no cesaba. Toser,inclinarse y hacer fuerza para defecar lo intensifi­caban.El dolor se había acompañado de vómitosen tres episodios recientes. ¿Cuál es la secuenciade eventos que se produce dentro del cráneo am edida que aum enta la presión intracraneal?¿Efectuaría de rutina una punción lum bar entodo paciente en el que sospechara un tumorintracraneal?10. M ientras exam inaba a un joven de 18 años enestado de inconsciencia que había ingresado en lasala de emergencias luego de un accidente demotocicleta, el neurocirujano le preguntó al estu­diantede medicina de guardia qué le ocurre alencéfalo en un accidente durante el cual hay unadesaceleración brusca de la cabeza. ¿Por qué debeusarse un casco de protección?R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. El carcinoma de tiroides, mama, riñón, pulmón ypróstata suele generar metástasis en el hueso, (a)El dolor en el dorso era causado por el carcinomaque había invadido y destruido el cuerpo de ladécima vértebra torácica, (b) La compresión dela raíz posterior del décimo nervio espinal toráci­copor el carcinoma de la columna vertebral pro­dujola hiperestesia y la hiperalgesia sobre el déci­moespacio intercostal derecho, (c) La debilidadmuscular de las piernas se debía a la compresiónde las fibras nerviosas motoras descendentes en lamédula espinal por invasión del conducto verte­bralpor el carcinoma, (d) Aunque durante el des­arrolloel crecimiento longitudinal de la columnavertebral es desproporcionado en comparacióncon el de la médula espinal, los segmentos cervi­calessuperiores de la médula todavía se ubicanpor detrás de los cuerpos vertebrales del mismonúmero; sin embargo, la médula espinal del adul­totermina a nivel del borde inferior de la prime­ravértebra lumbar y por ende los segmentos lum­baresprimero y segundo de la médula espinal seubican a nivel del cuerpo de la décima vértebratorácica.2. Este paciente tenía una fractura-luxación graveentre las vértebras torácicas séptima y octava. Ladisposición vertical de las apófisis articulares y lapoca movilidad de esta región debido a la cajatorácica implican que una luxación sólo es posi­bleen esta zona si las apófisis articulares resultanfracturadas por una gran fuerza. El pequeño con­ductovertebral circular deja poco espacio alrede­dorde la médula espinal de modo que las lesionesmedulares graves son inevitables.3. Cada nervio espinal está formado por la unión deuna raíz sensitiva posterior y una raíz motoraanterior y sale del conducto vertebral a través deun foramen intervertebral. Cada foramen estálimitado por arriba y por abajo por los pedículosde las vértebras adyacentes, por delante por laporción inferior del cuerpo vertebral y por eldisco intervertebral, y por detrás por las apófisisarticulares y la articulación entre ellas. En este pa­cientese había colapsado el cuerpo de la quintavértebra torácica y los forámenes intervertebralesde ambos lados se habían reducido considerable­mentede tamaño, lo que produjo la compresiónde las raíces sensitivas posteriores y los nerviosespinales. La consiguiente irritación de las fibrassensitivas era la causa del dolor.4. Este paciente tenía síntomas sugestivos de irrita­ciónde la raíz posterior del sexto nervio cervicalizquierdo. La radiografía mostraba estrechamien­todel espacio entre los cuerpos vertebrales quin­toy sexto, lo que sugirió una hernia del núcleopulposo del disco intervertebral a ese nivel. LaRM mostró una hernia del núcleo pulposo que seextendía hacia atrás más allá del anillo fibroso, loque confirmó el diagnóstico.5. La hernia ocurrió del lado derecho y era relativa­mentepequeña. El dolor respetaba la distribucióndel quinto segmento lumbar y el primer segmen­tosacro de la médula espinal y las raíces sensitivasposteriores de estos segmentos medulares estabancomprimidas del lado derecho.6. En un niño de 5 años la médula espinal termi­naaproximadamente a nivel de la segunda vér­tebralumbar (y nunca más abajo de la terceravértebra lumbar). Con el niño en decúbito late­raly tranquilizado por una enfermera el operadorutiliza una técnica aséptica para anestesiar la pielen la línea media, justo por debajo de la apófisisespinosa de la cuarta vértebra lumbar. La cuartaapófisis espinosa lumbar se ubica en una línea
  • 39. Preguntas de revisión 29imaginaria que une los puntos más altos sobre lascrestas ilíacas. Se introduce cuidadosamente laaguja de punción lumbar, con mandril, en el con­ductoraquídeo. La aguja atravesará las siguientesestructuras anatómicas antes de entrar en el espa­ciosubaracnoideo: (a) la piel, (b) la fascia super­ficial,(c) el ligamento supraespinoso, (d) el liga­mentointerespinoso, (e) el ligamento amarillo,(f) el tejido areolar que contiene el plexo venosovertebral interno, (g) la duramadre y (h)' la arac­noides.7. La analgesia (anestesia) caudal es muy eficaz paraproducir un trabajo de parto sin dolor si se la uti­lizacorrectamente. Las soluciones anestésicas seintroducen en el conducto sacro a través delhiato sacro. Se administra solución suficientepara bloquear las raíces nerviosas hasta T l I, T l 2y LI. Esto determinará que las contraccionesuterinas resulten indoloras durante el primerestadio del trabajo de parto. Si también se blo­queanlas fibras nerviosas de S2, S3 y S4, se anes­tesiael periné.8. Un golpe en el costado de la cabeza puede fractu­rarfácilmente la parte anterior delgada del huesoparietal. La rama anterior de la arteria meníngeamedia habitualmente entra en un conducto óseoen esa región y resulta seccionada en el momentode la fractura. La hemorragia que sigue produce laacumulación gradual de sangre a alta presión porfuera de la capa meníngea de la duramadre. Amedida que el coágulo se agranda ejerce presiónsobre el encéfalo subyacente, lo que ocasiona losComplete los siguientes enunciados utilizandoIa mejor opción.1. La médula espinal tiene(a) una cubierta exterior de sustancia gris y uncentro de sustancia blanca(b) un engrosamiento por debajo que forma elcono medular(c) raíces anteriores y posteriores de un úniconervio espinal fijadas a un segmento único(d) células en el asta gris posterior que dan origena fibras eferentes que inervan músculos es­queléticos(e) un conducto central que está ubicado en lacomisura blanca2. El bulbo raquídeo(a) tiene forma tubularsíntomas de confusión e irritabilidad. Más tardeaparece somnolencia. La presión sobre el extre­moinferior del área motora de la corteza cerebral(la circunvolución precentral derecha) provocacontracciones de los músculos faciales y, mástarde, de los músculos del brazo izquierdo. Con elagrandamiento progresivo del coágulo la presiónintracraneal se eleva y el estado del paciente sedeteriora.9. En la página 23 se presenta una explicación deta­lladade los diversos cambios que se producen enel cráneo de los pacientes con un tumor intracra­neal.No debe realizarse una punción lumbarcuando existe la sospecha de tumor intracraneal.La extracción de líquido cefalorraquídeo puedellevar al desplazamiento súbito del hemisferiocerebral a través del orificio de la tienda del cere­belohacia la fosa craneal posterior o a la herniadel bulbo raquídeo y el cerebelo a través del fora­menmagno. En la actualidad se utilizan la TC yla RM para establecer el diagnóstico.10. El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeodentro del cráneo de modo que los golpes en lacabeza o una desaceleración súbita provocan sudesplazamiento. Esto puede producir un dañocerebral grave, estiramiento y distorsión del tron­codel encéfalo, avulsión de los nervios craneales y,con frecuencia, ruptura de venas cerebrales com­primidas.(Para mayores detalles, véase p. 20.) Uncasco ayuda a proteger el encéfalo porque amorti­guael golpe y por ende reduce la velocidad dedesaceleración del encéfalo.(b) tiene el cuarto ventrículo ubicado por detrásde su porción inferior(c) tiene el mesencéfalo, que continúa directa­mentecon su borde superior(d) carece de conducto central en su porcióninferior(e) tiene la médula espinal, que se continúa di­rectamentecon su extremo inferior en el fo­ramenmagno3. El mesencéfalo(a) tiene una cavidad denominada acueducto ce­rebral(b) tiene un tamaño grande(c) carece de líquido cefalorraquídeo circun­dante(d) tiene una cavidad que se abre por arriba en elventrículo lateralP r e g u n t a s d e r e v i s i ó n
  • 40. 3 0 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nervioso(e) tiene una localización en la fosa craneal mediadel cráneoElija Ia respuesta correcta.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcerebelo:(a) Se ubica dentro de la fosa craneal media.(b) La corteza cerebelosa está compuesta por sus­tanciablanca.(c) Vermis es el nombre que se le da a la parte delcerebelo que une los hemisferios.(d) El cerebelo se sitúa por delante del cuarto ven­trículo.(e) El núcleo dentado es una masa de sustanciablanca presente en cada hemisferio cerebeloso.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcerebro:(a) Los hemisferios cerebrales están separadospor un tabique fibroso denominado tiendadel cerebelo.(b) Los huesos del cráneo llevan los nombres delos lóbulos del hemisferio cerebral por encimade los cuales se ubican.(c) El cuerpo calloso es una masa de sustanciagris ubicada dentro de cada hemisferio cere­bral.(d) La cápsula interna es un conjunto importan­tede fibras nerviosas que tiene el núcleo cau­dadoy el tálamo en su lado medial y el núcleolenticular en su lado lateral.(e) La cavidad presente dentro de cada hemisfe­riocerebral se denomina ventrículo cerebral.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elsistema nervioso periférico:(a) Hay 10 pares de nervios craneales.(b) Hay 8 pares de nervios espinales cervicales.(c) La raíz posterior de un nervio espinal contie­nemuchas fibras nerviosas motoras eferentes.(d) Un nervio espinal está formado por la uniónde un ramo anterior y un ramo posterior enun foramen intervertebral.(e) Un ganglio de la raíz posterior contiene loscuerpos celulares de las fibras nerviosas autó­nomasque salen de la médula espinal.7. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elsistema nervioso central:(a) Una TC de cerebro no permite distinguirentre sustancia blanca y sustancia gris.(b) Los ventrículos laterales están en comunica­cióndirecta con el cuarto ventrículo.(c) La RM del encéfalo utiliza las propiedadesmagnéticas del núcleo del hidrógeno excitadopor radiación de radiofrecuencia transmiti­dapor una bobina que rodea la cabeza del pa­ciente.(d) El movimiento súbito del encéfalo dentro delcráneo por un traumatismo suele causar des­garrode las grandes arterias en la base del en­céfalo.(e) Es poco probable que el movimiento delencéfalo en el momento de los traumatismosde cráneo dañe el sexto nervio craneal.8. Las siguientes afirmaciones se relacionan con ellíquido cefalorraquídeo:(a) El líquido cefalorraquídeo en el conducto cen­tralde la médula espinal no puede entrar enel cuarto ventrículo.(b) Cuando el paciente está en decúbito dorsal lapresión normal es de alrededor de 60 a 150mm de agua.(c) Sólo desempeña un papel menor en la protec­cióndel encéfalo y la médula espinal de lalesión traumática.(d) La compresión de las venas yugulares internasen el cuello reduce la presión del líquido cefa­lorraquídeo.(e) El espacio subdural está lleno de líquido cefa­lorraquídeo.9. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losniveles vertebrales y los niveles segmentarios me­dulares:(a) La primera vértebra lumbar se ubica a nivel delos segmentos L3 y L4 de la médula espinal.(b) La tercera vértebra torácica se ubica a niveldel tercer segmento medular torácico.(c) La quinta vértebra cervical se ubica a nivel delséptimo segmento medular cervical.(d) La octava vértebra torácica se ubica a nivel delnoveno segmento medular torácico.(e) La tercera vértebra cervical se ubica a nivel delcuarto segmento medular cervical.Elija Ia mejor respuesta.Una mujer de 23 años estaba inconsciente cuandoingresó en el departamento de emergencias. Mientrascruzaba la calle había sido golpeada en el costado de lacabeza por un autobús. Una hora después se observóque presentaba una gran tumefacción similar a unarosquilla sobre la región temporal derecha. Tambiéntenía signos de parálisis muscular en el lado izquierdodel cuerpo. Una radiografía lateral del cráneo mostróuna línea de fractura que discurría hacia abajo y haciaadelante a través del ángulo anteroinferior del huesoparietal derecho. El estado de coma se profundizó yfalleció 5 horas después del accidente.10. Seleccione la causa más probable de la tumefacciónsobre la región temporal derecha en esta paciente.(a) Hematoma superficial de la piel(b) Hemorragia de un vaso sanguíneo en el múscu­lotemporal
  • 41. Respuestas a las preguntas de revisión 31(c) Ruptura de los vasos meníngeos medios dere­chos(d) Edema de la piel(e) Hemorragia de un vaso sanguíneo en la fasciasuperficial11. Seleccione la causa más probable de parálisismuscular del lado izquierdo en esta paciente.(a) Laceración del lado derecho del hemisferiocerebral(b) Hemorragia epidural derecha(c) Hemorragia epidural izquierda(d) Lesión de la corteza cerebral del lado izquier­dodel encéfalo(e) Lesión del hemisferio cerebeloso derechoUn hombre de 69 años ingresó en la unidad de neu­rologíacon molestias en la parte inferior del dorso. Elexamen radiológico de la región lumbar de la colum­navertebral mostró un estrechamiento significativodel conducto vertebral causado por artrosis avanzada.12. Explique el malestar en la región dorsal baja queexperimentaba el paciente.(a) Fatiga muscular(b) Disco intervertebral prolapsado(c) Ligamento desgarrado en las articulaciones dela región lumbar de la columna(d) Compresión de la cola de caballo(e) Mala posturaMás tarde, este mismo paciente presentó dolor dorsalmás intenso que comenzó a irradiarse hacia abajo porla parte posterior de la pierna izquierda; el pacientetambién experimentaba dificultad para deambular. Elexamen físico reveló debilidad y cierta atrofia de losmúsculos de la pierna izquierda. El examen radiológi­codemostró que los cambios artrósicos se habíanextendido hasta afectar los límites de muchos foráme­nesintervertebrales lumbares.13. Explique el cambio de los síntomas y los signoshallados en este paciente.(a) El nervio ciático era comprimido en la pelvispor un cáncer rectal en expansión.(b) El paciente había desarrollado aterosclerosisavanzada de las arterias del miembro inferiorderecho.(c) El proceso artrósico había producido osteofi-tosque invadían los forámenes intervertebra­leso comprimían las raíces nerviosas espinalessegmentarias.(d) Se había desarrollado neuritis en el tronco delnervio ciático.(e) El paciente padecía problemas psiquiátricos.R e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n1. C es correcta. Las raíces anteriores y posterioresde un único nervio espinal están fijadas a un solosegmento medular. A. La médula espinal tieneuna cubierta exterior de sustancia blanca y un cen­trode sustancia gris (véase fig. 1-6). B. La médu­laespinal se ahúsa por debajo para formar el conomedular. D. Las células del asta gris posterior de lamédula espinal se asocian con la función sensitiva(véase p. 152). E. El conducto central de lamédula espinal está situado en la comisura gris(véase fig. 1-7).2. E es correcta. El extremo inferior del bulbo raquí­deose continúa directamente con la médula espi­nalen el foramen magno (véase fig. 1-5). A. Elbulbo raquídeo tiene forma cónica (véase p. 5). B.El cuarto ventrículo se ubica por detrás de la por­ciónsuperior del bulbo raquídeo. C. El bulboraquídeo tiene la protuberancia que continúa direc­tamenteen su borde superior. D. El bulbo raquídeotiene un conducto central en su porción inferiorque se continúa con el de la médula espinal.3. A es correcta. El mesencéfalo tiene una cavidaddenominada acueducto cerebral. B. El mesencé­falotiene un tamaño pequeño (véase fig. 1-2). C.El mesencéfalo se encuentra completamente ro­deadopor líquido cefalorraquídeo en el espaciosubaracnoideo (véase p. 494). D. El mesencéfalotiene una cavidad denominada acueducto cere­bral,que se abre por arriba en el tercer ventrículo(véase fig. 1-1.1). E. El mesencéfalo se localiza enla fosa craneal posterior.4. C es correcta. Vermis es el nombre que se le da a laparte del cerebelo que une los hemisferios cerebe­losos(véase p. 244). A. El cerebelo se ubica en lafosa craneal posterior (véase fig. 1-8). B. La corte­zacerebelosa está compuesta por sustancia gris(véase p. 244). D. El cerebelo se ubica por detrásdel cuarto ventrículo (véase fig. 1-11). E. El núcleodentado es una masa de sustancia gris que se hallaen cada hemisferio cerebeloso (véase p. 248).5. D es correcta. La cápsula interna es un conjuntoimportante de fibras nerviosas ascendentes y des­cendentesque tiene el núcleo caudado y el tálamoen su lado medial y el núcleo lenticular en su ladolateral (véase fig. 1-14). A. Los hemisferios cere­bralesestán separados por un tabique fibroso ver­ticalde ubicación sagital denominado hoz delcerebro (véase p. 466). La tienda del cerebelo tieneuna localización horizontal, forma el techo de lafosa craneal posterior y separa el cerebelo de loslóbulos occipitales del cerebro (véase p. 466). B.Los lóbulos del hemisferio cerebral reciben el
  • 42. 3 2 CAPÍTULO 1 Introducción y organización del sistema nerviosonombre de los huesos del cráneo debajo de loscuales se ubican. C. El cuerpo calloso es una masade sustancia blanca ubicada dentro de cada hemis­feriocerebral (véase p. 281). E. La cavidad presen­tedentro de cada hemisferio cerebral se denominaventrículo lateral.6. B es correcta. Hay 8 pares de nervios espinalescervicales (sólo 7 vértebras cervicales). A. Hay 12pares de nervios craneales. C. La raíz posterior deun nervio espinal contiene fibras nerviosas afe­rentes(véase p. 11). D. Un nervio espinal estáformado por la unión de una raíz anterior y unaraíz posterior en un foramen intervertebral. E.Un ganglio de la raíz posterior contiene los cuer­poscelulares de las fibras nerviosas sensitivas queentran en la médula espinal.7. C es correcta. Una RM del encéfalo utiliza laspropiedades magnéticas del núcleo del hidrógenoexcitado por emisión de radiofrecuencia transmi­tidapor una bobina que rodea la cabeza delpaciente (véase p. 23). A. U naTC de cerebro per­mitedistinguir entre sustancia blanca y sustanciagris (véase fig. 1-23). B. Los ventrículos lateralesse comunican en forma indirecta con el cuartoventrículo a través del foramen interventricular, eltercer ventrículo y el acueducto cerebral delmesencéfalo (véase fig. 1-11). D. Luego de untraumatismo y el movimiento súbito del encéfalodentro del cráneo las grandes arterias en la basedel encéfalo pocas veces se desgarran. E. El movi­mientodel encéfalo en el momento del trauma­tismode cráneo puede estirar y dañar el sextonervio craneal delicado y pequeño (también sepuede dañar el cuarto nervio craneal pequeño).8. B es correcta. Cuando el paciente está en decúbi­todorsal la presión normal del líquido cefalorra­quídeoes de 60 a 150 mm de agua. A. El líquidocefalorraquídeo en el conducto central de la mé­dulaespinal puede entrar en el cuarto ventrículoa través del conducto central de la parte inferiordel bulbo raquídeo (véase p. 488). C. El líquidocefalorraquídeo es importante para proteger elencéfalo y la médula espinal de la lesión traumá­ticaal disipar la fuerza. (Compárese con el papeldel líquido amniótico en la protección del feto enel útero gestante.) D. La compresión de la venayECTURAS ^ C O M E N D ^ A SAmerican Academy o f Neurology Therapeuties Subcommittee. Positronemission tomography. Neurology 41:163, 1991.Becker, D. P., and Gudeman, S. K. Textbook o f Head Injury. Philadelphia:Saunders, 1989.Brooks, D. J. PET: Its clinical role in neurology. J. Neurol. Neurosurg.Psychiatry 54:1, 1991.Duhaime, A. C., Christian, C. W., Rorke, L. B., and Zimmerman, R. A.yugular interna en el cuello eleva la presión dellíquido cefalorraquídeo al inhibir su absorción enel sistema venoso (véase p. 496). E. El espaciosubaracnoideo está lleno de líquido cefalorraquí­deo;el espacio subdural potencial sólo contienelíquido tisular.9. E es correcta. La tercera vértebra cervical se sitúaa nivel del cuarto segmento de la médula cervical(véase cuadro 1-1, p. 15). A. La primera vértebralumbar se ubica a nivel de los segmentos medula­ressacros y coccígeos. B. La tercera vértebra torá­cicase ubica a nivel del quinto segmento medu­lartorácico. C. La quinta vértebra cervical seubica a nivel del sexto segmento medular cervical.D. La octava vértebra torácica se ubica a nivel delundécimo segmento medular torácico.10. C es correcta. La tumefacción sobre la regióntemporal derecha y el hallazgo radiológico de unafractura lineal sobre el ángulo anteroinferior delhueso parietal derecho sugerían firmemente quese había dañado la arteria meníngea media dere­chay que se había desarrollado una hemorragiaepidural (extradural). La sangre se había extendi­doa través de la línea de fractura en el músculotemporal y el tejido blando suprayacentes.11. B es correcta. La parálisis del lado izquierdo(hemiplejía izquierda) se debía a la presión ejerci­dapor la hemorragia epidural derecha sobre lacircunvolución o giro precentral del hemisferio ¡cerebral derecho.12. D es correcta. En las personas con un conductovertebral originariamente pequeño un estrecha­mientoimportante del conducto en la regiónlumbar puede conducir a la compresión neuroló-gicade la cola de caballo con dolor que se irradiahacia el dorso, como en este paciente.13. C es correcta. Una de las complicaciones de laartrosis de la columna vertebral es el crecimientode osteofitos, que habitualmente invaden los fo­rámenesintervertebrales y producen dolor a lolargo de la distribución del nervio segmentario.En este paciente estaban afectados los nervios seg­mentariosL4 y L5 y SI, S2 y S3, que forman elimportante nervio ciático. Esto explicaría el dolorque se irradiaba hacia abajo por la pierna izquier­day la atrofia de los músculos de la pierna.Nonaccidental head injury in infants— the “shaken-baby syndrome”.N. Engl. J. Med 338:1822-1829,1998.Goetz, C. G. Textook o f Clinical Neurology (2nd ed.). Philadelphia:Saunders, 2003.Rowland, L. P. (ed.). Merritts Neurology (IOth ed.). Philadelphia:Lippincott Williams & Wilkins, 2000.Snell, R. S. Clinical Anatomy (7th ed.). Philadelphia: Lippincott Williams& Wilkins, 2004.Williams, P. L., et al. (eds.). Gray’s Anatomy (38th Br. ed.). New York.Edinburgh: Churchill Livingstone, 1995.
  • 43. de laC A P I T U L ONeurobiologíaneurona y de Ia neurogliaUn hombre de 38 años con antecedentes de movimientos involuntarios, cambiosde personalidad y deterioro cognitivo fue derivado al neurólogo. Los síntomashabían comenzado en forma insidiosa 8 años antes y desde entonces habían¡do empeorando progresivamente. Los primeros síntomas habían consistido en movi­mientosinvoluntarios, bruscos y sin propósito alguno de los miembros superiores aso­ciadoscon torpeza y caída de los objetos. En el mom ento de Ia presentación el pacien­tetenía dificultad para deambular, hablar y deglutir. Los defectos del movimiento seasociaban con deterioro de Ia memoria y pérdida de Ia capacidad intelectual. Tambiénpresentaba un comportamiento impulsivo y crisis de depresión. Un interrogatorio deta­lladoal paciente y su esposa reveló que el padre del paciente y su hermano mayorhabían tenido síntomas similares antes de morir. Se estableció el diagnóstico de enfer­medadde Huntington.La enfermedad de Huntington es un trastorno autosómico dominante y el defectoque Ia causa se localiza en el brazo corto del cromosoma 4. En el examen histológico elnúcleo caudado y el putamen muestran una degeneración extensa que afecta sobretodo las neuronas que producen acetilcolina y ácido gammaaminobutírico (GABA); lasneuronas dopaminérglcas no resultan afectadas. También hay degeneración secundariade Ia corteza cerebral. Este caso es un ejemplo de un trastorno hereditario que afectaprincipalmente un grupo particular de neuronas.3 3
  • 44. Í N D I C EDefinición de neurona 34Variedades de neuronas 34Estructura de la neurona 35Cuerpo de la célula nerviosa 35Núcleo 38Citoplasma 39Membrana plasmática 44Excitación de la membranaplasmática del cuerponeuronal 45Canales del sodio y del potasio 46Prolongaciones de la célulanerviosa 48Transporte axónico 50Sinapsis 50Sinapsis químicas 52U lt r a estr u c t u r a d e l a sSINAPSIS QUÍMICAS 52N e u r o t r a n sm iso r e s e n la sSINAPSIS QUÍMICAS 53N e u r o m o d u l a d o r e s e n la sSINAPSIS QUÍMICAS 54Sinapsis eléctricas 54Definición de neuroglia 55Astrocitos 55Funciones de los astrocitos 56Oligodendrocitos 57Funciones de los oligodendrocitos57Microglia 59Función de las células de lamicroglia 59Epéndimo 60Funciones de las célulasependimarias 61Espacio extracelular 61Correlación clínica 63Consideraciones generales 63Reacción de una neurona a lalesión 63Reacción y degeneraciónaxónicas 63Transporte axónico y propagaciónde la enfermedad 64Tumores de las neuronas 64Agentes bloqueantes de lasinapsis 64Tratamiento de ciertasenfermedades neurológicaspor manipulación deneurotransmisores 65Reacciones de la neuroglia a lalesión 65Neoplasias de la neuroglia 65Esclerosis múltiple 65Edema cerebral 66Problemas clínicos 66Respuestas a los problemasclínicos 67Preguntas de revisión 69Respuestas a las preguntas derevisión 71Lecturas recomendadas 73O B J E T I V O SSe define Ia neurona y se mencionan sus prolonga­ciones.Se describen las variedades de neuronas y se presen­tanejemplos en las diferentes partes del sistema ner­vioso.Se revisa Ia biología celular de una neurona para queel lector pueda com prender Ia función de una célulanerviosa y sus prolongaciones.Se destaca Ia estructura de Ia m embrana plasmáticaen relación con su fisiología.Se describe el transporte de materiales desde el cuer­pocelular hasta las term inaciones axónicas.• Se analizan en detalle Ia estructura y Ia función de lassinapsis y los neurotransmisores.• Se destaca Ia función de las células de Ia neuroglia enel sostén de las células nerviosas y se describe elpapel que desempeñarían en el m etabolism o neuro­nal,Ia función y Ia m uerte de las neuronas.El propósito de este capítulo es que el estudiante com ­prendael mecanismo de com unicación de Ia célulaexcitable básica, Ia neurona, con otras neuronas.También se consideran algunas lesiones neuronales ylos efectos de los fárm acos sobre el mecanismo por elcual las neuronas se com unican entre ellas.DEFINICIÓNNeurona es el nombre que recibe la célula nerviosay todas sus prolongaciones (fig. 2-1). Las neuronasson células excitables especializadas en la recepción deestímulos y en la conducción del impulso nervioso.Su tamaño y su forma varían considerablemente perocada una posee un cuerpo celular desde cuya super­ficiese proyectan una o más prolongaciones denomi­nadasneuritas (fig,. 2-2). Las neuritas responsables derecibir información y conducirla hacia el cuerpo celu­larse denominan dendritas. La larga neurita tubularúnica que conduce impulsos desde el cuerpo celular sedenomina axón. Las dendritas y los axones a menudose denominan fibras nerviosas.Las neuronas se hallan en el encéfalo, la médulaespinal y los ganglios. A diferencia de la mayoría de lasotras células del organismo, en el individuo madurolas neuronas normales no se dividen ni se reproducen.VARIEDAJD ES DE NEURONASAunque el diámetro del cuerpo celular puede varia:desde sólo 5 |J.m hasta 135 |J.m, las prolongaciones oneuritas pueden extenderse hasta una distancia de másde 1 metro. El número, la longitud y la forma de ra­mificaciónde las neuritas brindan un método morfo­lógicopara la clasificación de las neuronas.Las neuronas unipolares son aquellas en las cualesel cuerpo celular tiene una sola neurita que se dividea corta distancia de él en dos ramas, una que se dirigehacia alguna estructura periférica y otra que ingresaen el sistema nervioso central (fig. 2-3). Las ramas deesta neurita única tienen las características estructura­lesy funcionales de un axón. En este tipo de neuronalas finas ramas terminales halladas en el extremo peri­féricodel axón en el sitio receptor a menudo se deno­minandendritas. Se hallan ejemplos de esta forma deneurona en el ganglio de la raíz posterior.3 4
  • 45. Estructura de Ia neurona 3 5Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celularalargado y de cada uno de sus extremos parte una neu­ritaúnica (fig. 2-3). Se hallan ejemplos de este tipo deneurona en las células bipolares de la retina y en lascélulas de los ganglios sensitivos coclear y vestibular.Las neuronas multipolares tienen numerosas neu­ritasque surgen del cuerpo celular (fig. 2-3). Conexcepción de la prolongación larga, el axón, el resto delas neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronasdel encéfalo y la médula espinal son de este tipo.Las neuronas también pueden clasificarse de acuer­docon el tamaño:Las neuronas de Golgi de tipo I tienen un axónque puede llegar a medir 1 metro o más de longituden casos extremos (figs. 2-4, 2-5 y 2-6). Los axonesde estas neuronas forman los largos trayectos defibras del encéfalo y la médula espinal, y las fibrasnerviosas de los nervios periféricos. Las células pira­midalesFig. 2-2. Microfotografía de un frotis de médula espinalque muestra una neurona con su cuerpo celular y susprolongaciones o neuritas.de la corteza cerebral, las células dePurkinje de la corteza cerebelosa y las células moto­rasde la médula espinal son buenos ejemplos.Las neuronas de Golgi de tipo II tienen un axóncorto que termina en la vecindad del cuerpo celularo que falta por completo (figs. 2-5 y 2-6). Superanampliamente en número a las neuronas de Golgi detipo I. Las dendritas cortas que surgen de estas neu­ronasles dan un aspecto estrellado. Las neuronas deGolgi de tipo II son muy abundantes en la cortezacerebral y cerebelosa, y su función a menudo esinhibidora. En el cuadro 2-1 se resume la clasifica­ciónde las neuronas.J ESTRUCTURA DE LANEURONACuerpo de la célula nerviosaEl cuerpo de la célula nerviosa, como el de otrascélulas, consiste esencialmente en una masa de cito­plasmaen la cual está incluido el núcleo (figs. 2-7 y
  • 46. 3 6 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaDendritasNeurona unipolar Neurona bipolar Neurona multipolarFig. 2-3. Clasificación de las neuronas según el número, la longitud y el patrón de ramificación de las neuritas.célula de PurkinjeProlongaciones dendríticas de IaCélula de PurkinjeEstrato granulosoFig. 2-4. Microfotografía de un corte de la corteza cerebelosa con tinción argéntica que muestra dos células de Purkinje.Estas células son ejemplos de neuronas de Golgi de tipo I.
  • 47. Estructura de Ia neuronaNeuronas de Golgi de tipo Itipo IlNeuronas de Golgi deCélulas piramidales (neuronas de Golgi de tipo I)Fig. 2-5. Microfotografía de un corte de la corteza cerebral con tinción argéntica. Obsérvese la presencia de grandescélulas piramidales, que son ejemplos de neuronas de Golgi de tipo I, y de muchas neuronas de Golgi de tipo II.Neurona motora inferior(médula espinal)Célula piramidal Célula de Purkinje(neurona motora superior) (corteza cerebelosa)(corteza cerebral)Fig. 2-6. Diferentes tipos de neuronas.
  • 48. 38 CAPÍTULO 2 IMeurobioIogia de Ia neurona y de Ia neurogliaCuadro 2-1 Clasificación de las neuronasClasificación morfológica Disposición de las neuritas LocalizaciónCantidad, longitud, modo de ramificación de las neuritasUnipolar La neurita única se divide acorta distancia del cuerpocelularGanglio de Ia raíz posteriorBipolar La neurita única surge de cual­quierade los extremos delRetina, cóclea sensitiva y gangliosvestibularesMultipolarcuerpo celularMuchas dendritas y un axón Haces de fibras del encéfalo y lalargo médula espinal, nervios periféri­cosy células motoras de la médu­Tamañode la neuronala espinalGolgi de tipo I Axón largo único Haces de fibras del encéfalo y lamédula espinal, nervios periféri­cosy células motoras de la médu­Golgide tipo II Axón corto que con las dendri­tasse asemeja a una estrellala espinalCorteza cerebral y cerebelosa2-8); está limitado externamente por una membranaplasmática. Es interesante destacar que el volumen delcitoplasma dentro del cuerpo de la célula nerviosasuele ser mucho menor que el volumen total del cito­plasmaen las neuritas. Los cuerpos celulares de laspequeñas células granulares de la corteza cerebelosamiden aproximadamente 5 |im de diámetro, mientrasque los de las células grandes del asta anterior puedenllegar a tener un diámetro de 135 Jim.Núcleo1El núcleo, que almacena los genes, por lo común seubica en el centro del cuerpo celular y típicamente esgrande y esférico. En las neuronas maduras los cromo-1EI término núcleo utilizado en citología no debe confundirse con el térmi­nonúcleo en neuroanatomía, que se refiere a un grupo aislado de cuerposde células nerviosas en el sistema nervioso central.Fig. 2-7. Microfotografía deun corte del asta gris anteriorde la médula espinal quemuestra dos células nerviosasmotoras grandes con núcleos.Obsérvese el nucléolo promi­nenteen uno de los núcleos.DendritaNúcleoNucléoloCuerpo de célulanerviosa
  • 49. Estructura de Ia neurona 3 9DendritasMicrotúbulosCuerpos densosMitocondriasRetículoendoplasmáticorugosoRibosomasPoro nuclearMembranas nuclearesNucléoloAparato de GolgiCuerpo celularMicrofilamentosM embrana plasmáticaRegión del cono axónicoFig. 2-8. Representación esquemática de la ultraestructura de una neurona.somas ya no se duplican y sólo funcionan en la expre­sióngenética. Por ende, los cromosomas no están dis­puestoscomo estructuras compactas sino que estándesenrollados. En consecuencia, el núcleo es pálido ylos finos gránulos de cromatina están muy dispersos(figs. 2-6 y 2-7). Por lo general hay un nucléolo únicoprominente que está relacionado con la síntesis de ácidoribonucleico ribosómico (rRNA) y la unión de lassubunidades de los ribosomas. El gran tamaño delnucléolo probablemente se deba a la alta tasa de sínte­sisproteica que se requiere para mantener el nivel deproteínas en el gran volumen citoplasmático presenteen las neuritas largas y en el cuerpo celular.En la mujer uno de los dos cromosomas X es com­pactoy se conoce como cuerpo de Barr. Este cromo­somaestá compuesto por cromatina sexual y se hallasituado sobre la superficie interna de la envolturanuclear.La envoltura nuclear (figs. 2-8 y 2-9) puede consi­derarseuna porción especial del retículo endoplasmá­ticorugoso del citoplasma y se continúa con el retícu­loendoplasmático del citoplasma. La envoltura tienedos capas y presenta poros nucleares finos a través delos cuales las sustancias pueden difundirse para ingre­saren el núcleo y salir de él (fig. 2-8). El nucleoplas-may el citoplasma pueden considerarse continuosdesde el punto de vista funcional. Las subunidadesribosómicas recién formadas pueden pasar al citoplas­maa través de los poros nucleares.CitoplasmaEl citoplasma es rico en retículo endoplasmáticogranular y agranular (figs. 2-9 y 2-10) y contiene lossiguientes orgánulos e inclusiones: (1) sustancia deNissl, (2) aparato de Golgi, (3) mitocondrias, (4)
  • 50. 4 0 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaGranulos de cromatina fina en el núcleoNucléoloMembranas nucleares Aparato de GolgiFig. 2-9. Microfotografía electró­nicade una neurona que mues­trala estructura del núcleo yalgunos de los orgánulos cito-plasmáticos.(Cortesía del Dr.J. M. Kerns.)Retículo endoplasmático rugoso MitocondriasFig. 2-10. Microfotografía electrónica de una neurona que muestra las membranas nuclear y plasmática y los orgánuloscitoplasmáticos. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
  • 51. Estructura de Ia neurona 41Fig. 2-11. Microfotografía de uncorte del asta gris anterior de lamédula espinal teñido con azul detoluidina. Obsérvese la presenciade sustancia de Nissl de tinciónoscura en el citoplasma de cuatroneuronas.Sustancia de Nissly ..y :N• v . ;S rCono axónicomicrofilamentos, (5) microtúbulos, (6) lisosomas, (7)centríolos y (8) lipofuscina, melanina, glucógeno ylípidos.La sustancia de Nissl consiste en granulos distri­buidosen la totalidad del citoplasma del cuerpo celu­lar,excepto la región cercana al axón, denominadacono axónico (fig. 2-11). El material granular tam­biénse extiende a las porciones proximales de las den­dritas;no está presente en el axón.Las microfotografías electrónicas muestran que lasustancia de Nissl está compuesta por retículo endo­plasmáticorugoso (fig. 2-12) dispuesto en forma de.cisternas amplias apiladas unas sobre otras. Aunquemuchos de los ribosomas están adheridos a la superfi­ciedel retículo endoplasmático, muchos más seencuentran libres en los espacios entre las cisternas.Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustanciade Nissl es basófila y puede demostrarse muy bienFig. 2-12. Microfotografíaelectrónica del citoplasma dedos neuronas que muestra laestructura de los cuerpos (sus­tancia)de Nissl. (Cortesía delDr. J. M. Kerns.)Sustancia de NisslSustancia de Nissl
  • 52. 42 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neuronade Ia neurogliaFig. 2-13. Microfotografía del corte de una neurona continción argéntica que muestra la presencia de gran canti­dadde neurofibrillas en el citoplasma del cuerpo celular ylas neuritas.mediante tinción con azul de toluidina u otros colo­rantescon anilinas básicas (fig. 2-11) y mediante elmicroscopio óptico.La sustancia de Nissl tiene a su cargo la síntesis deproteínas que fluyen a lo largo de las dendritas y elaxón y reemplazan las proteínas que son degradadasdurante la actividad celular. La fatiga o una lesiónneuronal determinan que la sustancia de Nissl semovilice y se concentre en la periferia del citoplasma.Este fenómeno, que da la impresión de que la sustan­ciade Nissl ha desaparecido, se conoce como croma-tólisis.El aparato de Golgi, cuando se ve con el microsco­pioóptico después de la tinción con un método conplata y osmio, aparece como una red de hebras ondu­lantesirregulares alrededor del núcleo. En las microfo-tografíaselectrónicas se observa como racimos de cis­ternasaplanadas y vesículas pequeñas formadas porretículo endoplasmático liso (figs. 2-8 y 2-9).La proteína producida por la sustancia de Nissl estransferida en vesículas de transporte al interior delaparato de Golgi, donde se almacena transitoriamentey donde pueden agregársele hidratos de carbono paraformar glucoproteínas. Se considera que las proteínasse desplazan de una cisterna a la otra mediante vesí­culasde transporte. Cada cisterna del aparato deGolgi se especializa en diferentes tipos de reacciónenzimática. En el lado trans del aparato las macromo-léculasson empaquetadas en vesículas para su trans­portea las terminaciones nerviosas. También se creeque el aparato de Golgi es activo en la producción delisosomas y en la síntesis de membranas celulares.Esta última función es particularmente importanteen la formación de vesículas sinápticas en las termina­cionesaxónicas.Las mitocondrias se hallan dispersas en todo el cuer­pocelular, las dendritas y los axones (figs. 2-8 y 2-9).Tienen forma esférica o de bastón. En las microfoto-grafíaselectrónicas las paredes muestran una doblemembrana característica (véase fig. 2-8). La membra­nainterna tiene pliegues o crestas que se proyectanhacia el centro de la mitocondria. Las mitocondriasposeen muchas enzimas, que se localizan principal­mentesobre la membrana mitocondrial interna. Estasenzimas participan en el ciclo de los ácidos tricarboxí-licosy en las cadenas de citocromos de la respiración.Por ende, las mitocondrias son importantes en lascélulas nerviosas, como en otras células, para la pro­ducciónde energía.Las neurofibrillas, según se ven con el microscopioóptico después de la tinción con plata, son numerosasy discurren paralelas entre sí a través del cuerpo celu­larhacia las neuritas (fig. 2-13). Con el microscopioelectrónico las neurofibrillas pueden verse como hacesde neurofílamentos, cada uno de los cuales mideaproximadamente 10 nm de diámetro (fig. 2-14). Losneurofílamentos forman el componente principal delcitoesqueleto. Desde el punto de vista químico losneurofílamentos son muy estables y pertenecen a lafamilia de la citoqueratina.Los microfilamentos, que miden alrededor de 3 a 5nm de diámetro y están formados por actina, se con­centranen la periferia del citoplasma inmediatamentepor debajo de la membrana plasmática, donde formanuna red densa. Junto con los microtúbulos los microfi­lamentosdesempeñan un papel clave en la formaciónde nuevas prolongaciones celulares y en la retracciónde las antiguas. También ayudan a los microtúbulos enel transporte axónico.Los microtúbulos se ven con microscopio electróni­coy son similares a los que se observan en otros tiposde células. Miden alrededor de 25 nm de diámetro y sehallan entremezclados con los neurofílamentos (fig.2-14). Se extienden por todo el cuerpo celular y susprolongaciones. En el axón todos los microtúbulosestán dispuestos en paralelo, con un extremo queseñala hacia el cuerpo celular y el otro distalmentelejos de ese cuerpo.
  • 53. Estructura de Ia neurona 4 3Microtúbulos MicrotúbulosBMem branas plasmáticasNeurofílamentos NeurofílamentosFig. 2-14. Microfotografía electrónica de dendritas que permite observar la presencia de neurofílamentos y microtúbulosdentro de su citoplasma. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.) A. Corte longitudinal de dos dendritas adyacentes. B. Cortetransversal de una dendrita.Los microtúbulos y los microfilamentos proporcio­nanun sendero de estaciones que permite que losmotores moleculares muevan orgánulos específicos. Elmovimiento de detención y de inicio es causado por ladisociación periódica de los orgánulos del trayecto opor la colisión con otras estructuras.El transporte celular implica el movimiento deorgánulos de membrana, material de secreciones,membranas de precursores sinápticos, grandes vesícu­lasde centro denso, mitocondrias y retículo endoplas-máticoliso.Puede haber transporte celular en ambas direccio­nesen el cuerpo de la célula y en sus prolongaciones.Además hay dos tipos de transporte: rápido (100 a400 mm por día) y lento (0,1 a 3 mm por día).El transporte rápido (100 a 400 mm por día) esgenerado por dos proteínas motoras asociadas con lossitios de trifosfato de adenosina (ATP)-asa de los mi­crotúbulos;estas proteínas son la cinesina para elmovimiento anterógrado (alejado de la célula) y ladineína para el movimiento retrógrado. Se cree queen el movimiento anterógrado los orgánulos revesti­dospor la cinesina son movilizados hacia un extremodel túbulo y que en el movimiento retrógrado losorgánulos revestidos por la dineína son movilizadoshacia el otro extremo. La dirección y la velocidad deldesplazamiento de un orgánulo pueden depender dela activación de cualquiera de las proteínas motoras ode ambas simultáneamente.El transporte lento (0,1 a 3 mm por día) implicael movimiento masivo del citoplasma e incluye elmovimiento de las mitocondrias y otros orgánulos.El transporte axónico lento sólo ocurre en formaanterógrada. El motor molecular no se ha identifica­dopero es probable que pertenezca a la familia de lascinesinas.
  • 54. 4 4 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaLos lisosomas son vesículas limitadas por unamembrana que miden alrededor de 8 nm de diámetro.Actúan como “barrenderos” intracelulares y contienenenzimas hidrolíticas. Se forman a partir de brotes delaparato de Golgi. Los lisosomas existen en tres formas:(1) lisosomas primarios, que acaban de formarse, (2)lisosomas secundarios, que contienen material par­cialmentedigerido (formas de mielina) y (3) cuerposresiduales, en los que las enzimas están inactivas y quese han desarrollado a partir de materiales digeriblescomo pigmento y lípidos.Los centríolos son pequeñas estructuras pares quese hallan en las células nerviosas inmaduras en proce­sode división. Cada centríolo es un cilindro huecocuya pared está formada por haces de microtúbulos.Se asocian con la formación del huso durante la divi­sióncelular y con la formación de microtúbulos. Loscentríolos también se encuentran en células nerviosasmaduras, donde se cree que intervendrían en el man­tenimientode los microtúbulos.La lipofiiscina (material pigmentado) aparece co­mogránulos de color pardo amarillento dentro delcitoplasma (fig. 2-15). Se estima que se forma comoresultado de la actividad lisosómica y representa unsubproducto metabólico inocuo. La lipofuscina seacumula con la edad.Los gránulos de melanina se hallan en el citoplas­made las células de ciertas partes del encéfalo (p. ej.,la sustancia negra del mesencéfalo). Su presenciapuede estar relacionada con la capacidad de sintetizarcatecolaminas de estas neuronas, cuyo neurotransmi-sores la dopamina.En el cuadro 2-2 se resumen las principales estruc­turaspresentes en el cuerpo de una célula nerviosa.Membrana plasmáticaLa membrana plasmática forma el límite externo con­tinuodel cuerpo celular y sus prolongaciones y en laneurona es el sitio de iniciación y conducción del impul­sonervioso (figs. 2-10 y 2-14). Mide aproximadamente8 nm de espesor y por ende es demasiado delgada paraobservarla con el microscopio óptico. Cuando se laobserva con el microscopio electrónico aparece comodos líneas oscuras con una línea clara entre ellas.La membrana plasmática está compuesta por unacapa interna y otra externa de moléculas proteicas dis­puestasmuy laxamente; cada capa tiene alrededor de2,5 nm de espesor y ambas están separadas por unacapa intermedia de lípidos de un espesor de unos 3 nm.La capa lipídica está formada por dos hileras de molé­culasfosfolipídicas dispuestas de tal modo que susextremos hidrófobos se hallan en contacto entre sí ysus extremos polares están en contacto con las capasproteicas. Algunas moléculas de proteínas se ubicandentro de la capa de fosfolípidos y abarcan todo elancho de la capa lipídica. Estas moléculas proporcio­nana la membrana canales hidrófilos a través de loscuales los iones inorgánicos pueden entrar en la célu­lay salir de ella. Adheridas al exterior de la membranaplasmática hay moléculas de hidrato de carbono quese unen con proteínas o con lípidos y forman lo que seconoce como cubierta celular o glucocáliz.La membrana plasmática y la cubierta celular for­manuna membrana semipermeable que permite ladifusión de ciertos iones a través de ella pero restringela de otros. En estado de reposo (estado no estimulado)los iones de K+ se difunden a través de la membranaplasmática desde el citoplasma celular hasta el líquidoFig. 2-15. Microfotografía del cortelongitudinal de un ganglio de laraíz posterior que muestra la pre­senciade gránulos de lipofuscinadentro del citoplasma de las neuro­nassensitivas.Gránulos de lipofuscina
  • 55. Estructura de Ia neurona 4 5Cuadro 2-2 Principales estructuras en el cuerpo de una célula nerviosaEstructura Forma Aspecto Localización FunciónNúcleo Grande, redondeadoOrgánulos citoplasmáticosPálido, cromatina amplia­menteesparcida; nucléoloprominente único; cuerpode Barr presente en la mujerUbicación central; despla­zadohacia la periferiaen caso de lesión celularControla la actividadcelularSustancia de Nissl Gránulos de retículoendoplasmáticorugosoCisternas anchas; los riboso-masson basófilosEn todo el citoplasma yla parte proximal de lasdendritas; ausente en elcono axónico y el axón;la fatiga y la lesión pro­ducenconcentración enla periferiaSintetiza proteínasAparato de Golgi Hebras onduladas;grupos de cisternasaplanadas y vesículaspequeñasRetículo endoplasmático liso Cerca del núcleo Agrega hidratos de carbo­noa las moléculas pro­teicas;almacena pro­ductospara el transpor­tehasta las terminacio­nesnerviosas; forma lasmembranas celularesMitocondrias Esféricas, con formade bastónDoble membrana con crestas Dispersas Forman energía químicaNeurofibrillas Fibrillas lineales Discurren paralelas entre sí;están compuestas por hacesde microfilamentos, cadauno de 10 nm de diámetroDiscurren desde las den­dritasa través del cuer­pocelular hasta el axónDeterminan la forma dela neuronaMicrofilamentos Fibrillas lineales finas Filamentos de 3-5 nm dediámetroForman una red densapor debajo de la mem­branaplasmáticafDesempeñan un papel enla formación y en laretracción de las prolon­gacionescelulares y enel transporte celularMicrotúbulos Tubos lineales Discurren entre las neurofi­brillas,25 nm de diámetroDiscurren desde las den­dritasa través del cuer­pocelular hasta el axónTransporte celularLisosomas Vesículas 8 nm de diámetro; tres for­mas:primarios, secundariosy cuerpos residualesEn toda la célula “Basureros” de la célulaCentríolos Cilindros huecosapareadosPared formada por haces demicrotúbulosLimitados al citoplasmadel cuerpo celularParticipan en la divisióncelular; mantienen losmicrotúbulosLipofuscina Gránulos Pardo amarillento Dispersa en todo el cito­plasmaSubproducto metabólicoMelanina Gránulos Pardo amarillento Sustancia negra delmesencéfaloRelacionada con la for­maciónde dopatisular (fig. 2-16). La permeabilidad de la membrana alos iones de K+ es mucho mayor que a los iones de Na+de modo que la salida pasiva de K+ es mucho mayorque el ingreso de Na+. Esto conduce a una diferenciaconstante de potencial de unos -80 mV, que es posiblemedir a través de la membrana plasmática porque suinterior es negativo con respecto al exterior. Estepotencial se conoce como potencial de reposo.Excitación de Ia membrana plasmáticadel cuerpo neuronalCuando la célula nerviosa es excitada (estimulada)por medios eléctricos, mecánicos o químicos se pro­duceun cambio rápido de la permeabilidad de lamembrana a los iones de Na+ y estos iones se difun­dena través de ella hacia el citoplasma celular desdeel líquido tisular (fig. 2-16). Esto induce una despo­larizaciónprogresiva de la membrana. El ingresosúbito de iones de Na+ seguido por la alteración de lapolaridad produce el denominado potencial deacción, que es de aproximadamente +40 mV. Estepotencial es muy breve (dura unos 5 mseg). La mayorpermeabilidad a los iones de Nat cesa rápidamente yaumenta la permeabilidad a los iones de Kt, de modoque estos iones comienzan a fluir desde el citoplasmacelular y el área localizada de la célula retorna al esta­dode reposo.
  • 56. 4 6 CAPITULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliao nada con inversión transitoriade Ia polaridadFig. 2-16. Cambios iónicos y eléctricos que ocurren cuando se estimula una neurona.Una vez generado el potencial de acción se propagapor la membrana plasmática, alejado del sitio de ini­ciación,y se autopropaga a lo largo de las neuritascomo el impulso nervioso, cuyo tamaño y frecuenciano varían (fig. 2-16). Una vez que el impulso nervio­sose ha propagado sobre una región dada de la mem­branaplasmática no puede provocarse otro potencialde acción en forma inmediata. El tiempo que duraeste estado no excitable se denomina período refrac­tario.Cuanto mayor sea la duración del estímulo inicialmayor será la despolarización inicial y mayor la propa­gaciónen las áreas circundantes de la membrana plas­mática.Si se aplican múltiples estímulos excitadores ala superficie de una neurona los efectos puedensumarse. Por ejemplo, los estímulos subliminales pue­denpasar por la superficie del cuerpo celular y sumar­seen la raíz del axón e iniciar así un potencial deacción.Se cree que el efecto de los estímulos inhibidores sedebe a que provocan que los iones de C 1' atraviesan lamembrana plasmática hacia la neurona y por endeproducen hiperpolarización y reducen el estado exci-tatoriode la célula (fig. 2-17).Canales del sodio y del potasioLos canales del sodio y del potasio a través de loscuales se difunden estos iones por la membrana plas­máticaestán formados por moléculas proteicas que se
  • 57. Estructura de Ia neurona 47extienden en todo el espesor de la membrana plasmá­tica(fig. 2-18). Es difícil explicar por qué determina­docanal permite el pasaje de iones de potasio e impi­deel de iones de sodio. La selectividad no puededeberse al diámetro de los iones, dado que el ion depotasio es más grande que el ion de sodio. Sin embar­go,el movimiento de los iones en solución no depen­desolamente del tamaño del ion sino también de lacubierta de agua que lo rodea. Los iones de potasiotienen campos eléctricos más débiles que los de sodioy en consecuencia los primeros atraen menos agua quelos segundos. Así, los iones de potasio se comportancomo si fueran más pequeños que los de sodio. Estaexplicación fisicoquímica no aclara totalmente porqué un canal es selectivo. Es posible que los canalestengan regiones estrechas a través de su longitud queactúen como tamices o filtros moleculares. Los ionestambién pueden participar en interacciones electrostá­ticascon los residuos de aminoácidos que revisten lasparedes del canal.Las proteínas de los canales iónicos son relativa­menteestables pero existen en al menos dos estados deconformación que representan un estado funcionalabierto y un estado funcional cerrado. El mecanismoresponsable de la apertura y el cierre de un canal sedesconoce pero puede ser comparado con una puertaque se abre y se cierra. El mecanismo de compuertapuede consistir en la torsión y la distorsión del canal,HiperpolarizaciónFig. 2-17. Cambios iónicos y eléctricos que ocurren enuna neurona durante la hiperpolarización.Io que aumenta o estrecha la luz. La apertura y el cie­rrede la compuerta parece ocurrir en respuesta a estí­mulostales como un cambio de voltaje, la presenciade un ligando o el estiramiento o la presión.En el estado de reposo las compuertas de los canalesdel potasio están más abiertas que las de los canales delsodio, que están casi cerradas. Esto permite que losiones de potasio se difundan hacia afuera del citoplas­macelular más fácilmente que los iones de sodio ha­ciaadentro. En el estado estimulado las compuertasde los canales del sodio al principio están ampliamen­ProteínaSitio deinteracciónelectrostática- MembranaplasmáticaFosfolípido Citoplasmade Ia neuronalFig. 2-18. Permeabilidad iónica de la membrana plasmática. Diagrama que muestra las interacciones de los iones con elagua, la bicapa lipídica de la membrana y los canales iónicos.
  • 58. 4 8 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliate abiertas; luego se abren las compuertas de los cana­lesdel potasio y las de los canales del sodio vuelven aestar casi cerradas. Se considera que la apertura y elcierre de los canales del sodio y del potasio produce ladespolarización y la repolarización de la membranaplasmática.Se cree que el período refractario absoluto, quetranscurre al inicio del potencial de acción cuando unsegundo estímulo no puede producir un cambio eléc­tricomayor, se debe a la incapacidad de mantenerabiertos los canales del sodio. Se presume que duran­teel período refractario relativo, cuando un estímulomuy fuerte puede producir un potencial de acción, loscanales del sodio están abiertos.Prolongaciones de la célula nerviosaLas prolongaciones de una célula nerviosa, a menu­dodenominadas neuritas, pueden dividirse en las den­dritasy un axón.Las dendritas son las prolongaciones cortas del cuer­pocelular (fig. 2-19). Tienen un diámetro que dis­minuyea medida que se alejan del cuerpo y a menudose ramifican profusamente. En muchas neuronas losramos más delgados presentan gran cantidad de proyec­cionespequeñas denominadas espinas dendríticas. Elcitoplasma de las dendritas es muy semejante al delcuerpo celular y contiene gránulos. de Nissl, mitocon-drias,microtúbulos, microfilamentos, ribosomas y retí­culoendoplasmático agranular. Las dendritas debenconsiderarse meras extensiones del cuerpo celular queaumentan el área destinada a la recepción de axonesprocedentes de otras neuronas. Esencialmente condu­cenel impulso nervioso hacia el cuerpo de la célula.Axón es el nombre de la prolongación más larga delcuerpo celular. Los axones surgen de una elevacióncónica pequeña del cuerpo de la célula, desprovista degránulos de Nissl, que se conoce como cono axónico(figs. 2-8 y 2-20). En ocasiones un axón se origina enla porción proximal de una dendrita. Los axones sonMicrotúbulos y microfilamentos Ia dendritaFig. 2-19. A. Microfotografía óptica de una neurona motora en el asta gris anterior de la médula espinal que muestra elcuerpo de la célula nerviosa, dos dendritas y el neurópilo circundante. B. Microfotografía electrónica de una dendritaque muestra sinapsis axodendríticas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
  • 59. Estructura de Ia neurona 49Fig. 2-20. Microfotografíaelectrónica del corte longitu­dinalde una neurona de lacorteza cerebral que muestrala estructura detallada de laregión del cono axónico y elsegmento inicial del axón.Obsérvese la ausencia de sus­tanciade Nissl (retículo endo­plasmáticorugoso) del conoaxónico y la presencia denumerosos microtúbulos en elaxoplasma. Obsérvense tam­biénlas terminaciones axóni­cas(flechas) que forman lassinapsis axoaxónicas con elsegmento inicial del axón.(Cortesía del Dr. A. Peters.)tubulares, tienen un diámetro uniforme y su superfi­cietiende a ser lisa.En general los axones no se ramifican cerca del cuer­pocelular; pueden aparecer ramos colaterales en todasu longitud. Poco antes de su terminación los axonessuelen ramificarse profusamente. Los extremos distalesde sus ramos terminales a menudo están agrandados yse los denomina terminaciones (fig. 2-21). Cerca de laterminación de algunos axones (especialmente de losde los nervios autónomos) hay una serie de ensancha­mientosque se asemejan a una hilera de cuentas; estosensanchamientos se llaman varicosidades.Los axones pueden ser muy cortos (0,1 mm), comolos de muchas neuronas del sistema nervioso central,o extremadamente largos (3 m), como los que seConoaxónicoextienden desde un receptor periférico en la piel de undedo del pie hasta la médula espinal y desde allí hastael encéfalo.El diámetro de los axones varía considerablementeen las diferentes neuronas. Los de mayor diámetroconducen impulsos con rapidez y los de menor diáme­trolos conducen muy lentamente.La membrana plasmática que limita el axón sedenomina axolema. El citoplasma del axón recibe elnombre de axoplasma. El axoplasma difiere del cito­plasmadel cuerpo celular porque no posee gránulosde Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios de produc­ciónde proteínas, es decir que no hay RNA ni riboso-mas.Por ende, la supervivencia del axón depende deltransporte de sustancias desde los cuerpos celulares.Segmentoinicialdel axónMicrotúbulos
  • 60. 5 0 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaSinapsisaxodendríticaAxón que contiene gran cantidadde vesículas presinápticasSinapsis axodendríticasExpansión term inal del axón (botón terminal)Fig. 2-21. Microfotografía electrónica que muestra múltiples sinapsis axodendríticas. Obsérvese la presencia de grancantidad de vesículas presinápticas dentro de los axones. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)El segmento inicial del axón está compuesto por losprimeros 50 a 100 |J.m a partir del cono axónico delcuerpo de la célula nerviosa (fig. 2-20). Esta partedel axón es la más excitable y el sitio en el que se origi­naun potencial de acción. Es importante recordar queen condiciones normales un potencial de acción nuncase origina en la membrana plasmática del cuerpo celu­larsino que siempre lo hace en el segmento inicial.Un axón siempre conduce impulsos desde el cuerpocelular. Los axones de las células del ganglio de la raízposterior constituyen una excepción; en este caso laneurita larga, indistinguible de un axón, lleva im­pulsoshacia el cuerpo celular. (Véase Neuronas uni­polares,p. 34.)Transporte axónicoLos materiales son transportados desde el cuerpocelular hasta las terminaciones axónicas (transporteanterógrado) y en menor grado en dirección opuesta(transporte retrógrado).El transporte anterógrado rápido de 100 a 400 mmpor día se refiere al transporte de proteínas y sustan­ciastransmisoras o sus precursores. El transporteanterógrado lento de 0,1 a 3 mm por día se refiere altransporte del axoplasma e incluye los microfilamen­tosy los microtúbulos.El transporte retrógrado explica de qué modo res­pondenlos cuerpos de las células nerviosas a los cam­biosque se producen en el extremo distal de los axones.Por ejemplo, los receptores del factor de crecimientoactivados pueden ser transportados a lo largo del axónhasta su sitio de acción en el núcleo. Las vesículaspinocitósicas que se originan en las terminaciones axó­nicaspueden ser devueltas rápidamente al cuerpocelular. Los orgánulos desgastados pueden ser envia­dosde nuevo al cuerpo celular para que sean destrui­dospor los lisosomas.El transporte axónico es llevado a cabo por losmicrotúbulos con ayuda de los microfilamentos.SinapsisEl sistema nervioso consiste en un gran número deneuronas vinculadas entre sí para formar vías de con­ducciónfuncionales. El sitio en el que dos neuronasentran en estrecha proximidad y producen una comu­nicacióninterneuronal funcional se denomina sinap­sis2(fig. 2-22). La mayoría de las neuronas puedenestablecer conexiones sinápticas con otras 1 000 neu-2 La definición incluye el sitio en el que una neurona entra en contactoestrecho con una célula de músculo esquelético y se produce la comunica­ciónfuncional.
  • 61. Estructura de Ia neurona 51Axosom áticaFig. 2-22. A, B, C y D. Diferentes tipos de sinapsis químicas.roñas o más y pueden recibir hasta 10 000 conexionesdesde otras neuronas. En condiciones fisiológicas lacomunicación en una sinapsis ocurre sólo en unadirección. Las sinapsis se producen en distintas formas(fig. 2-22). El tipo de sinapsis más frecuente es el quese establece entre el axón de una neurona y la dendri­tao el cuerpo celular de la segunda neurona. A medi­daque el axón se acerca a la sinapsis puede tener unaexpansión terminal (botón terminal) o una serie deexpansiones (botón de transmisión), cada una de lascuales establece contacto sináptico. En otros tipos desinapsis el axón establece el contacto sináptico en elsegmento inicial de otro axón, es decir en un sitio pro-ximalal sitio en el que comienza la vaina de mielina,o pueden producirse sinapsis entre expansiones termi­nalesde diferentes neuronas. Según el sitio en el quese establecen las sinapsis, se denominan axodendríti-cas,axosomáticas o axoaxónicas (fig. 2-22).La forma en la que termina un axón varía conside­rablementeen diferentes partes del sistema nervioso.Por ejemplo, un solo axón puede terminar en unaneurona única, como en el caso de una fibra trepado­rade la corteza cerebelosa que termina sobre una solacélula de Purkinje, o puede establecer sinapsis con
  • 62. 5 2 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliamúltiples neuronas, como en el caso de las fibras para­lelasde la corteza cerebelosa que establecen contactosináptico con múltiples células de Purkinje. De la mis­mamanera, una sola neurona puede tener uniones si-nápticascon axones de muchas neuronas diferentes.La disposición de estas sinapsis determina las formasen las que una neurona puede ser estimulada o inhibi­da.Las espinas sinápticas, extensiones de la superfi­ciede una neurona, forman sitios receptores para elcontacto sináptico con botones aferentes (fig. 2-22).Hay sinapsis de dos tipos: químicas y eléctricas. Lasquímicas constituyen la mayoría y en ellas una sustan­ciaquímica, el neurotransmisor, atraviesa el espacioestrecho entre las células y se une a una molécula pro­teicaen la membrana postsináptica denominadareceptor.En la mayor parte de las sinapsis químicas puedehaber varios neurotransmisores. Por lo general unneurotransmisor es el principal activador y actúadirectamente sobre la membrana postsináptica, mien­trasque los otros transmisores funcionan comomoduladores y modifican la actividad del transmisorprincipal.Sinapsis químicasUltraestructura de las sinapsis químicasEn el examen con microscopio electrónico se obser­vaque las sinapsis son áreas de especialización estructu­ral(figs. 2-21 y 2-23). Las superficies yuxtapuestas de laexpansión axónica terminal y la neurona se’ denominanmembranas presináptica y postsináptica, respectiva­mente,y están separadas por una hendidura sinápticaque mide unos 20-30 nm de ancho. Las membranaspresináptica y postsináptica están engrosadas y el cito­plasmasubyacente y adyacente muestra mayor densi­dad.En el lado presináptico el citoplasma denso sefragmenta en cúmulos y en el lado postsináptico ladensidad a menudo se extiende en un retículo subsi-náptico.En el citoplasma, cerca de la membrana presi­náptica,hay vesículas presinápticas, mitocondrias ylisosomas aislados (fig. 2-23). En el lado postsinápticoel citoplasma suele contener cisternas paralelas. La hen­didurasináptica contiene polisacáridos.La terminación presináptica posee muchas vesículaspresinápticas pequeñas que contienen las moléculasaxónVesículas presinápticas ExpansiónSitios sinápticosterminal delMicrotúbulos entrem ezcladoscon microfilamentosAxones cerca de Ia terminaciónMitocondriasFig. 2-23. Microfotografía electrónica con gran aumento de las sinapsis axodendríticas que muestra el engrosamiento delas membranas celulares en los sitios sinápticos, las vesículas presinápticas y la presencia de mitocondrias dentro de losaxones cerca de su terminación. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
  • 63. del(los) neurotransmisor(es). Las vesículas se fusionancon la membrana presináptica y descargan el (los) neu-rotransmisor(es) en la hendidura sináptica por un pro­cesode exocitosis (fig. 2-24).Las primeras sinapsis que se forman en el embriónse reconocen como pequeñas zonas densas separadaspor una hendidura sináptica. Más tarde maduran y seconvierten en estructuras bien diferenciadas. La pre­senciade sinapsis indiferenciadas simples en el sistemanervioso posnatal ha conducido a sugerir que lassinapsis pueden desarrollarse según necesidad y posi­blementeatrofiarse cuando son redundantes. Estaplasticidad de las sinapsis puede ser de gran importan­ciaen el proceso del aprendizaje y en el desarrollo ymantenimiento de la memoria.Neurotransmisores en las sinapsis químicasEn las sinapsis las vesículas presinápticas y las mito­condriasdesempeñan un papel clave en la liberaciónde sustancias neurotransmisoras. Las vesículas contie­nenla sustancia neurotransmisora que se libera en lahendidura sináptica; las mitocondrias proporcionantrifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis de nuevasustancia neurotransmisora.La mayoría de las neuronas producen y liberan unsolo neurotransmisor principal en todas sus terminacio­nes.Por ejemplo, la acetilcolina es ampliamente utiliza­dacomo transmisor por diferentes neuronas en las par­tescentral y periférica del sistema nervioso, mientrasque la dopamina es liberada por neuronas en la sustan­cianegra. La glicina, otro transmisor, se encuentra prin­cipalmenteen las sinapsis de la médula espinal.Las siguientes sustancias químicas actúan comoneurotransmisores y es probable que existan muchasmás por descubrir todavía: acetilcolina (ACh), nor-adrenalina,adrenalina, dopamina, glicina, serotonina,ácido gammaaminobutírico (GABA), encefalinas, sus­tanciaP y ácido glutámico.Se debe señalar que todas las uniones neuromuscu-laresesqueléticas utilizan sólo acetilcolina como neu­rotransmisor,mientras que las sinapsis entre las neuro­nasutilizan gran cantidad de transmisores diferentes.Acción de los neurotransmisoresTodos los neurotransmisores son liberados de las ter­minacionesnerviosas por la llegada de un impulso ner­vioso(potencial de acción). Esto genera un ingreso deiones de calcio que determina que las vesículas sinápti-casse fusionen con la membrana presináptica. Luegolos neurotransmisores salen hacia la hendidura sinápti­ca.Una vez allí se difunden a través de la brecha haciala membrana postsináptica, donde logran su objetivomediante la elevación o la disminución del potencialde reposo de esa membrana durante un lapso corto.AcetilcolinaEstructura de Ia neurona 5 3Sitio de Ia acetilcolinesterasaProceso de captaciónBFig. 2-24. Liberación de neurotransmisores. A. Acetilcoli­na.B. Catecolaminas.Las proteínas receptoras sobre la membrana postsi­nápticase unen a la sustancia transmisora y sufren uncambio conformacional inmediato que abre el canaliónico y genera un potencial postsináptico excitador(PPSE) breve o un potencial postsináptico inhibidor(PPSI). Se observa la rápida excitación con acetilcoli­na(neurotransmisor nicotínico) y L-glutamato o severifica la inhibición con GABA (cuadro 2-3). Otrasproteínas receptoras se unen a la sustancia transmiso­ray activan un sistema de segundos mensajeros, habi­tualmentea través de un transductor molecular, unapro teína G. Estos receptores tienen un período latentemás prolongado y la duración de la respuesta puededurar varios minutos o ser mayor. La acetilcolina (neu­rotransmisormuscarínico), la serotonina, la histamina,los neuropéptidos y la adenosina son buenos ejemplosde este tipo de transmisor, que a menudo se denominaneuromodulador (véase la sección siguiente).Los efectos excitadores e inhibidores de la membra­napostsináptica de la neurona dependerán de la sumade las respuestas postsinápticas en las diferentes sinap-
  • 64. 5 4 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaCuadro 2-3 Ejemplos de los neurotransmisores principales (clásicos) y de neuromoduladores en las sinapsisNeuromediadores' Función Tipo de receptor Mecanismo iónico LocalizaciónNeurotransmisores principalesAcetilcolina (nicotínico) Excitación rápidaL-glutamatoGABA Inhibición rápidaNeuromoduladoresAcetilcolina (muscarínico), Modulación y modi-serotonina,histamina, ficación de la acti-adenosinavidadReceptores de los canalesiónicosReceptores acopladoscon las proteínas GAbre el canal de cationes(PPSE rápido)Abre el canal de anionespara el Cl" (PPSI rápido)Abre o cierra los canalesdel K* o del Ca2* (PPSIlento y PPSE lento)Principales sistemas sensi­tivosy motoresSistemas que controlan lahomeostasisPPSE = potencial postsináptico excitador; PPSI = potencial postsináptico inhibidor.* Obsérvese que éstos son sólo algunos ejemplos de una cantidad cada vez mayor de neuromediadores conocidos.sis. Si el efecto global es de despolarización la neuronase excita, se inicia un potencial de acción en el seg­mentoinicial del axón y el impulso nervioso viaja a lolargo de él. Por otra parte, si el efecto global es dehiperpolarización, la neurona resulta inhibida y no seorigina ningún impulso nervioso.Distribución y destino de los neurotransmisoresLa distribución de los neurotransmisores varía enlas diferentes partes del sistema nervioso. La acetilco­lina,por ejemplo, se halla en la unión neuromuscular,en los ganglios autónomos y en las terminaciones ner­viosasparasimpáticas. En el sistema nervioso centrallas neuronas motoras colaterales a las células deRenshaw son colinérgicas. En el hipocampo, las víasreticulares ascendentes y las fibras aferentes para lossistemas visual y auditivo, los neurotransmisores tam­biénson colinérgicos.La noradrenalina se encuentra en las terminacionesnerviosas simpáticas. En el sistema nervioso central sehalla en altas concentraciones en el hipotálamo. Ladopamina se encuentra en concentraciones elevadasen diferentes partes del sistema nervioso central, porejemplo, en los ganglios (núcleos) basales.El efecto producido por un neurotransmisor eslimitado por su destrucción o reabsorción. Por ejem­plo,en el caso de la acetilcolina, el efecto es acotadopor la destrucción del transmisor en la hendidurasináptica por la enzima acetilcolinesterasa (AChE)(fig. 2-24). En cambio, con las catecolaminas el efec­toes limitado por el retorno del transmisor a la termi­naciónnerviosa presináptica (fig. 2-24)Neuromoduladores en las sinapsis químicasCabe destacar que en muchas sinapsis ciertas sus­tanciasdistintas de los principales neurotransmisoresatraviesan la membrana presináptica hacia la hendidu­rasináptica. Estas sustancias, denominadas neuromo­duladores,son capaces de modular y modificar laactividad de la neurona postsináptica.Acción de los neuromoduladoresLos neuromoduladores pueden coexistir con el neu­rotransmisorprincipal en una sinapsis única. Por logeneral, pero no siempre, los neuromoduladores se en­cuentranen vesículas presinápticas separadas. Al serliberados en la hendidura sináptica los principales neu­rotransmisoresejercen un efecto breve y rápido sobrela membrana postsináptica, mientras que la liberaciónde los neuromoduladores en la hendidura no tiene unefecto directo sobre esa membrana. En lugar de ellolos neuromoduladores aumentan, prolongan, inhibeno limitan el efecto del neurotransmisor principal sobrela membrana postsináptica. Los neuromoduladoresactúan a través de un sistema de segundos mensajeros,por lo común a través de un transductor molecular,una proteína G, y alteran la respuesta del receptor alneurotransmisor. En un área dada del sistema nervio­sodiversas neuronas aferentes pueden liberar variosneuromoduladores distintos que son captados por laneurona postsináptica. Esta disposición puede condu­cira una amplia variedad de respuestas según losimpulsos de las neuronas aferentes.Sinapsis eléctricasLas sinapsis eléctricas son uniones en hendidura concanales que se extienden desde el citoplasma de la neu­ronapresináptica hasta el de la neurona postsináptica.Las neuronas se comunican eléctricamente: no hayningún neurotransmisor químico. Los canales que for­manpuentes permiten que el flujo de corriente iónicade una célula a la otra tenga lugar con un mínimo dedemora. En las sinapsis eléctricas la rápida propaga­ciónde la actividad de una neurona a otra asegura queun grupo de neuronas que realizan una función idén­ticaactúen juntas. Las sinapsis eléctricas también
  • 65. Astrocitos 5 5poseen la ventaja de ser bidireccionales; las sinapsisquímicas no lo son.r DEFINICIÓNEl sostén de las neuronas del sistema nervioso cen­tralconsiste en variedades de células no excitables queen conjunto se denominan neuroglia (fig. 2-25). Lascélulas de la neuroglia en general son más pequeñasque las neuronas y las superan 5 a 10 veces en núme­ro;constituyen aproximadamente el 50% del volu­mentotal del encéfalo y la médula espinal.Hay cuatro tipos principales de células neurogliales:(1) astrocitos, (2) oligodendrocitos, (3) células de lamicroglia y (4) células ependimarias (fig. 2-25). En elcuadro 2-4 se resumen las características estructurales,la localización y las funciones de las diferentes célulasde la neuroglia.ASTROCITOSLos astrocitos tienen cuerpos celulares pequeñoscon prolongaciones que se ramifican y se extienden entodas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos: losfibrosos y los protoplasmáticos.Los astrocitos fibrosos se hallan principalmente enla sustancia blanca, donde sus prolongaciones pasanentre las fibras nerviosas (fig. 2-26). Cada prolonga­ciónes larga, delgada, lisa y no muy ramificada. Loscuerpos celulares y las prolongaciones contienenmuchos filamentos en el citoplasma.Los astrocitos protoplasmáticos se encuentransobre todo en la sustancia gris, donde sus prolonga­cionespasan entre los cuerpos de las células nervio­sas(véanse figs. 2-27 y 2-28). Las prolongacionesson más cortas, más gruesas y más ramificadas quelas del astrocito fibroso. El citoplasma de estas célu-Fig. 2-25. Representaciónesquemática de la disposiciónde los diferentes tipos decélulas de la neuroglia.a A a a /u U V r W V W W VO ligodendrocitoMembranalimitanteglial externaAstrocitoprotoplasmáticoNeuronaCapilarCélula deIa microgliaEpéndimoAstrocitofibrosoCélulas deIa piamadre
  • 66. 5 6 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaCuadro 2-4 Estructura, localización y funciones de diferentes células de Ia neurogliaCélula neuroglial Estructura Localización FunciónAstrocitosFibrosos Cuerpos celulares pequeños, prolon­gacionesdelgadas y largas, filamen­toscitoplasmáticos, pies perivascu­laresSustancia blanca Proporcionan un marco de sostén, sonaislantes eléctricos, limitan la propaga­ciónde los neurotransmisores, captaniones de potasioProtoplasmáticos Cuerpos celulares pequeños, proion- -gaciones gruesas y cortas, muchosramos, pocos filamentos ciroplas-máticos,pies perivascularesSustancia gris Almacenan glucógeno, tienen una fun­ciónfagocítica, ocupan el lugar de lasneuronas muertas, constituyen unconducto para los metabolitos o lamateria prima, producen sustanciastróficasOligodendrocitos Cuerpos celulares pequeños, pocasprolongaciones delicadas, sin fila­mentoscitoplasmáticosEn hileras a lo largo de losnervios mielínicos, alrede­dorde los cuerpos celula­resde las neuronasForman mielina en el SNC, influyen enla bioquímica de las neuronasMicroglia Células neurogliales más pequeñas,ramos ondulados con espinasDispersas por el SNC Son inactivas en el SNC normal, proli­feranen la enfermedad y la fagocito­sis,acompañadas por monocitos san­guíneosEpéndimoEpendimocitos De forma cuboidea o cilindrica concilios y microvellosidades, unionesen hendiduraRevisten ventrículos, con­ductocentralTransportan y absorben LCRTanieitos Prolongaciones basales largas con piesterminales sobre los capilaresRevisten el piso del tercerventrículoTransportan sustancias desde el LCRhasta el sistema hipofisoportalCélulas epitelialescoroideasLados y bases que forman pliegues,uniones estrechasCubren las superficies delos plexos coroideosProducen y secretan LCRSN C = sistema nervioso central; LC R = líquido cefalorraquídeo.las contiene menos filamentos que el del astrocitofibroso.Muchas de las prolongaciones de los astrocitos ter­minanen expansiones sobre los vasos sanguíneos (piesperivasculares), donde cubren casi por completo lasuperficie externa de los capilares. Hay gran númerode prolongaciones astrocíticas entrelazadas sobre lassuperficies interna y externa del sistema nervioso cen­tral,donde constituyen las membranas limitantesgliales interna y externa. Así, la membrana limitanteglial externa se encuentra por debajo de la piamadre yla membrana limitante glial interna se ubica por deba­jodel epéndimo, que reviste los ventrículos del encé­faloy el conducto central de la médula espinal.También hay un gran número de prolongacionesastrocíticas alrededor del segmento inicial de la mayo­ríade los axones y en los segmentos desnudos de losaxones en los nodos de Ranvier. En muchos sitios lasterminaciones axónicas están separadas de otras célu­lasnerviosas y sus prolongaciones por una envolturade prolongaciones astrocíticas.Funciones de los astrocitosLos astrocitos con sus prolongaciones ramificadasforman un marco de sostén para las células nerviosas ylas fibras nerviosas. En el embrión funcionan como unriel para la migración de neuronas inmaduras. Alcubrir los contactos sinápticos entre las neuronas pue­denservir como aislantes eléctricos que impiden quelas terminaciones axónicas influyan en las neuronasvecinas y no relacionadas. Incluso pueden formarbarreras para impedir la diseminación de sustanciasneurotransmisoras liberadas en las sinapsis. Se demos­tróque los astrocitos absorben el ácido gammaamino-butírico(GABA) y el ácido glutámico secretado porlas terminaciones nerviosas y de ese modo limitan lainfluencia de estos neurotransmisores. Los astrocitosson capaces de captar el exceso de iones de potasio delespacio extracelular de modo que pueden cumplir unafunción importante durante la descarga repetitiva deuna neurona. Almacenan glucógeno dentro de su cito­plasma.El glucógeno puede ser degradado a glucosa eincluso a lactato y ser liberado hacia las neuronas cir­cundantesen respuesta a la noradrenalina.Los astrocitos pueden funcionar como fagocitos alcaptar Jas terminaciones axónicas sinápticas en dege­neración.Cuando hay muerte neuronal debido a unaenfermedad los astrocitos proliferan y llenan los espa­ciosque antes ocupaban las neuronas, un procesodenominado gliosis de reemplazo. Es posible que losastrocitos puedan servir como conducto para el pasaje
  • 67. Oligodendrocitos 5 7Capilar con prolongaciones de los pies de los astrocitos Célula de Ia microglia OligodendrocitoA Astrocitos fibrosos Astrocito Célula de Ia microgliaFig. 2-26. A. Microfotografía de un corte de la sustancia gris de la médula espinal que muestra astrocitos fibrosos.B. Microfotografía electrónica que muestra un astrocito. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)de metabolitos o materias primas desde los capilaressanguíneos hasta las neuronas a través de sus célulasbasales perivasculares. El hecho de que los astrocitosestén vinculados por uniones en hendidura permitiríaque los iones pasaran de una célula a la otra sin nece­sidadde entrar en el espacio extracelular. Los astroci­tospueden producir sustancias que tienen unainfluencia trófica sobre las neuronas vecinas. La inves­tigaciónreciente ha sugerido la posibilidad de que losastrocitos secreten citocinas que regulen la actividadde las células inmunitarias que entran en el sistemanervioso en caso de enfermedad. Por último, los astro­citosdesempeñan un papel importante en la estructu­rade la barrera hematoencefálica (véase p. 499).OUGODENDROCITOSLos oligodendrocitos tienen cuerpos celularespequeños y algunas prolongaciones finas; no hay fila­mentosen su citoplasma. Se los encuentra con fre­cuenciadispuestos en hileras a lo largo de las fibrasnerviosas mielínicas y rodeando los cuerpos de lascélulas nerviosas (fig. 2-29). Las microfotografías elec­trónicasmuestran las prolongaciones de un solo oligo-dendrocitoque se unen a las vainas de mielina devarias fibras nerviosas (fig. 2-30). Sin embargo, sólouna prolongación se une a la mielina entre dos nodosde Ranvier adyacentes.Funciones de los oligodendrocitosLos oligodendrocitos son responsables de la forma­ciónde la vaina de mielina de las fibras nerviosas en elsistema nervioso central, así como la mielina de losnervios periféricos se forma a partir de las células deSchwann. Gracias a este proceso de formación y man­tenimientode la mielina alrededor de muchos de losaxones del sistema nervioso central esos axones cuen­tancon un revestimiento aislante y la velocidad deconducción nerviosa a lo largo de ellos aumentamucho (véase p. 92). Dado que los oligodendrocitostienen varias prolongaciones, a diferencia de las célu­lasde Schwann, cada uno de ellos puede formar varios
  • 68. 58 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaFig. 2-27. Microfotografía de un astrocito protoplasmático en la corteza cerebral.Núcleodel astrocitoAparato de GolgiMembranacelular Citoplasmadel astrocitoFig. 2-28. Microfotografía electrónica de un astrocito protoplasmático en la corteza cerebral. (Cortesía del Dr. A. Peters.)
  • 69. Microglia 5 9OligodendrocitosFig. 2-29. A. Microfotografía de un grupo de oligodendrocitos. B. Microfotografía electrónica de dos oligodendrocitos.(Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)segmentos internodales de mielina sobre el mismoaxón o sobre axones diferentes. Un solo oligodendro-citopuede formar hasta 60 segmentos internodales.También debe destacarse que al contrario de las célu­lasde Schwann en el sistema nervioso periférico losoligodendrocitos y sus axones asociados no estánrodeados por una membrana basal. La mielinizacióncomienza alrededor de la semana 16 de vida intraute­rinay continúa en el período posnatal hasta que prác­ticamentetodas las fibras nerviosas están mielinizadasen el momento en que el niño comienza a caminar.Los oligodendrocitos también rodean los cuerposde las células nerviosas (oligodendrocitos satélite) y esprobable que tengan una función similar a las de lascélulas satélite o capsulares de los ganglios sensitivosperiféricos. Se cree que influyen en el medio bioquí­micode las neuronas.-JjSfMICROGLIADesde el punto de vista embriológico las células dela microglia no se relacionan con otras células neuro-glialesy derivan de los macrófagos fuera del sistemanervioso. Son las más pequeñas de las células neuro-glialesy se hallan dispersas en todo el sistema nervio­socentral (fig. 2-31). De sus pequeños cuerpos celula­ressalen prolongaciones ondulantes ramificadas quetienen numerosas proyecciones similares a espinas. Seasemejan mucho a los macrófagos del tejido conectivoy migran al sistema nervioso durante la vida fetal. Lascélulas de la microglia aumentan en número en pre­senciade tejido nervioso dañado y muchas de las célu­lasnuevas son monocitos que migran desde la sangre.Función de las células de la microgliaEn el encéfalo y la médula espinal normales las célu­lasde la microglia son inactivas y a veces se denomi­nancélulas microgliales en reposo. En la enferme­dadinflamatoria del sistema nervioso central estascélulas se convierten en células efectoras inmunitariasque retraen sus prolongaciones y migran hacia el sitiode la lesión. Allí proliferan y se convierten en célulaspresentadoras de antígenos, las que junto con los Iin-focitosT enfrentan a los microorganismos invasores.
  • 70. 6 0 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaAxón cortadoOligodendrocitoNodo de RanvierVaina de mielinaProlongación deloligodendrocitoFig. 2-30. Un oligodendrocito único cuyas prolongaciones se continúan con las vainas de mielina de cuatro fibrasnerviosas dentro del sistema nervioso central.También tienen actividad fagocítica; su citoplasma sellena de lípidos y restos celulares. Las células de lamicroglia están acompañadas por los monocitos de losvasos sanguíneos vecinos.EPÉNDIMOLas células ependimarias revisten las cavidades delencéfalo y el conducto central de la médula espinal.Forman una capa única de células cúbicas o cilindri­casy poseen microvellosidades y cilios (fig. 2-32). Loscilios a menudo son móviles y sus movimientos con­tribuyenal flujo del líquido cefalorraquídeo. Las basesde las células ependimarias yacen sobre la membranalimitante glial interna.Las células ependimarias pueden dividirse en tresgrupos:1. Ependimocitos, que revisten los ventrículos delencéfalo y el conducto central de la médula espinaly están en contacto con el líquido cefalorraquídeo.Sus superficies adyacentes poseen uniones en hen­didurapero el líquido cefalorraquídeo se comunicalibremente con los espacios intercelulares del siste­manervioso central.
  • 71. Espacio extracelular 61Núcleo deuna célulamicroglialNeuronaAparato de GolgiGránulosde IipofuscinaCitoplasma deuna célula microglialFig. 2-31. Microfotografía electrónica de una célula de la microglia en la corteza cerebral. (Cortesía del Dr. A. Peters.)2. Tanicitos, que revisten el piso del tercer ventrículopor encima de la eminencia media del hipotálamo.Estas células poseen prolongaciones basales largasque pasan entre las células de la eminencia media yubican sus células basales terminales sobre los capi­laressanguíneos.3. Células epiteliales coroideas, que cubren las superfi­ciesde los plexos coroideos. Los costados y las basesde estas células forman pliegues y cerca de su super­ficieluminal las células son mantenidas juntas porlas uniones estrechas que las rodean. La presencia deuniones estrechas impide la filtración de líquidocefalorraquídeo hacia los tejidos subyacentes.Funciones de las células ependimariasEl movimiento de los cilios de los ependimocitosfacilita la circulación de líquido cefalorraquídeo den­trode las cavidades del encéfalo y el conducto centralde la médula espinal. Las microvellosidades existentessobre las superficies libres de los ependimocitos indi­caríanque también cumplen una función absortiva.Se cree que los tanicitos transportan sustancias quími­casdesde el líquido cefalorraquídeo hasta el sistemaportal hipofisario. De esta forma podrían desempeñarun papel en el control de la producción hormonal dellóbulo anterior de la hipófisis. Las células epitelialescoroideas participan en la producción y la secrecióndel líquido cefalorraquídeo desde los plexos coroideos.Cuando se examina el tejido nervioso con el micros­copioelectrónico se observa que una brecha muy an­gostasepara las neuronas y las células de la neuroglia.Estas brechas, que están vinculadas y llenas de líquidotisular, se conocen como espacio extracelular. El espa­cioextracelular se encuentra en continuidad casi direc­tacon el líquido cefalorraquídeo en el espacio subarac­noideopor fuera y con el líquido cefalorraquídeo enlos ventrículos del encéfalo y el conducto central de lamédula espinal por dentro. También rodea los capila­ressanguíneos en el encéfalo y la médula espinal. (Nohay capilares linfáticos en el sistema nervioso central.)Por consiguiente, el espacio extracelular proporcio­nauna vía para el intercambio de iones y moléculasentre la sangre y las neuronas y las células gliales. Lamembrana plasmática de las células endoteliales de lamayoría de los capilares es impermeable a muchas sus­tanciasquímicas y esto da lugar a la formación de labarrera hematoencefálica.
  • 72. 6 2 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaCiliosCavidad del conducto central de Ia médula espinalProlongaciones de células ependim arias Núcleos de células ependim ariasACilios Uniones estrechas Cavidad del ventrículoMicrovellosidadesBCélulas ependim ariasFig. 2-32. A. Microfotografía de células ependimarias que revisten el conducto central de la médula espinal. B. Micro-í'OVO'gtáñaelectrónica de células ependimarias que revisten la cavidad del tercer ventrículo. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
  • 73. Correlación clínica 6 3C o r r e l a c i ó n c l í n i c aC o n s i d e r a c i o n e s g e n e r a l e sLa neurona es la unidad funcional básica del siste­manervioso. Las neuronas destruidas por un trauma­tismoo una enfermedad no son reemplazadas en el serhumano adulto. Son células que no se dividen.La neurona está compuesta por el cuerpo celular ysus prolongaciones, los axones y las dendritas. Las trespartes participan en el proceso de conducción. El cuer­pocelular es necesario para el metabolismo normal detodas sus prolongaciones. Si estas prolongaciones que­danseparadas del cuerpo celular como resultado deuna enfermedad o de un simple traumatismo se dege­neranrápidamente. Esto explicaría la necesidad deltransporte axónico de macromoléculas desde el cuer­pocelular y además destaca la dependencia del axóndel cuerpo celular. La velocidad del transporte axo-plasmáticoes insuficiente para la liberación adecuadade las sustancias transmisoras en las terminacionesnerviosas. Este problema se supera de dos formas. Enprimer lugar, dentro de las terminaciones nerviosashay enzimas para sintetizar los transmisores a partir deaminoácidos derivados del líquido extracelular y, ensegundo lugar, en algunas terminaciones el transmisorvuelve a ser reabsorbido después de su liberación.Desde el punto de vista clínico este mecanismo derecaptación puede modificarse mediante la adminis­traciónde fármacos.Las células de la neuroglia, al contrario de las neu­ronas,no son excitables y carecen de axones; además,las terminaciones axónicas no establecen sinapsis conellas. Son más pequeñas que las neuronas y las supe­ran5 a 10 veces en número. Comprenden alrededorde la mitad del volumen total del sistema nerviosocentral.Re a c c ió n d e u n a n e u r o n a a l a l e s i ó nLa primera reacción de una célula nerviosa a lalesión es la pérdida de su función. La recuperación ola muerte de la célula dependen de la importancia y laduración de la acción del agente nocivo. Si la muerteocurre rápidamente, es decir en pocos minutos porfalta de oxígeno, no habrá cambios morfológicosinmediatamente manifiestos. Las evidencias morfoló­gicasde lesión celular requieren un mínimo de 6 a 12horas de supervivencia. La célula nerviosa se tornatumefacta y redondeada, el núcleo se hincha y es des­plazadohacia la periferia celular, y los gránulos deNissl se dispersan hacia la periferia del citoplasma. Eneste estadio la neurona puede recuperarse. Si el tipo delesión neuronal no es tan grave como para producir lamuerte comienzan a aparecer los cambios reparadores.La célula recupera su tamaño y forma anteriores, elnúcleo retorna al centro del cuerpo celular y los grá­nulosde Nissl adoptan su posición normal.Cuando la muerte celular es inminente o acaba deocurrir, el citoplasma celular se tiñe intensamente conlos colorantes básicos (hipercromatismo) y la estructu­ranuclear se vuelve poco clara. El estadio final ocurredespués de la muerte celular. El citoplasma se vacuoli-zay el núcleo y los orgánulos citoplasmáticos se desin­tegran.Entonces la neurona se disuelve y es eliminadapor la actividad de los fagocitos. En el sistema nervio­socentral esta función está a cargo de las células de lamicroglia y en el sistema nervioso periférico la desem­peñancomponentes locales del sistema reticuloendo-telial.En las lesiones crónicas el tamaño del cuerpo celu­larestá reducido, el núcleo y el citoplasma muestranhipercromatismo y las membranas nucleares y las delos orgánulos citoplasmáticos son irregulares.Reacción y degeneración axónicasLa reacción y la degeneración axónicas son los cam­biosque ocurren en una célula nerviosa cuando secorta o lesiona su axón. Los cambios comienzan a apa­recer24 a 48 horas después de la lesión; el grado decambio dependerá de la gravedad de la lesión axónicay será mayor si ésta se produce cerca del cuerpo celular.La célula nerviosa se vuelve redondeada y tumefacta, elnúcleo se hincha y adquiere una posición excéntrica ylos gránulos de Nissl se dispersan hacia la periferia delcitoplasma. Estos cambios alcanzan su nivel máximoen alrededor de 12 días.En el sistema nervioso periférico el corte de un axónes seguido por intentos de regeneración y cambiosreparadores que ocurren en el cuerpo celular.En el sistema nervioso central no se observan signosde regeneración. Por ejemplo, si los haces corticoespi-nalesson destruidos por una enfermedad, las célulasnerviosas que dan origen a estos axones se degenerany desaparecen por completo.Hay una excepción importante a la reacción axóni­cade las células nerviosas que se acaba de describir yocurre en las neuronas de los ganglios de las raíces pos­terioresde los nervios espinales. Si se cortan los axo­nesperiféricos las células nerviosas muestran cambiosdegenerativos; en cambio, si los axones centrales soncortados o destruidos por una enfermedad, por ejem­plotabes dorsal, las células nerviosas no muestrancambios degenerativos.
  • 74. 6 4 CAPITULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliaT r a n s p o r t e a x ó n i c o y p r o p a g a c ió nDE LA ENFERMEDADLa rabia, enfermedad viral aguda del sistema nervio­socentral, es transmitida por la mordedura de un ani­malinfectado. El virus está presente en la saliva delanimal y después de la mordedura llega al sistema ner­viosocentral por transporte axónico en los nerviosmotores y sensitivos. El período de incubación depen­dede la longitud del nervio periférico afectado. Cuan­tomás largo es el nervio mayor es la duración del perí­odode incubación. El herpes simple y el herpeszoster son enfermedades virales que también se dise­minaa diferentes partes del cuerpo por transporteaxónico. Asimismo, se piensa que el transporte axóni­codesempeña un papel en la diseminación del virusde la poliomielitis desde el tubo digestivo hasta lascélulas motoras del asta gris anterior de la médula es­pinaly el tronco del encéfalo.T u m o r e s d e l a s n e u r o n a sCuando se estudian los tumores del sistema nervio­sono debe olvidarse que este sistema está formado pormuchos tipos diferentes de tejidos. En el sistema ner­viosocentral hay neuronas, neuroglia, vasos sanguíne­osy meninges y en el sistema nervioso periférico hayneuronas, células de Schwann, tejido conectivo yvasos sanguíneos. Los tumores de las neuronas del sis­temanervioso central son raros pero los tumores de lasneuronas periféricas son frecuentes.El neuroblastoma se presenta en la glándula su­prarrenal;es muy maligno y aparece en lactantes yniños. El ganglioneuroma aparece en la médula su­prarrenalo los ganglios simpáticos; es benigno y sepresenta en niños y en adultos. El feocromocitomaaparece en la médula suprarrenal; suele ser benigno yproduce hipertensión porque secreta adrenalina ynoradrenalina.A g e n t e s b l o q u e a n t e s d e l a s i n a p s i sLa transmisión de un impulso nervioso a través deuna sinapsis se produce por la liberación de neuro­transmisoresen la hendidura sináptica. La transmisiónocurre en una dirección y la estimulación subliminalde muchas sinapsis conduce a la sumación. Entoncesel transmisor liberado ejerce su efecto sobre la mem­branapostsináptica, con aumento de la permeabilidadde esa membrana al sodio y producción de excitacióno con aumento de la permeabilidad de la membranapostsináptica al cloro, lo que causa inhibición.La sinapsis es una región en la que la transmisión sebloquea fácilmente. Como regla general, las cadenaslargas de neuronas con múltiples sinapsis son más fáci­lesde bloquear que las cadenas neuronales más cortasy más simples. Los anestésicos generales son eficacesporque tienen la capacidad de bloquear la transmisiónsináptica.En los ganglios autónomos, las fibras pregangliona-resentran en los ganglios y establecen sinapsis con lasneuronas simpáticas o parasimpáticas posgangliona-res.El impulso nervioso, al llegar a la terminación delnervio preganglionar, provoca la liberación de acetil­colina,que desencadena un impulso nervioso en laneurona posganglionar.Los agentes bloqueantes ganglionares pueden divi­dirseen tres grupos según su mecanismo de acción. EIprimer grupo, que incluye las sales de hexametonio ytetraetilamonio, se asemeja a la acetilcolina en la mem­branapostsináptica; estos agentes inhiben la transmi­sióna través de una sinapsis. Los agentes del segundogrupo, que incluyen la nicotina, ejercen el mismoefecto que la acetilcolina sobre Ia membrana postsi­nápticapero no son destruidos por la colinesterasa.Esto produce una despolarización prolongada de lamembrana postsináptica que la torna insensible a laestimulación ulterior por la acetilcolina. Lamen­tablementeeste bloqueo por despolarización se asociacon la estimulación inicial y por ende estos fármacosno son adecuados para uso clínico. El tercer grupo deagentes, que incluye la procaína, inhiben la liberaciónde acetilcolina desde las fibras preganglionares.En el sistema nervioso central es mucho más difícildemostrar la liberación de una sustancia transmisoraparticular en sinapsis específicas por razones de inac­cesibilidad.Por ejemplo, es imposible perfundir áreasencefálicas localizadas específicas a través de su sistemavascular y es muy difícil estimular una vía nerviosa ais­ladadentro del encéfalo o la médula espinal. Se hademostrado que las neuronás motoras colaterales a lascélulas de Renshaw liberan acetilcolina en sus termi­naciones.Muchas sinapsis en el sistema nervioso cen­traltambién son colinérgicas. El desarrollo de las téc­nicasbasadas en anticuerpos monoclonales ha abiertoun nuevo y amplio enfoque para la identificación y lalocalización de mediadores químicos en el sistemanervioso central. La sustancia P, la somatostatina y lacolecistocinina constituyen algunos ejemplos de losneuropéptidos localizados en ese sistema.Debido a las concentraciones no uniformes de nor­adrenalinaen el sistema nervioso central muchosinvestigadores consideran que la noradrenalina podríafuncionar como un neurotransmisor central. Las con­centracionesson mayores en la sustancia gris que en lasustancia blanca y la concentración máxima se halla enel hipotálamo. La dopamina se encuentra en concen­tracioneselevadas en el sistema nervioso central y essecretada por neuronas que tienen su origen en la sus­tancianegra.Muchos de los agentes colinérgicos utilizados parabloquear el sistema nervioso periférico ejercen un efec­
  • 75. Correlación clínica 6 5to escaso o nulo sobre las sinapsis colinérgicas del siste­manervioso central porque no pueden atravesar labarrera hematoencefálica en concentraciones impor­tantes.La atropina, la escopolamina y el diisopropil-fosforofluoridato(DPF) pueden atravesar eficazmen­tela barrera y sus efectos sobre la conducta humana sehan estudiado extensamente. De un modo similar, secree que muchos fármacos psicotrópicos producencambios de las actividades del sistema nervioso centralal influir en la liberación de catecolaminas en los sitiossinápticos. Por ejemplo, se considera que las fenotia-zinasbloquean los receptores dopaminérgicos en lasneuronas postsinápticas.Tratam iento d e c ie r t a s e n f e r m e d a d e sNEUROLÓGICAS POR MANIPULACIÓNDE NEUROTRANSMISORESCada vez se descubren más neurotransmisores en elsistema nervioso central y se localiza su sitio de acción.Esto permite modificar el curso de ciertas enfermeda­descon la administración de agentes específicos. Porejemplo, en la corea de Huntington hay pérdida de lasneuronas que utilizan GABA y acetilcolina comotransmisores. El GABA no puede atravesar la barrerahematoencefálica pero la fisostigmina, un inhibidorde la colinesterasa, puede hacerlo y su empleo ha per­mitidolograr cierta mejoría. El uso de L-dopa ha sidomuy útil en el tratamiento del parkinsonismo; en estaenfermedad caracterizada por la deficiencia de dopa-mina,que normalmente es liberada hacia los gangliosbasales por las neuronas de la sustancia negra, la L-do­pase utiliza para reponerla.En la actualidad existe un desarrollo rápido de fár­macosdestinados a modificar el proceso de transmi­siónsináptica de varias formas: (1) por interferenciasobre el proceso de síntesis del neurotransmisor, (2)por inhibición de la captación de las vesículas por lamembrana postsináptica, (3) por unión al neurotrans­misoren el sitio receptor sobre la membrana postsi­nápticay (4) por terminación de la acción del neuro­transmisor.Rea c c io n e s d e la n e u r o g l ia a la l e s ió nLa reacción de las células de la neuroglia a la lesión,sea causada por un traumatismo físico o por una obs­trucciónvascular, se caracteriza por la hiperplasia y lahipertrofia de los astrocitos, que se vuelven fibrososindependientemente de su morfología anterior. Laproliferación de los astrocitos se denomina astrocito-siso gliosis. La pérdida de volumen del tejido neuro-nalno se compensa con la hipertrofia glial. El cito­plasmade los astrocitos agrandados contiene un grannúmero de fibrillas y gránulos de glucógeno. La densared de prolongaciones astrocíticas que se forman en lasáreas de degeneración neuronal produce la denomina­dacicatriz glial. El grado de gliosis es mucho mayoren presencia de tejido neuronal lesionado residual queen una escisión quirúrgica limpia en la que quedaencéfalo no traumatizado. Este es el motivo por el cualen los pacientes con epilepsia focal causada por unacicatriz gliótica grande la cicatriz se escinde quirúrgi­camente,lo que deja una reacción glial mínima.La respuesta de los oligodendrocitos a una lesiónconsiste en su expansión y en la vacuolización de sucitoplasma; los núcleos también tienden a volversepicnóticos. El daño grave de los oligodendrocitosdaría lugar a la desmielinización.En las lesiones inflamatorias y degenerativas del sis­temanervioso central las células de la microglia re­traensus prolongaciones y migran hacia el sitio de lalesión. A li proliferan, desarrollan una intensa activi­dadfagocítica y su citoplasma se llena de lípidos y res­toscelulares. Los monolitos que migran desde losvasos sanguíneos vecinos también participan en suactividad fagocítica.Las células de la microglia son activas en variasenfermedades, entre las que figuran la esclerosis múl­tiple,la demencia en el SIDA, la enfermedad deParkinson y la enfermedad de Azheimer.N e o p l a s ia s d e l a n e u r o g l iaLos tumores de la neuroglia constituyen del 40 al50% de los tumores intracraneales. Estos tumores sedenominan gliomas. Los tumores de los astrocitosson los más frecuentes e incluyen astrocitomas y glio-blastomas.Los tumores de la neuroglia son muy inva­sores,con excepción de los ependimomas. Esto expli­cala dificultad para lograr una resección quirúrgicacompleta y la gran posibilidad de recidiva después dela cirugía. Otra característica es que cuando estostumores se infiltran a menudo lo hacen sin interferiren la función de las neuronas vecinas. En consecuen­cia,el tumor suele tener un tamaño mucho mayor queel indicado por los síntomas y los signos físicos.E s c l e r o s is m ú l t ip l eLa esclerosis múltiple (EM), una de las enfermeda­desmás frecuentes del sistema nervioso central y queafecta a unos 250 000 norteamericanos, se caracterizapor la aparición de focos de desmielinización en la sus­tanciablanca del sistema nervioso central, que por logeneral comienzan en el nervio óptico, la médula espi­nalo el cerebelo. Las vainas de mielina se degeneran ylas células microgliales eliminan la mielina. Los astro­citosproliferan y llevan a la formación de una cicatrizglial. A medida que se produce la desmielinización sedificulta la conducción de los impulsos nerviosos enlos axones. Como la elevación de la temperatura acor­
  • 76. 66 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliata la duración del potencial de acción, uno de los pri­merossignos de la EM es que los síntomas y los signospueden mejorar con el enfriamiento y empeorar con elcalentamiento mediante un baño caliente. La mayoríade los casos se presentan entre los 20 y los 40 años. Nose conoce la causa de la enfermedad pero se cree quepodría ser la interación entre una infección viral y larespuesta inmunitaria del huésped. En el capítulo 4 sepresenta un análisis más profundo de la EM.E d e m a c e r e b r a lEl edema cerebral es un trastorno clínico muy fre­cuenteque puede ser secundario a traumatismos decráneo, infecciones cerebrales o tumores. La tumefac­ciónresultante del encéfalo puede conducir al aplana­mientode las circunvoluciones cerebrales, la hernia-cióndel encéfalo a través de la incisura de la tienda delcerebelo o el foramen magno e incluso a la muerte.El edema cerebral se puede definir como un aumen­toanormal del contenido de agua de los tejidos del sis­temanervioso central. Existen tres formas: (1) vasogé-nico,(2) citotóxico y (3) intersticial. El edema vaso-génicoes el tipo más frecuente y se debe a la acumu­laciónde líquido tisular en el espacio extracelularluego del daño de las paredes de los capilares vascula­reso a la presencia de nuevos capilares con barrerashematoencefálicas incompletas. Como se mencionópuede ser resultado de infecciones, traumatismos otumores. El edema citotóxico se debe a la acumula­ciónde líquido dentro de las células del tejido nervio­so(neuronas y células gliales), que produce tumefac­cióncelular. La causa puede ser tóxica o metabólica yproduce una falla en el mecanismo de la bomba deATP sódica de la membrana plasmática. El edemaintersticial ocurre en la hidrocefalia obstructiva cuan­dola elevación de la presión en el líquido cefalorraquí­deofuerza la salida del líquido del sistema ventricularhacia el espacio extracelular.Siempre deben recordarse dos factores anatómicosen el edema cerebral: (1) el volumen encefálico estálimitado por el cráneo circundante y (2) el líquidotisular es drenado principalmente en los senos venosospor las venas cerebrales, sin drenaje linfático.P r o b l e m a s c l í n i c o s1. Durante una operación de reparación de un ner­vioradial seccionado en el brazo el neurocirujanosabía que estaba operando un gran haz de fibrasnerviosas sostenidas por tejido conectivo. Sabíaque las fibras nerviosas eran axones o dendritaso que el nervio estaba formado por una mezcla deaxones y dendritas. ¿Qué sabe usted acerca de lacomposición del nervio radial?2. En un texto de neurocirugía muy conocido se for­mulanlas siguientes afirmaciones acerca del pro­nósticode la reparación de un nervio periférico:(a) Cuanto más joven es el paciente más comple­toes el retorno de la función, (b) Cuanto más dis­tales la lesión de un nervio más eficaz será la rege­neración.(c) Cuanto más cerca del cuerpo de lacélula nerviosa esté la lesión más profundo será elefecto sobre este centro trófico, (d) Las célulasnerviosas sensitivas son más afectadas por estefenómeno retrógrado que las células nerviosasmotoras. Comente estas afirmaciones.3. Un joven de 18 años fue examinado por un neu­rocirujano12 meses después de haber sufrido unalesión en el antebrazo derecho, con sección delnervio mediano. En la operación inicial, realizadapoco después de ocurrida la lesión, se efectuó undesbridamiento y se unieron los extremos separa­dosdel nervio con suturas radioopacas. Lamen­tablementela herida se infectó y la reparaciónquirúrgica del nervio tuvo que diferirse. ¿Es sen­satoconsiderar la reparación de un nervio perifé­ricodespués de 12 meses?4. Mientras realizaba el examen anatomopatológicode una muestra de tejido nervioso con el micros­copioel patólogo pudo determinar el sexo delindividuo del que se había extraído el tejido.¿Cómo cree usted que lo hizo?5. El flujo axoplasmático participa en el transportede ciertos virus en el sistema nervioso. ¿Quéestructuras presentes en el citoplasma de las neu­ronasintervienen en este proceso?6. Aproximadamente el 1% de todas las muertes sedeben a tumores intracraneales. Hay muchos teji­dosdiferentes dentro del cráneo, aparte del tejidonervioso. Además, el tejido nervioso propiamentedicho está compuesto por muchos tipos tisularesdistintos. De hecho, los tumores que se originanen fibras y células nerviosas son raros. Nombre losdiferentes tipos de tejidos que se hallan en el sis­temanervioso central y en el sistema nerviosoperiférico.7. Cuando se estimula una célula nerviosa la permea­bilidadde la membrana plasmática cambia y esoscambios permiten que se produzcan ciertos movi­mientosiónicos a través de ella, (a) ¿Cuál es la
  • 77. Respuestas a los problemas clínicos 6 7estructura de la membrana plasmática? (b) ¿Lapermeabilidad de la membrana plasmática au­mentao disminuye con la estimulación de la célu­lanerviosa? (c) ¿Cuál es la acción de los analgési­coslocales sobre la membrana celular?8. La sinapsis es una región en la que la transmisiónnerviosa se bloquea con facilidad. Desde el puntode vista clínico, los agentes bloqueantes gangliona-resutilizados compiten con la acetilcolina liberadadesde las terminaciones nerviosas en los ganglios.Mencione dos grupos de agentes que se hayan uti­lizadocon este fin e indique su sitio de acción.9. Una mujer llevó a su hijo de dos años al pediatraporque había notado protrusión (proptosis) delojo derecho. Durante la anamnesis la mujer dijoque había notado la protrusión hacía un mes y quedesde entonces había empeorado progresivamen­te.En otros aspectos el niño estaba bien. En elexamen físico se observó que no había ningúnproblema salvo la proptosis pronunciada del ojoderecho. Sin embargo, una palpación abdominalcuidadosa reveló una masa blanda de gran tama­ñoen la parte superior del abdomen que se exten­díaa través de la línea media. El examen radioló­gico,que incluyó una TC, mostró una gran masade tejido blando que desplazaba el riñón derechohacia abajo. Se estableció el diagnóstico de tumormaligno del tejido nervioso simpático suprarrenalo vecino con metástasis en la cavidad orbitariaderecha (obviamente la causa de la proptosis).Mencione un tumor de la glándula suprarrenal odel tejido nervioso simpático que aparece con fre­cuenciaen los niños y puede producir metástasisen los huesos de la órbita.10. Durante una necropsia se le entregó a un estu­diantede medicina de tercer año un corte de cere­broy se le preguntó qué proporción del sistemanervioso central está formada por neuroglia. ¿Quéhubiera contestado usted a esa pregunta? ¿Qué cé­lulasestán presentes en mayor número, las neuro­naso las células de la neuroglia?11. Un hombre de 23 años, soldado en Vietnam, su­frióuna herida de bala penetrante en el lado iz­quierdode la cabeza. Durante la operación el neu-R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. El nervio radial está formado por fibras nerviosasderivadas de neuronas motoras, sensitivas y autó­nomas.Por definición, las fibras nerviosas o pro­longacionesde células nerviosas se denominanneuritas. Las neuritas cortas se denominan den­dritasy las neuritas largas se denominan axones.rocirujano pudo extraer la bala del lóbulo frontalizquierdo del encéfalo. Excepto por una debilidadleve de la pierna derecha, el paciente se recuperó sininconvenientes. Sin embargo, dieciocho meses mástarde comenzó a experimentar crisis graves de con­vulsionesgeneralizadas, durante las cuales perdía elconocimiento. Desde ese momento los episodios seprodujeron en forma irregular con intervalos dealrededor de un mes. Cada crisis era precedida poruna sensación de irritabilidad mental y contraccio­nesde la pierna derecha. El neurólogo que lo exa­minóestableció el diagnóstico de epilepsia. ¿Es po­sibleque los ataques de epilepsia de este paciente serelacionen con la herida de bala sufrida en Viet­nam?¿La epilepsia postraumática es un trastornofrecuente? ¿Qué tratamiento recomendaría?12. Una mujer de 42 años consultó a su médico debi­doa cefaleas muy intensas. Hasta 6 meses antessólo había tenido cefaleas leves ocasionales. Desdeentonces sus cefaleas se habían vuelto cada vezmás intensas y su duración había aumentado. Enese momento duraban de 3 a 4 horas y eran tanintensas que debía recostarse. Se había sentidomal en dos ocasiones pero había vomitado unasola vez. Las cefaleas eran de tipo generalizado yempeoraban con la tos y el esfuerzo. El examenfísico reveló edema de papila bilateral con conges­tiónde las venas de la retina y presencia de múlti­pleshemorragias retinianas. También se detectóparesia del músculo recto lateral del ojo derecho.Las radiografías anteroposteriores del cráneo mos­traronun desplazamiento hacia la izquierda de laglándula pineal calcificada. Las radiografías decráneo de frente y de perfil evidenciaron ciertogrado de calcificación en un área localizada delhemisferio cerebral derecho. Estos hallazgos, aso­ciadoscon los obtenidos en la TC del encéfalo yla RM, confirmaron el diagnóstico de un tumorcerebral del lado derecho. La exploración quirúr­gicaconfirmó la presencia de un gran tumor infil­trantedel lóbulo parietal derecho. ¿Cuál es el tipomás frecuente de tumor hallado en este sitio en unpaciente de mediana edad? ¿Cómo trataría usted aesta paciente?Lo habitual es denominar dendritas a las neuritasque conducen el impulso nervioso hacia el cuerpocelular y axones a las que lo conducen desde elcuerpo celular. Sin embargo, en el caso de las neu­ronassensitivas unipolares halladas en los gangliosde la raíz posterior, la neurita que lleva la informa-
  • 78. 68 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliación nerviosa hacia el cuerpo celular tiene todaslas características estructurales de un axón y sedenomina axón. Por ende, el nervio radial, queconsta de fibras sensitivas y motoras, está com­puestopor axones.2. (a) La regla general dice que todos los fenómenoscorporales reparadores ocurren más rápidamenteen el joven que en el anciano, (b) Cuanto máscerca esté la lesión del extremo distal de un nervioperiférico hay menos ramos y menos estructuraspara inervar; en consecuencia, existen menosposibilidades de que las fibras nerviosas inerven laestructura equivocada durante el proceso de rege­neración.Además, cuanto más distal es la lesiónmenos afecta el metabolismo del cuerpo de lacélula nerviosa proximal. (c) Éste es un hechofisiológico. Una lesión muy grave cerca del cuer­pocelular puede determinar la muerte de toda laneurona, (d) La fisiología de las neuronas sensiti­vases más susceptible al cambio por fenómenosretrógrados que la de las neuronas motoras.3. Si la herida no está infectada el mejor momentopara efectuar una sutura es aproximadamente 3semanas después de la lesión. Se han obtenidoresultados satisfactorios después de una demorade hasta 14 meses, siempre que no hubiera estira­mientoexcesivo de los músculos paralizados niadherencias articulares mediante el movimientoarticular • pasivo. En otras palabras, la neuronaconserva la capacidad de regenerar sus prolonga­cionesaun después de 14 meses, pero el grado derecuperación de la función dependerá mucho delos cuidados que reciban las estructuras desnerva-dasdurante ese lapso.4. En 1949 Barr y Bertram notaron sobre la superfi­cieinterna de la envoltura nuclear de las célulasfemeninas un corpúsculo teñible de cromatina(cuerpo de Barr) que no se podía observar en lascélulas del hombre. Se trata de uno de los cromo­somasX presentes en la mujer. La presencia o laausencia del cuerpo de Barr permite determinarfácilmente el sexo del individuo de quien se haextirpado el tejido en estudio.5. Con el microscopio electrónico es posible obser­vardentro del citoplasma de una neurona peque­ñostúbulos que miden aproximadamente 25 nm- víliin-ivi7í',■ LtnmKdr Ancy itnLlTJlilkincirt.'UJ»'' ctiycrdiámetro mide unos 3 a 5 nm. En la página 42 seanaliza el posible papel desempeñado por estasestructuras en el transporte celular.6. El sistema nervioso central está formado por lossiguientes tejidos: (a) neuronas, (b) neuroglia, (c)vasos sanguíneos y (d) meninges. El sistema ner­viosoperiférico está compuesto por los tejidossiguientes: (a) neuronas, (b) células de Schwann,(c) tejido conectivo y (d) vasos sanguíneos.7. (a) La estructura de la membrana plasmática sedescribe en la página 44. (b) Cuando una neuro­naes excitada aumenta la permeabilidad de lamembrana plasmática a los iones de Na+ y éstos sedifunden desde el líquido tisular hacia el citoplas­made la neurona, (c) Los analgésicos localesactúan como estabilizadores de la membrana einhiben el aumento de la permeabilidad al sodioen respuesta a la estimulación. No se sabe biencómo ocurre la estabilización. Una teoría proponeque el agente analgésico se fija a los sitios recepto­ressobre la capa proteica de la membrana plasmá­tica,reduce la permeabilidad a los iones de sodioe impide que ocurra la despolarización. Las fibrasnerviosas de diámetro pequeño se bloquean másfácilmente que las grandes y las fibras amielínicasson más fáciles de bloquear que las mielínicas. Porlas razones mencionadas las fibras nerviosas queconducen el dolor y la temperatura se bloqueancon mucha facilidad y las grandes fibras motorasson las más difíciles de bloquear. Las fibras ner­viosasautónomas pequeñas se bloquean tempra­namentey esto explica la rápida aparición devasodilatación.8. Las sales de tetraetilamonio y las sales de hexame-tonioson los dos grupos de fármacos. Estas salesse asemejan mucho en estructura a la acetilcolinay compiten con ella en la membrana postsinápti­ca.Por este medio bloquean con éxito un ganglio,aunque la cantidad de acetilcolina liberada no semodifica.9. El neuroblastoma es un tumor de los neuroblastosprimitivos y nace en la médula suprarrenal o enlos ganglios simpáticos abdominales superiores.Se trata de un tumor muy maligno que aparecesólo en los niños. El tumor causa metástasis rápi­damentey los síntomas provocados por las metás­tasispueden ser el motivo de la consulta médica,como en este caso. Los huesos de la órbita consti­tuyenun sitio común de metástasis del neuroblas­toma.10. La neuroglia constituye aproximadamente el 50%del volumen total del sistema nervioso central.Las células de la neuroglia superan en número alas neuronas en 5 a 10 veces.11. La reacción del tejido del sistema nervioso central«r UiTct- ibsiuír str caí acidiza pm ik llnperplksia y ikhipertrofia de los astrocitos. La proliferación delos astrocitos a menudo se denomina astrocitosis ogliosis. El grado de gliosis es mucho mayor en pre­senciade tejido encefálico residual lesionado quedespués de una incisión quirúrgica limpia. El teji­docicatrizal resultante, denominado cicatriz glial,en el caso de una herida de bala penetrante, puedeser extenso y dar origen a crisis epilépticas focaleso generalizadas. La mayoría de los pacientes de
  • 79. Preguntas de revisión 6 9este tipo que se vuelven epilépticos lo hacen den­trode los 2 años. Después del examen cuidadosode estos pacientes, que incluye radiografías, TCcerebrales, RM y electroencefalogramas, se debeexplorar el sitio del traumatismo con el propósitode extirpar la cicatriz glial. Se reemplaza esta cica­trizpor una cicatriz quirúrgica mucho más peque­ña.Esta intervención quirúrgica cura a muchos deestos enfermos.12. El antecedente de cefaleas intensas y náuseas y elhallazgo de edema de papila (tumefacción deldisco óptico, congestión de las venas de la retina yhemorragias retinianas) no siempre es diagnósticode un tumor encefálico. Sin embargo, el hallaz­gode paresia del músculo recto lateral del ojo de­rechodebido a la compresión del sexto nervio cra­nealderecho contra el piso del cráneo, asociadocon los resultados positivos de los estudios radio­lógicosy otros estudios de laboratorio, confirmael diagnóstico. El glioma (tumor de la neuroglia)es el tipo más frecuente de tumor en un pacientecomo el que se presenta aquí. Lamentablemente,los gliomas tienden a infiltrar el tejido encefálicoy no pueden extirparse por completo quirúrgica­mente.Se realiza la biopsia para establecer el diag­nóstico,se extirpa la mayor cantidad de tumorque sea clínicamente posible y en el postoperato­riose realiza una radioterapia profunda. El tiem­pode supervivencia también puede prolongarsemediante el empleo de quimioterapia.P r e g u n t a s d e r e v i s i ó nElija Ia respuesta correcta1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lacitología de una neurona:(a) Una neurona unipolar es la que da origen auna única neurita que se divide a corta distan­ciadel cuerpo celular en dos ramos, uno queprosigue hasta alguna estructura periférica yotro que entra en el sistema nervioso central.(b) Una neurona bipolar es aquella que da origena dos neuritas que emergen unidas del cuerpocelular.(c) La sustancia de Nissl está presente en el axónde una neurona.(d) El aparato de Golgi no sintetiza membranascelulares.(e) No se encuentran gránulos de melanina en lasneuronas de la sustancia negra.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lacitología de una neurona:(a) Las moléculas proteicas que se proyectandesde la superficie de los microtúbulos no par­ticipandel transporte rápido en el axoplasma.(b) Las moléculas proteicas que se extienden através de todo el espesor de la membranaplasmática de una neurona sirven como cana­lesdel sodio y del potasio.(c) Hay evidencias experimentales firmes quesugieren que las compuertas de los canales delsodio y del potasio están formadas por molé­culasde actina.(d) El gran tamaño del nucléolo en una neuronano se relaciona con el volumen de citoplasmaque poseen ciertas neuronas.(e) Una sinapsis es el sitio en el que dos neuronasse encuentran y sus membranas entran encontacto, donde se produce la comunicacióninterneuronal.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elaxón:(a) El segmento inicial del axón está formadopor los primeros 500 |!m a partir del conoaxónico.(b) El impulso nervioso generado por una neuro­nano se origina en el segmento inicial de unaxón sino en la dendrita.(c) El potencial de acción es producido por elingreso brusco de iones de Na+ en el cito­plasma.(d) Luego de la entrada de iones de Na+ en la pro­ducciónde un potencial de acción aumentamás la permeabilidad a estos iones y cesa lapermeabilidad a los iones de K+.(e) La propagación del potencial de acción a lolargo de los microtúbulos del axón constituyeel impulso nervioso.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elimpulso nervioso:(a) El período refractario es el tiempo que dura elestado no excitable de la membrana plasmáti­caluego del pasaje de una onda de repolariza­ción.(b) Los estímulos subliminales aplicados a la su­perficiede una neurona no pueden sumarse.(c) Se considera que los estímulos inhibidoresproducen su efecto con la generación de laentrada de iones de K+ a través de la membra­naplasmática de la neurona.
  • 80. 7 0 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neuroglia(d) Se puede producir hiperpolarización con lageneración de la entrada de iones K+ a travésde la membrana plasmática.(e) El axolema es el sitio de conducción nerviosa.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laestructura de una sinapsis:(a) Las sinapsis pueden ser axodendríticas, axoso-máticaso axoaxónicas.(b) La hendidura sináptica es el espacio entre lasmembranas presináptica y postsináptica, ymide unos 200 nm.(c) El retículo subsináptico se encuentra pordebajo de la membrana presináptica.(d) Las vesículas presinápticas no contienen lasustancia neurotransmisora.(e) Todas las neuronas producen y liberan variostipos de sustancias transmisoras en todas susterminaciones nerviosas.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con unaneurona:(a) Las fibras nerviosas son las dendritas y losaxones de una neurona.(b) El volumen de citoplasma dentro del cuerpoAe una céVuYa nerviosa siempre es rrvvLcVvomayor que e de as neuritas.(c) Las neuronas de Golgi de tipo I tienen axonesmuy cortos.(d) Las neuronas de Golgi de tipo II tienen axo­nesmuy largos.(e) Las neuronas de Golgi de tipo II forman lascélulas de Purkinje de la corteza cerebelosa.7. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losorgánulos y las inclusiones de la neurona:(a) Los centríolos no se hallan en células nervio­sasmaduras.(b) Los gránulos de lipofuscina tienden a desapa­recercon la edad.(c) La sustancia de Nissl llena el cono axónicopero está ausente en otras áreas del citoplasma.(d) Los microfilamentos contienen actina y noayudan en el transporte celular.(e) Las mitocondrias se encuentran en las dendri­tasy los axones.8. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasdendritas:(a) Una dentrita lleva un impulso nervioso lejosdel cuerpo de una célula nerviosa.(b) Las espinas dendríticas son pequeñas proyec­cionesde la membrana plasmática que incre­mentanel área receptora de la dendrita.(c) El citoplasma de las dendritas no contieneribosomas ni retículo endoplasmático agra-nular.(d) La mayoría de las dendritas se expanden enancho a medida que se extienden desde elcuerpo de la célula nerviosa.(e) Las dendritas pocas veces se ramifican.9. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losneuromoduladores:(a) Los neuromoduladores pueden coexistir conel transmisor principal (clásico) en una solasinapsis.(b) A menudo disminuyen y acortan el efecto deltransmisor principal.(c) Nunca actúan a través de un segundo mensa­jero.(d) Tienen un efecto breve sobre la membranapostsináptica.(e) La acetilcolina (neurotransmisor muscaríni-co)no es un buen ejemplo de un neuromo-dulador.10. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laneurobiología de las estructuras de la neurona:(a) Un lisosoma es una vesícula rodeada por unamembrana cubierta por ribosomas.(b) Un botón terminal es la porción postsinápti­cade un axón.(c) Un receptor es una molécula proteica sobre lamembrana postsináptica.{& ) L a sustancia de "Nss se form a a partir delretículo endoplasm ático liso.(e) Los microtúbulos proporcionan un senderomóvil que permite el desplazamiento de losorgánulos específicos mediante motores mo­leculares.11. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laneuroglia:(a) Los astrocitos fibrosos se ubican principal­menteen la sustancia gris del sistema nervio­socentral.(b) La gliosis de reemplazo ocurre después de lamuerte neuronal en el sistema nervioso cen­traly se debe a la proliferación de los astro­citos.(c) Los astrocitos no participan en la absorcióndel ácido gammaaminobutírico (GABA)secretado por las terminaciones nerviosas.(d) Los oligodendrocitos son responsables de laformación de la mielina de las fibras nerviosasen el sistema nervioso periférico.(e) Por medio de sus prolongaciones un solooligodendrocito puede formar un único seg­mentointernodal de mielina sobre el mismoaxón.12. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascélulas de la microglia:(a) Las células de la microglia se asemejan a losmastocitos del tejido conectivo.(b) Las células de la microglia son más grandesque los astrocitos y los oligodendrocitos.(c) Las células de la microglia migran al sistemanervioso central durante la vida adulta.
  • 81. Respuestas a las preguntas de revisión 71(d) En presencia de neuronas lesionadas las célu­lasde la microglia se ramifican.(e) En las lesiones degenerativas del sistema ner­viosocentral la sangre circulante aporta célu­lasa la población de células de la microglia.13. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascélulas ependimarias:(a) Las células epiteliales coroideas no secretanlíquido cefalorraquídeo.(b) Los ependimocitos revisten el sistema ventri-cularpero no permiten que el líquido cefalo­rraquídeoingrese en los espacios extracelula-resdel tejido nervioso.(c) Los tanicitos tienen prolongaciones basalescortas y no ramificadas, muchas de las cualesposeen pies (células basales) terminales ubica­dossobre los capilares de la eminencia media.(d) Las células ependimarias forman una capaúnica y muchas poseen microvellosidades ycilios.(e) Las células ependimarias son incapaces deabsorber sustancias desde el líquido cefalorra­quídeo.14. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elespacio extracelular:(a) Está formado por las brechas entre las neuro­nasy no por las brechas entre las células de lamicroglia.(b) Rodea los capilares linfáticos presentes en elencéfalo y la médula espinal.(c) No se continúa con el espacio subaracnoideo.(d) Está lleno de líquido tisular.(e) No se continúa con la hendidura sinápticainterneuronal.15. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lostumores de la neuroglia:(a) Constituyen aproximadamente el 5% detodos los tumores intracraneales.(b) Excepto los ependimomas, los tumores de laneuroglia crecen lentamente y no son muyinvasores.(c) Por lo común se infiltran entre las neuronas yal principio causan una alteración mínima dela función.(d) No son malignos y se extirpan fácilmentemediante cirugía.(e) A medida que crecen, elevan la presión intra­craneal.16. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascélulas de la neuroglia:(a) Tienden a ser más grandes que los cuerpos delas células nerviosas.(b) El calor aumenta el potencial de acción en unaxón y reduce los signos y los síntomas en laesclerosis múltiple.(c) Los oligodendrocitos se encuentran a ciertadistancia de los cuerpos de las células nervio­sasy sus neuritas.(d) La esclerosis múltiple es una enfermedad queafecta el oligodendrocito.(e) Al igual que las células de Schwann, los oligo­dendrocitosestán rodeados por una membra­nabasal.17. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascélulas de la neuroglia:(a) Las células de la microglia tienen prolongacio­nesrectas con proyecciones similares a espinas.(b) Los astrocitos forman un riel para las neuro­nasen desarrollo.(c) Las prolongaciones de los oligodendrocitosno se continúan con las vainas de mielina.(d) Las células ependimarias poseen cilios en susbordes libres.(e) Macroglia es el término utilizado para distin­guirlos oligodendrocitos más grandes delastrocito más pequeño.R e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó nI. A es correcta. Una neurona unipolar es la que daorigen a una única neurita que se divide a cortadistancia del cuerpo celular en dos ramos, unoque prosigue hasta alguna estructura periférica yotro que entra en el sistema nervioso central(véase p. 34). B. Una neurona bipolar es aquellaque da origen a una neurita que emerge de cadaextremo del cuerpo celular. Los ganglios sensitivosdel nervio vestibulococlear (octavo nervio crane­al)poseen neuronas bipolares. C. No hay sustan­ciade Nissl en el axón de una neurona pero sí enel cuerpo celular. D. El aparato de Golgi esimportante en la síntesis de las membranas celula­res.E. Se encuentran gránulos de melanina en lasneuronas de la sustancia negra y estas neuronasson responsables de la liberación del neurotrans­misordopamina.2. B es correcta. Las moléculas proteicas que seextienden a través de todo el espesor de la mem­branaplasmática de una neurona sirven comocanales del sodio y del potasio (véase p. 46). A.Las moléculas proteicas que se proyectan desde lasuperficie de los microtúbulos participan en eltransporte rápido en el axoplasma. C. Las com­
  • 82. 7 2 CAPÍTULO 2 Neurobiología de Ia neurona y de Ia neurogliapuertas de los canales del sodio y del potasio estánformadas por moléculas proteicas pero no pormoléculas de actina. D. El gran tamaño del nucléo­loen una neurona se relaciona con el volumenmuy grande del citoplasma que poseen ciertas neu­ronas.E. Una sinapsis es el sitio en el que dosneuronas entran en íntima proximidad y dondeocurre la comunicación interneuronal funcional.3. C es correcta. El potencial de acción dentro de unaxón es producido por la entrada súbita de ionesde Na+ en el citoplasma (véase p. 45). A. El seg­mentoinicial del axón está formado por los pri­meros50 a 100 ¡Jm a partir del cono axónico. B.El impulso nervioso generado por una neurona seorigina en el segmento inicial de un axón pero noen la dendrita. D. Luego de la entrada de iones deNa+ en la producción del potencial de acción lapermeabilidad a estos iones cesa y aumenta la per­meabilidada los iones de K+ de modo que éstoscomienzan a fluir desde el citoplasma celular. E.La propagación del potencial de acción a lo largode la membrana plasmática del axón constituye elimpulso nervioso.4. E es correcta. El axolema es el sitio de conducciónnerviosa. A. El período refractario es el tiempoque dura el estado no excitable de la membranaplasmática luego del pasaje de una onda de despo­larización(véase p. 46). B. Los estímulos sublimi-nalesaplicados sobre la superficie de una neuronapueden sumarse. C. Se considera que los estímu­losinhibidores producen su efecto al generar laentrada de iones de Cl' a través de la membranaplasmática de la neurona. D. Se puede producirhiperpolarización si se genera la entrada de ionesde Cl' a través de la membrana plasmática.5. A es correcta. Las sinapsis pueden ser axodendrí-ticas,axosomáticas o axoaxónicas (véase fig. 2-22).B. La hendidura sináptica es el espacio entre lasmembranas presináptica y postsináptica y mideunos 20 nm. C. El retículo subsináptico seencuentra por debajo de la membrana postsináp­tica.D. Las vesículas presinápticas pueden conte­nerla sustancia neurotransmisora (véase p. 52). E.La mayoría de las neuronas producen y liberan unsolo neurotransmisor principal en todas sus ter­minaciones.6. A es correcta. Las fibras nerviosas son las dendri­tasy el axón de una neurona (véase p. 34). B. Elvolumen del citoplasma dentro del cuerpo de unacélula nerviosa a menudo es mucho menor que elvolumen total del citoplasma en las neuritas. C.Las neuronas de Golgi de tipo I tienen axonesmuy largos. D. Las neuronas de Golgi de tipo IItienen axones muy cortos. E. Las neuronas deGolgi de tipo I forman las células de Purkinje de lacorteza cerebelosa.7. E es correcta. Las mitocondrias se encuentran enlas dendritas y los axones. A. Los centríolos seencuentran en células nerviosas maduras y encélulas nerviosas inmaduras en división. B. Losgránulos de lipofuscina tienden a acumularse conla edad. C. La sustancia de Nissl está ausente delcono axónico. D. Los microfilamentos contienenactina y probablemente ayuden en el transportecelular (véase p. 42).8. B es correcta. Las espinas dendríticas son peque­ñasproyecciones de la membrana plasmática queincrementan el área receptora de la dendrita. A.Una dendrita transmite un impulso nerviosohasta el cuerpo de una célula nerviosa (véase p.34). C. El citoplasma de las dendritas contieneribosomas y retículo endoplasmático agranular asícomo gránulos de Nissl, microtúbulos y microfi­lamentos.D. La mayoría de las dendritas dismi­nuyensu diámetro a medida que se alejan delcuerpo de la célula nerviosa. E. Las dendritas amenudo se ramifican profusamente.9. A es correcta. Los neuromoduladores pueden coe­xistircon el transmisor principal (clásico) en unasola sinapsis (véase p. 54). B. Los neuromodulado­resa menudo aumentan y prolongan el efecto deltransmisor principal. C. Los neuromoduladoresactúan a través de un segundo mensajero (véase p.54). D. Los neuromoduladores pueden tener unefecto prolongado sobre la membrana postsinápti­ca.E. La acetilcolina (neurotransmisor muscaríni-co)es un buen ejemplo de un neuromodulador.10. C es correcta. Un receptor es una molécula protei­casobre la membrana postsináptica. A. Un lisoso-maes una vesícula rodeada por una membranaque no está cubierta por ribosomas. B. Un botónterminal es la porción presináptica del axón. D.La sustancia de Nissl se forma a partir del retícu­loendoplasmático liso. E. Los microtúbulos pro­porcionanun sendero con estaciones que permiteque orgánulos específicos se muevan por mediode motores moleculares.11. B es correcta. La gliosis de reemplazo ocurre des­puésde la muerte neuronal en el sistema nerviosocentral y se debe a la proliferación de los astroci­tos(véase p. 56). A. Los astrocitos fibrosos seencuentran principalmente en la sustancia blancadel sistema nervioso central. C. Los astrocitos par­ticipanen la absorción del ácido gammaaminobu-tírico(GABA) secretado por las terminacionesnerviosas. D. Los oligodendrocitos son las célulasencargadas de la formación y el mantenimientode la mielina de las fibras nerviosas en el sistemanervioso central (véase p. 57). E. A diferencia delas células de Shwann en el sistema nervioso peri­férico,un solo oligodendrocito puede formar pormedio de muchas prolongaciones varios segmen­
  • 83. Lecturas recomendadas 73tos internodales de mielina sobre el mismo axón osobre diferentes axones.12. E es correcta. En las lesiones degenerativas del sis­temanervioso central la sangre circulante aportacélulas a la población de células de la microglia. A.Las células microgliales se asemejan a los macrófa­gosdel tejido conectivo. B. Las células de lamicroglia son más pequeñas que los astrocitos ylos oligodendrocitos (véase fig. 2-25). C. Lascélulas microgliales migran al sistema nerviosocentral durante la vida fetal. D. En presencia deneuronas lesionadas las células de la microglia seredondean, pierden sus ramificaciones y se*vuel­venmás numerosas.13. D es correcta. Las células ependimarias formanuna capa única y muchas poseen microvellosida-desy cilios (véase p. 60). A. Las células epitelialescoroideas secretan líquido cefalorraquídeo. B. Losependimocitos revisten el sistema ventricular peropermiten que el líquido cefalorraquídeo entre enlos espacios extracelulares del sistema nervioso. C.Los tanicitos tienen prolongaciones basales largas,muchas de las cuales poseen pies (células basales)terminales ubicados sobre los capilares de la emi­nenciamedia. E. Las células ependimarias absor­bensustancias del líquido cefalorraquídeo.14. D es correcta. El espacio extracelular está lleno delíquido. A. Está formado por las brechas entre lasneuronas y las células de la neuroglia (véase p. 61).B. No hay vasos linfáticos dentro del sistema ner­viosocentral. C. Se encuentra casi en continuidaddirecta con el espacio subaracnoideo. E. Se conti­núacon la hendidura sináptica entre dos neuronas.15. E es correcta. A medida que se expanden los tu­moresde la neuroglia elevan la presión intracrane­al.A. Estos tumores constituyen alrededor del40 al 50% de todos los tumores intracraneales. B.Excepto los ependimomas, los tumores de la neu­rogliason muy invasores. C. Por lo común seinfiltran entre las neuronas y al principio causanuna alteración mínima de la función pero mástarde anulan toda actividad neuronal. D. A excep­ciónde los ependimomas, los tumores de la neu­rogliason muy malignos y difíciles de extirparmediante cirugía.16. D es correcta. La esclerosis múltiple es una enfer­medadque afecta al oligodendrocito (véase p. 65).A. Las células de la neuroglia tienden a ser máspequeñas que los cuerpos de las células nerviosas.B. El calor reduce el potencial de acción en unaxón y acentúa los signos y los síntomas en laesclerosis múltiple. C. Los oligodendrocitos seencuentran cerca del cuerpo de las células nervio­sasy sus neuritas. E. Al contrario de las células deSchwann, los oligodendrocitos no están rodeadospor una membrana basal.17. B es correcta. Los astrocitos forman un riel paralas neuronas en desarrollo. A. Las células de lamicroglia tienen prolongaciones onduladas conproyecciones similares a espinas. C. Las prolonga­cionesde los oligodendrocitos se continúan conlas vainas de mielina. D. Las células ependimariasposeen cilios en sus bordes libres. E. Macroglia esel término colectivo que se utiliza a veces para dis­tinguirlos astrocitos y los oligodendrocitos de lascélulas microgliales más pequeñas.LEC|URAS R E mAdams, J. H., and Duchen, L. W. (eds.). Greenfield s Neuropathology (5thed.). New York: Oxford University Press, 1992.Alberts, B., Bray, D ., Lewis, J., Raff, M ., Roberts, K., and Watson, J. D.Molecular Biology o f the Cell (3rd ed.). New York: Garland, 1994.Andersen, O. S., and Koeppe, R. E. Molecular determinants o f channelfunction. Physiol. Rev. 72:S89-S158, 1992.Armstrong, C. M. Voltage-dependent ion channels and their gating.Physiol. Rev. 72:S5-S13, 1992.Armstrong, C. M., and Hille, B. Voltage-gated ion channels and electricalexcitability. Neuron 20:371-378, 1998.Barr, M. L. 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  • 84. C A P Í T U L OFibras nerviosas, nerviosperiféricos, terminacionesreceptoras y efectoras,dermatomas y actividadmuscularUn hombre de 45 años se estaba recuperando de una infección respiratoria aitaleve cuando experimentó una sensación repentina de debilidad en ambas pier­nasmientras subía las escaleras. Además sintió entum ecim iento en Ia parteinferior de las piernas y en los pies. Dos días más tarde, mientras se afeitaba, notódebilidad en los músculos del lado derecho de Ia cara.En el examen físico el paciente no parecía estar enfermo. No tenía fiebre. El examende los músculos de las piernas mostró signos obvios de debilidad muscular en ambasextremidades, sobre todo por debajo de las rodillas. Ambos reflejos aquíleos estabanausentes y el reflejo patelar derecho estaba disminuido. Había déficit de Ia sensibilidadtáctil y algésica con una distribución en bota en los pies y Ia parte inferior de las pier­nasy una forma leve de parálisis del nervio facial que afectaba el lado derecho de Iacara. No había evidencias neurológicas de pérdida de Ia función encefálica o medular.Se sospechó el síndrome de Guillain-Barré y se decidió internar al paciente para suobservación. La causa de esta enfermedad se desconoce, aunque se cree que es viraly se vincula con el sistema inmunitario. Desde el punto de vista histológico los nerviosperiféricos muestran áreas focales dispersas de desmielinización con acumulación deIinfocitos y macrófagos. A medida que se pierde Ia mielina, los axones quedan desnu­dosy los cuerpos de las células de Schwann se mantienen intactos. En Ia mayoría delos pacientes Ia recuperación se produce en 2 a 4 semanas a medida que ocurre Iaremielinización. La hospitalización es necesaria en los primeros estadios porque Iaenfermedad puede extenderse rápidamente y afectar los nervios frénicos e intercosta­les,Io que daría como resultado Ia parálisis de los músculos intercostales y el diafrag­ma.Por Ia misma razón se deben controlar con mucho cuidado los reflejos tusígeno ydeglutorio. Los médicos no podrían diagnosticar esta enfermedad si desconocieran Iaestructura de los nervios periféricos.75
  • 85. Í N D I C EFibras nerviosas 77Fibras nerviosas mielínicas 77Formación de la mielina 77Fibras nerviosas amielínicas 85Nervios periféricos 86Nervios espinales y raíces nerviosasespinales 86Nervios craneales 87Ganglios sensitivos 87Ganglios autónomos 88Plexos nerviosos periféricos 89Conducción en los nerviosperiféricos 89Terminaciones receptoras 92Tipos anatómicos dereceptores 93Receptores no encapsulados 93Te r m in a c io n e s n er v io sa sl ib r e s 93Discos d e M er k e l 93Re c e p t o r e s d e l o s f o l íc u l o sp il o so s 93Receptores encapsulados 93C o r p ú sc u l o s d e M elssn er 94C o r p ú sc u l o s d e Pa c in i 97C o r p ú sc u l o s d e R u f f in i 98Función de los receptorescutáneos 98Transducción de los estímulos sen­sitivosen impulsos nerviosos 98Receptores articulares 98Husos neuromusculares 98Función del huso neuromuscular100Reflejo de estiramiento 100Control de las fibras intrafusales delbuso neuromuscular 100Husos neurotendinosos (órganostendinosos de Golgi 100Función del huso neurotendinoso100Terminaciones efectoras 101Inervación del músculoesquelético 10 1Unidad motora 101Uniones neuromusculares en elmúsculo esquelético 101Uniones neuromusculares en elmúsculo liso 105Uniones neuromusculares en elmúsculo cardíaco 106Terminaciones nerviosas sobre lascélulas secretoras de las glándulas107Inervación segmentariade la piel 107Inervación segmentaria de losmúsculos 107Tono muscular y acciónmuscular 108Suma de unidades motoras 110Fatiga muscular 111Postura 111Correlación clínica 114Respuesta de las neuronas a lalesión 114Lesión del cuerpo de la célulanerviosa 114Lesión de la prolongación de lacélula nerviosa 114Ca m b io s e n e l se g m e n t oDISTAL DEL AXÓN 114Ca m b io s e n e l se g m e n t oPROX1MAL DEL AXÓN 114Ca m b io s e n e l c u er p o d e lac élu la n er v io sa e n la q u e s eo r ig in a e l a x ó n 114Recuperación de las neuronas luegode una lesión 115Recuperación del cuerpo de la célulanerviosa 115Regeneración de los axones en losnervios periféricos 116Regeneración de los axones en elsistema nervioso central 118In v e st ig a c ió n n e u r o b io ló g ic aso b r e la r e g e n e r a c ió n d e lsist e m a n e r v io so c en tr a l118Degeneración transneuronal 118Degeneración neuronal asociadacon el envejecimiento 119Atrofia del músculo voluntarioy de otros órganos efectores luegode la degeneración de los nerviosperiféricos 119Lesiones traumáticas de los nerviosperiféricos 119Síntomas y signos de laneuro tmesis 119Ca m b io sm o t o r e s 119Ca m b io s s e n sit iv o s 119Ca m b io s va so m o to res,SUDOMOTORES Yt r ó f ic o s 119Síntomas y signos de recuperaciónluego de la neurotmesis 120Re c u p e r a c ió n m o to ra 120R e c u p e r a c ió n se n sit iv a 120Lesiones de nervios espinalesespecíficos 120Algunos principios clínicos básicossobre las lesiones de los nerviosperiféricos 121Trasplante de nervios 122Tumores de los nerviosperiféricos 122Vasos sanguíneos, linfáticos yespacios endoneurales dentrode los nervios periféricos 123Acción de los anestésicos localessobre la conducción nerviosa 123Recuperación evidente de lafunción del sistema nerviosocentral luego de la lesión 123Herpes zoster 123Polineuropatía 123Receptores 124Receptores sensitivos yenvejecimiento 124Examen de las modalidadessensitivas individuales 124Miembro fantasma 125Acción de los fármacos y otrosagentes sobre las uniones neuro­muscularesesqueléticas 125Agentes bloqueantesneuromusculares 126Anticolinesterasas 126Toxinas bacterianas 126Nervio motor y músculoesquelético 126Hipersensibilidad por desnervacióndel músculo esquelético 126Miastenia gravis 126Parálisis periódica hipopotasémica yparálisis hiperpotasémica 127Acción de los fármacos sobre lasuniones neuromusculares en elmúsculo liso, el músculo cardíacoy las terminaciones nerviosas enlas células secretoras 127Anomalías de la percepciónsensitiva 127Inervación segmentaria de lapiel 127Inervación segmentaria de losmúsculos 128Tono muscular 128Postura 129Observación clínica de la actividadmuscular 129Potencia muscular 129Atrofia muscular 129Fasciculación muscular 129Contractura muscular 129Tono muscular 129Coordinación muscular 130Movimiento involuntario de losmúsculos 130Síntomas neurológicos sensitivos ymotores: ¿siempre son de origenneurológico primario? 130Problemas clínicos 130Respuestas a los problemasclínicos 134Preguntas de revisión 138Respuestas a las preguntas derevisión 142Lecturas recomendadas 14576
  • 86. O B J E T I V O S• En primer lugar se analizan Ia estructura y Ia funciónbásicas de las fibras nerviosas.• El proceso de degeneración y regeneración de losnervios se describe en detalle, porque las lesionesnerviosas son m uy frecuentes en Ia práctica clínica ypueden ser causadas por una gran variedad de enfer­medadesy trastornos que incluyen traumatismos,neoplaslas, Infecciones, trastornos metabóllcos (dia­betes)y sustancias químicas tóxicas com o el plomo. Elproceso de degeneración nerviosa es rápido y puedeocurrir en los nervios de los sistemas nerviosos centraly periférico. La regeneración de los nervios es lenta yse limita al sistema nervioso periférico. Com o granparte de Ia investigación actual está dedicada a estu­diarpor qué Ia regeneración del sistema nervioso cesadentro de las dos semanas, se deben conocer loscambios histológicos que pueden ocurrir.• También se consideran los órganos especiales que seubican en los extremos de los nervios sensitivos ymotores.• Se brinda una revisión breve del examen físico de lasdiferentes modalidades sensitivas.• También se describen los térm inos utilizados paraevaluar Ia pérdida sensitiva cutánea y la actividadmuscular anormal.El material de este capítulo generalm ente es Ia base delas preguntas del examen.FIBRAS NERVIOSASFibra nerviosa es el nombre que se le da a un axón(o una dendrita) de una célula nerviosa. La estructurade los axones y las dendritas se describe en la página48 . En el sistema nervioso central los haces de fibrasnerviosas suelen denominarse tractos nerviosos (fig.3-1); en el sistema nervioso periférico los haces defibras nerviosas se denominan nervios periféricos(fig. 3-2).En las porciones central y periférica del sistema ner­viosohay dos tipos de fibras nerviosas, a saber, lasfibras mielínicas y las fibras amielínicas.Fibras nerviosas mielínicasUna fibra nerviosa mielínica es aquella que estárodeada por una vaina de mielina. Esta no forma partede la neurona sino que está constituida por una célu­lade sostén (figs. 3-2 y 3-3). En el sistema nerviosocentral la célula de sostén es el oligodendrocito; en elsistema nervioso periférico se denomina célula deSchwann.La vaina de mielina es una capa segmentada discon­tinuainterrumpida a intervalos regulares por losnodos de Ranvier (figs. 3-4 y 3-6). Cada segmento dela vaina de mielina mide aproximadamente 0,5 a1 mm de longitud. En el sistema nervioso central cadaoligodendrocito puede formar y mantener vainas demielina para hasta 60 fibras nerviosas (axones). En elsistema nervioso periférico hay una sola célula deSchwann para cada segmento de una fibra nerviosa.Formación de Ia mielinaLas vainas de mielina comienzan a formarse antesdel nacimiento y durante el primer año de vida. Elproceso se ha estudiado con microscopia electrónica.En el sistema nervioso periférico la fibra nerviosao axón indenta primero el costado de una célula deSchwann (fig. 3-4). Luego, a medida que el axón se vahundiendo en la célula de Schwann, la membranaplasmática externa de la célula forma un mesoaxónque sostiene al axón en el interior celular. Se cree queposteriormente la célula de Schwann rota sobre elaxón de modo que la membrana plasmática lo envuel­veen forma espiralada. La espiral se enrolla en sentidohorario en algunos segmentos y en sentido antihorarioen otros. Al principio las envolturas son laxas pero gra­dualmenteel citoplasma situado entre las capas de lamembrana celular desaparece y sólo queda citoplasmacerca de la superficie y en la región del núcleo. Lasenvolturas se tornan más ajustadas con la maduraciónde la fibra nerviosa. El espesor de la mielina dependedel número de espirales de la membrana de la célulade Schwann. Algunas fibras nerviosas sólo están ro­deadaspor unas pocas vueltas de la membrana, mien­trasque otras tienen hasta 50 vueltas. En las microfo-tografíaselectrónicas de cortes transversales de fibrasnerviosas mielínicas maduras se observa que la mieli­naestá laminada (fig. 3-5). Cada laminilla mide de 13a 18 nm de espesor. La línea densa mayor oscura, deaproximadamente 2,5 nm de espesor, consiste en doscapas proteicas internas de la membrana plasmáticafusionadas. La línea densa menor más clara, de apro­ximadamente10 nm de espesor, se forma por laaproximación de las superficies externas de las mem­branasplasmáticas adyacentes y está constituida porlípidos. Las capas proteicas externas fusionadas de lasmembranas plasmáticas son muy finas y forman unadelgada línea que se sitúa en el centro de la capa lipí­dicamás clara (figs. 3-4 y 3-5). En el nodo de Ranvierterminan dos células de Schwann adyacentes y la vainade mielina se vuelve más delgada por el desvío de laslaminillas (fig. 3-6). En estas regiones la membranaplasmática del axón, el axolema, queda expuesta.77
  • 87. 78 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularVía motora descendente, motoneuronasuperior (los conjuntos de estasfibras nerviosas se conocen comotractos descendentes)Aferencia sensitiva(primera neurona)Nervio espinalGanglio de Ia raíz posteriperiféricoEferencia motora(motoneurona inferior)Vía sensitiva ascendente(los conjuntos de estas fibrasnerviosas se conocen comotractos ascendentes)Fig. 3-1. Cortes transversales de la región torácica de la médula espinal que muestran ejemplos de fibras nerviosas queentran en el sistema nervioso central o que salen de él; también se muestran fibras nerviosas ascendentes y descendentes(tractos o vías).
  • 88. Fibras nerviosasMesoaxónEpineuroPerineuroCélula de SchwannNodo de RanvierCélulas de SchwannEndoneuroVaina de mielinaAxón cortado transversalmenteCitoplasma de Iacélula de SchwannFibra nerviosaamielínicaFig. 3-2. Vista ampliada de un nervio periférico que muestra las vainas de tejido conectivo y la estructura de las fibrasnerviosas mielínicas y amielínicas.
  • 89. 80 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularNúcleoOligodendrocitoNodo de RanvierMesoaxón cortadoVaina de mielinaEstadio tempranode mielinizaciónProlongaciónde oligodendrocitoFig. 3-3. Relación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas mielínicas en el sistema nervioso central. Obsérvese laausencia de membrana basal.
  • 90. Fibras nerviosas 81AxónCélula de SchwannAxolemaLínea densa mayor(línea periódica)CitoplasmaMembrana plasmáticaMembranabasalNúcleoCitoplasmade Ia célulade SchwannNodo deRanvierCitoplasmadel axónLínea densa menor(línea intraperiódica)AxolemaMembranabasalLínea densa mayor (línea periódica)MesoaxónD Línea densa m enor (línea intraperiódica)Núcleo de Ia célulade SchwannFig. 3-4. Una fibra nerviosa mielínica en el sistema nervioso periférico. A , B, C y D. Cortes transversales que muestranlas etapas en la formación de la vaina de mielina. E . Corte longitudinal de una fibra nerviosa mielínica madura quemuestra un nodo de Ranvier. Obsérvese la presencia de membrana basal.
  • 91. 82 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, n e r v ip s ^ s f it é á j^ . lf it n iii^ lf in ^ . w ^ w ^ jí f e ^ in H is dteimfttemiy^dCTiVfiiSniimisiniiSn-Fig. 3-5. Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio periférico que muestra un axón mielínico conlaminillas de mielina en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de otras dos fibrasmielínicas. Algunos axones amielínicos están encerrados en el citoplasma periférico de una célula de Schwann (arriba).Los mesoaxones están indicados por flechas (28 000 X ). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)
  • 92. Fibras nerviosas 83Fig. 3-6. Microfotografía electrónica de un corte longitudinal de varios axones mielínicos que muestra la estructura deun nodo de Ranvier (flecha). En el nodo terminan dos células de Schwann adyacentes y las vainas de mielina se vuelvenmás delgadas por desviación de las laminillas. Obsérvense los numerosos microtúbulos y microfilamentos dentro de losaxones (12 220 x). (Cortesía del Dr. H. de F. Webster.)Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observanen cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas.Representan áreas en las que la línea densa mayoroscura no se forma como resultado de la persistencialocalizada del citoplasma de la célula de Schwann (fig.3-7). Esta persistencia del citoplasma comprendetodas las capas de mielina y por ende hay una espiralcontinua de citoplasma que va desde la región másexterna de la célula de Schwann hasta Ia región delaxón. Esta espiral de citoplasma puede proporcionar
  • 93. 8 4 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularIncisura de Schmidt-LantermanNúcleo de Ia célula de SchwannCitoplasma de Ia célula de SchwannAxónAxónCitoplasm a de IaMembrana basal célula de SchwannIncisura de Schmidt-LantermanFig. 3-7. Incisuras de Schmidt-Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A. Corte transversal de unafibra nerviosa mielínica. B. Diagrama esquemático de una fibra nerviosa mielínica en la cual se ha desenrollado la vainade mielina.una vía para la conducción de metabolitos desde laregión superficial de la célula de Schwann hasta elaxón.En el sistema nervioso central los oligodendroci­tosson responsables de la formación de las vainas demielina. La membrana plasmática del oligodendrocitose envuelve alrededor del axón y el número de capasdetermina el espesor de la vaina de mielina (fig. 3-3).Los nodos de Ranvier están situados en los intervalosentre oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligoden­drocitopuede estar conectado con las vainas de mieli­nade hasta 60 fibras nerviosas. Por esta razón, en elsistema nervioso central el proceso de mielinizaciónno puede ocurrir por rotación del oligodendrocitoalrededor del axón como sucede con la célula deSchwann en el sistema nervioso periférico. Es posibleque la mielinización en el sistema nervioso centralocurra por el crecimiento longitudinal de la prolonga­cióndel oligodendrocito, prolongación que se envuel­vealrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt-Lanterman en las fibras nerviosas del sistema nerviosocentral. En el cuadro 3-1 se reseñan los hechos relacio­
  • 94. Fibras nerviosas 85Cuadro 3-1 Mielinización en el sistema nervioso periférico y en el sistema nervioso centralLocalización Célula responsableNúmero de fibras nerviosasafectadas por una célulaNodos deRanvierIncisuras de Schmidt-Lanterman MesoaxónNervio periférico Célula de Schwann 1 Presentes Presentes PresenteTracto del SN C Oligodendrocito Hasta 60 Presentes Presentes Ausentenados con la mielinización de los sistemas nerviososcentral y periférico.Fibras nerviosas amielínicasLos axones más pequeños del sistema nervioso cen­tral,los axones posganglionares de la porción autónomadel sistema nervioso y algunos axones sensitivos finosasociados con la recepción del dolor son amielínicos.En el sistema nervioso periférico cada axón, quesuele medir menos de I ^im de diámetro, indenta lasuperficie de la célula de Schwann de modo que seubica dentro de una depresión (fig. 3-2). Hasta 15 omás axones pueden compartir una sola célula deSchwann, cada uno ubicado en su propia depresión oa veces compartiéndola. En algunos casos las depresio­nesson profundas y los axones están incluidos en laprofundidad de las células de Schwann y forman unmesoaxón a partir de la membrana plasmática de lacélula (figs. 3-5 y 3-8). Las células de Schwann seencuentran cerca unas de otras a lo largo de los axonesy no hay nodos de Ranvier.Núcleo de Ia célula de SchwannAxónVaina de mielinaAxonesCitoplasmade Ia célulade SchwannProlongaciones de las células de SchwannFig. 3-8. Microfotografía electrónica de un corte transversal de una fibra nerviosa mielínica y varias fibras nerviosasamielínicas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)
  • 95. 86 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularAxonesFig, 3-9. Unión neuromuscular autónoma entre un axónamielínico y una fibra de músculo liso.En áreas en las que hay sinapsis o donde se produ­cetransmisión motora el axón emerge de la depresiónde la célula de Schwann por una corta distancia, loque determina que su región activa quede expuesta(fig. 3-9)._En el sistema nervioso central las fibras nerviosasamielínicas discurren en grupos pequeños y no estánparticularmente relacionadas con los oligodendrocitos.NERVIOSPEIUFÉRICOSLos nervios periféricos son los nervios craneales ylos nervios espinales. Cada nervio periférico consisteNodo de Ranvier EndoneuroFig. 3-10. Microfotografía de un corte longitudinal de unnervio periférico teñido con hematoxilina y eosina (400 x).en haces paralelos de fibras nerviosas que pueden seraxones eferentes o aferentes, mielínicos o amielínicosy están rodeados por vainas de tejido conectivo (figs.3-10 y 3-11).El tronco del nervio está rodeado por una vaina detejido conectivo denso denominada epineuro (fig.3-12). Dentro de la vaina hay haces de fibras nervio­sas,cada uno de los cuales está rodeado por una vainade tejido conectivo denominada perineuro. Entre lasfibras nerviosas individuales hay un tejido conectivodelicado y laxo denominado endoneuro. Las vainasde tejido conectivo sirven para sostener las fibras ner­viosasy sus vasos sanguíneos y linfáticos asociados.Las fibras nerviosas periféricas pueden clasificarse deacuerdo con su velocidad de conducción y su tamaño(cuadro 3-2).Nervios espinales y raíces nerviosasespinalesHay 31 pares de nervios espinales que abandonan lamédula espinal y atraviesan los forámenes interverte­Fibrasnerviosas mielínicasFig. 3-11. Microfotografía de un corte transversalde un nervio periférico teñido con hematoxilinay eosina (275 x).amielínicos Célula de Schwann Axón desnudoFibra de m úsculo lisoVaina de mielinaEndoneuroPerineuro
  • 96. Nervios periféricos 8 7Cuadro 3-2 Clasificación de las fibras nerviosas por velocidad de conducción y tamañoTipo de fibraVelocidad de conducción(metros por segundo)Diámetrode la fibra (|Xm) Funciones MielinaSensibilidad a losanestésicos localesFibras AAlfa 70-120 12-20 Motoras, músculo esquelético Sí La minoríaBeta 40-70 5-12 Sensitivas, tacto, presión,vibraciónSíGamma 10-50 3-6 Huso muscular SíDelta 6-30 2-5 Dolor (agudo, localizado),temperatura, tactoSíFibras B 3-15 <3 Autónomas preganglionares SíFibras C 0,5-2,0 0,4-1,2 Dolor (difuso, profundo),temperatura, autónomasposganglionaresNo La mayoríabrales en la columna vertebral (véase p. 11.) Cada ner­vioespinal está conectado con la médula espinal pordos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior (fig.3-13). La raíz anterior consiste en haces de fibras ner­viosasque conducen los impulsos nerviosos desde elsistema nervioso central; estas fibras se denominanfibras eferentes. La raíz posterior consiste en hacesde fibras nerviosas que llevan impulsos nerviosos haciael sistema nervioso central, que se denominan fibrasaferentes. Dado que estas fibras se ocupan de transmi­tirinformación al sistema nervioso central, se denomi­nanfibras sensitivas. Los cuerpos celulares de estasfibras nerviosas se hallan situados en un engrasamien­tosobre la raíz posterior denominado ganglio de laraíz posterior.Nervios cranealesHay 12 pares de nervios craneales (fig. 3-13) queabandonan el encéfalo y atraviesan los forámenes en elcráneo. Algunos de estos nervios están compuestosexclusivamente por fibras nerviosas aferentes que lle­vansensaciones hacia el encéfalo (nervios olfatorio,óptico y vestibulococlear), otros están compuestosúnicamente por fibras eferentes (oculomotor, troclear,abducens, accesorio e hipogloso) y los restantes poseentanto fibras aferentes como eferentes (trigémino, fa­cial,glosofaríngeo y vago). Los nervios craneales sedescriben con detalle en el capítulo 11.Ganglios sensitivosLos ganglios sensitivos de las raíces posteriores de losnervios espinales y de los troncos de los nervios cranea­lestrigémino, facial, glosofaríngeo y vago tienen lamisma estructura. Cada ganglio está rodeado por unacapa de tejido conectivo que se continúa con el epineu-roy el perineuro del nervio periférico. Las neuronasson unipolares con cuerpos celulares redondeados uovales (fig. 3-14). Los cuerpos celulares tienden a estaragregados y separados por haces de fibras nerviosas.Una prolongación amielínica única abandona cadacuerpo celular y después de un recorrido convoluto sebifurca en una unión en T en los ramos periférico yFibras nerviosasEndoneuroEpineuroFig. 3-12. Estructura de un nervio periférico.
  • 97. 8 8 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad m uscularGanglio de Ia raízSegmento torácicoIa médula espinalNervioRaíz anteriordeProtuberanciaNúcleo motor del nervio trigém inoNúcleo sensitivo principaldel nervio trigém inoFig. 3-13. A. Corte transversal de la región torácica de la médula espinal que muestra la formación de un nervio espinal apartir de la unión de una raíz nerviosa anterior y una raíz nerviosa posterior. B. Corte transversal de la protuberancia quemuestra las raíces sensitiva y motora del nervio trigémino.central. El primer axón termina en una serie de dendri­tasen una terminación sensitiva periférica y el últimoaxón entra en el sistema nervioso central. Cuando elimpulso nervioso llega a la unión en T pasa directa­mentedel axón periférico al axón central de modo quepasa por alto el cuerpo de la célula nerviosa.Todos los cuerpos de las células nerviosas están ro­deadospor una capa de células planas denominadas cé­lulascapsulares o células satélite (fig. 3-14). Las célu­lascapsulares son similares en estructura a las células deSchwann y se continúan con estas células a medida queenvuelven las prolongaciones periféricas y centrales decada neurona.Ganglios autónomosLos ganglios autónomos (ganglios simpáticos yparasimpáticos) están situados a cierta distancia delencéfalo y la médula espinal. Se los encuentra en lostroncos simpáticos, en los plexos autónomos preverte-brales(por ejemplo, en los plexos cardíaco, celíaco ymesentérico) y como ganglios en las visceras o cerca deellas. Cada ganglio está rodeado por una capa de teji­doconectivo que se continúa con el epineuro y el peri­neurodel nervio periférico. Las neuronas son multi-polaresy poseen cuerpos celulares de forma irregular(fig. 3-15). Las dendritas de las neuronas establecenconexiones sinápticas con los axones mielínicos de lasneuronas preganglionares. Los axones de las neuronasson de diámetro pequeño (fibras C) y amielínicos y sedirigen a las visceras, los vasos sanguíneos y las glán­dulassudoríparas.El cuerpo de cada célula nerviosa está estrechamen­terodeado por una capa de células aplanadas denomi­nadascélulas capsulares o células satélite. Las célu­lascapsulares, como las de los ganglios sensitivos, tie-
  • 98. Conducción en los nervios periféricos 89Células capsularesCuerpos celulares de las neuronas*it' « • ‘ • i : - * * ' *Jta j , | * « * * i * * 0 • , l i é V * . * . • ' • <w ^ % , % * * 'M* * * • > ? i• i• S i - - I j .‘ • * v 'f# ', . - * , • # J K t t Ir-1 * * * * - i JHP * •* .v '** V ? »Fig. 3-15. Microfotografía de un corte longitudinal de unganglio del tronco simpático teñido con hematoxilina yeosina (300 X ).Fig. 3-14. Microfotografía de un corte longitudinal de unganglio de la raíz posterior de un nervio espinal teñidocon hematoxilina y eosina (400 x).nen una estructura similar a la de las células deSchwann y se continúan con estas células a medidaque envuelven las prolongaciones periféricas y centra­lesde cada neurona.Plexos nerviosos periféricosLos nervios periféricos están compuestos por hacesde fibras nerviosas. En su recorrido estos nervios aveces se dividen en ramos que se conectan con nerviosperiféricos vecinos. Si esto ocurre con frecuencia seforma una red de nervios denominada plexo nervio­so.Debe destacarse que la formación de un plexo ner­viosopermite que las fibras nerviosas individualespasen de un nervio periférico a otro y en la mayoríade los casos las fibras nerviosas no se ramifican. Porende, un plexo permite una redistribución de las fibrasnerviosas dentro de los diferentes nervios periféricos.En la raíz de los miembros los ramos anteriores delos nervios espinales forman plexos complicados. Losplexos cervical y braquial se ubican en las raíces de losmiembros superiores (fig. 3-16) y los plexos lumbar ysacro están en la raíz de los miembros inferiores. Estopermite que las fibras nerviosas derivadas de distintossegmentos de la médula espinal se organicen y se dis­tribuyande manera eficiente en distintos troncos ner­viosospara las diversas partes de los miembros supe­riorese inferiores.Cuando los nervios cutáneos se aproximan a su des­tinofinal por lo común forman plexos finos que tam­biénpermiten una reorganización de las fibras nervio­sasantes de que alcancen sus terminaciones sensitivasfinales.El sistema nervioso autónomo también poseenumerosos plexos nerviosos que consisten en fibrasnerviosas preganglionares y posganglionares y gan­glios.^ CONDUCCIÓN EN LOSNERVIOS PERIFÉRICOSEn el estado de reposo una fibra nerviosa está pola­rizadade modo que el interior es negativo con respec­toal exterior; la diferencia de potencial a través delaxolema es de aproximadamente -80 mV y se denomi­napotencial de membrana de reposo (fig. 3-17).Como ya se explicó (véase p. 45), el potencial de repo­soes producido por la difusión de iones de sodio y depotasio a través de los canales de la membrana plasmá­ticay se mantiene por la acción de la bomba de sodio-potasio.Se bombean tres iones de Na+ hacia afuerapor cada dos iones de K+ bombeados hacia el interior.La bomba realiza el transporte activo a través de lamembrana y necesita trifosfato de adenosina (ATP)para proporcionar energía.Un impulso nervioso (potencial de acción) comien­zaen el segmento inicial del axón y es una onda denegatividad eléctrica que se autopropaga y pasa rápi­damentea lo largo de la superficie de la membranaplasmática (axolema). La onda de negatividad eléctri­case inicia cuando se aplica un estímulo suficiente enla superficie de la neurona (fig. 3-18). En circunstan­ciasnormales esto ocurre en el segmento inicial delaxón, que es la porción más sensible de la neurona. Elestímulo altera la permeabilidad de la membrana a losiones de Na+ en el punto de estimulación. Entonceslos iones de Na+ entran rápidamente en el axón (véasefig. 3-17). Los iones positivos por fuera del axolemadisminuyen rápidamente hasta cero. Por ende, el
  • 99. 9 0 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularNervio dorsal de Ia escápulaNervio subclavioNervios Nsubescapulares Usuperior e inferiorNervio supraescapularNervio pectoral lateralNervio toracodorsalFig. 3-16. Plexobraquial.Nervio musculocutáneoNervio axilarNervio radialNerviomediano >Nervio pectoral medial Nervio torácico larS0'N e rv io cutáneo medial del brazoNervio cutáneo medial del antebrazoNervio cubitalMembrana semipermeable polarizada0-80 mV+ + + + + + +Despolarización momentáneaEstímulo aplicado(EiKa-1) del líquido extracelular se difunde hacia el interior+ + + + +uespoiarizi |@(ÉiKa+ del líquido intracelular se difunde hacia el exterior JPotencial de acción de polarización inversaPotencial de acción que se propagaa Io largo de Ia membrana_r_n + + + + ++ + + - S - —+ N Fig. 3-17. Cambios iónicos y---------- -------- + L + J - -eléctricos que ocurren en unafibra nerviosa durante laconducción de un impulso.
  • 100. Conducción en los nervios periféricos 91Fig. 3-18. Creación del potencial de acción porla llegada de un estímulo desde una sola termi­naciónpresináptica. Obsérvese que el potencialde acción generado en el segmento inicial sóloocurre si el umbral de la excitación se alcanza enel segmento inicial. (De Snell, R. S. ClinicalNeuroanatomy: A Review with Questions andExplanations [3a ed.]. Baltimore: LippincottWilliams & Wilkins, p. 7.)potencial de membrana se reduce a cero y se dice quela membrana está despolarizada. Un potencial dereposo típico es de -80 mV, con el exterior de lamembrana positivo con respecto al interior; el po­tencialde acción es de alrededor de +40 mV, con elexterior de la membrana negativo con respecto alinterior. En los axones de pequeño diámetro es posi­bleque el potencial de acción no se eleve hasta los40 mV.El punto con carga negativa por fuera del axolemaactúa ahora como un estímulo para el axolema adya­centecon carga positiva y en menos de 1 ms se invier­tela polaridad del potencial de reposo adyacente(véase fig. 3-17). Entonces el potencial de acción sepropaga a lo largo del axolema desde el punto origi­nalmenteestimulado hasta el punto adyacente en lamembrana. De esta forma el potencial de acción reco­rretoda la longitud de una fibra nerviosa.Mientras el potencial de acción se propaga a lo largode la fibra nerviosa cesa la entrada de iones de Na+ enel axón y aumenta la permeabilidad del axolema a losiones de K+. Entonces los iones de K+ se difundenrápidamente hacia afuera del axón (dado que la con­centraciónes mucho mayor dentro del axón que fuerade él), de modo que se restablece el potencial de mem­branade reposo original. La permeabilidad del axole­madisminuye y el transporte activo de los iones deNa+ hacia afuera del axón y de los iones de K+ haciaadentro restablece el statu quo. La superficie externadel axolema vuelve a ser eléctricamente positiva encomparación con la superficie interna. Ésta es unadescripción simplista de los movimientos de los ionesde Na+ y de K+. El lector que desee abundar en deta­llessobre los canales del Na+ y del K+ operados porvoltaje, las bombas de Na+ y K+ y los canales de esca­pede Na+ y K+ deberá consultar un texto de fisiología.Durante un corto tiempo después del pasaje de unimpulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa,mientras el axolema sigue despolarizado, un segundoestímulo, no importa cuán fuerte sea, no puede exci­tarel nervio. Este período se denomina período re­fractarioabsoluto. La razón básica del período refrac­tarioes que los canales del Na+ se vuelven inactivos yningún tipo de estimulación, no importa cuán fuertesea, abrirá las compuertas del Na+. Este período esseguido por otro intervalo corto durante el cual laexcitabilidad del nervio retorna gradualmente a la nor­malidad.Este último período se denomina período
  • 101. 9 2 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularrefractario relativo. Queda claro que el períodorefractario imposibilita un estado excitatorio continuodel nervio y limita la frecuencia de los impulsos.La velocidad de conducción de una fibra nervio­saes proporcional al área de sección transversal delaxón, las fibras más gruesas conducen más rápida­menteque las de menor diámetro. En las fibras moto­rasgrandes (fibras alfa) la velocidad puede ser de hasta70 a 120 metros por segundo; las fibras sensitivas máspequeñas tienen velocidades de conducción más len­tas(véase cuadro 3-2).En las fibras amielínicas el potencial de acción sedesplaza en forma continua a lo largo del axolema yexcita progresivamente las áreas vecinas de la membra­na(fig. 3-19). En las fibras mielínicas la presencia deuna vaina de mielina sirve como aislante y pocos ionespueden fluir a través de la vaina. En consecuencia, unafibra nerviosa mielínica sólo puede ser estimulada enlos nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo y losiones pueden pasar libremente a través de la membra­naplasmática entre el líquido extracelular y el axoplas­ma.En estas fibras el potencial de acción salta de unnodo al siguiente (fig. 3-19). El potencial de acción deun nodo establece una corriente en el líquido tisularcircundante, que rápidamente produce despolariza­ciónen el nodo siguiente. Estos saltos del potencial deacción de un nodo al siguiente constituyen la denomi­nadaconducción saltatoria (fig. 3-19). Este mecanis­moes más rápido que el de las fibras amielínicas (120metros por segundo en una fibra mielínica grande encomparación con 0,5 metro por segundo en una fibraamielínica muy pequeña).0 0 TERMINACIONES^ c e p t o r a sUn individuo recibe impresiones del mundo exte­riory del interior del cuerpo por medio de termina­cionesnerviosas sensitivas especiales o receptores.Los receptores sensitivos pueden clasificarse encinco tipos funcionales básicos:Mecanorreceptores. Responden a una deforma­ciónmecánica.Termorreceptores. Responden a los cambios de latemperatura; algunos receptores responden al frío yotros al calor.Nocirreceptores. Responden a cualquier estímuloque produzca algún daño en el tejido.Receptores electromagnéticos. Los conos y los bas­tonesde los ojos son sensibles a los cambios de laintensidad de la luz y de la longitud de onda de la luz.Quimiorreceptores. Responden a cambios químicosasociados con el gusto y el olfato y a las concentra­cionessanguíneas de oxígeno y dióxido de carbono.Sitio activo+ + - + + + + + + + +- - t + Z = = = = = = = _H£+ + + + + + + + +Axón amielínicoFig. 3-19. Cambios eléctricos que ocurren en un axón mielínico estimulado (conducción saltatoria) (A) y un axónamielínico estimulado (B).
  • 102. Terminaciones receptoras 93Cuadro 3-3 Clasificación y comparación de los tipos de receptoresTipo de receptor Localización Estímulo Modalidad sensitiva Adaptabilidad FibrasReceptores no encapsuladosTerminaciones nerviosas Epidermis, córnea, intesti- Mecanorreceptor Dolor (rápido), dolor Rápida A deltaIibresDiscos de Merkelno, dermis, ligamentos,cápsulas articulares, hueso,pulpa dental, otros.Piel glabra Mecanorreceptor(lento), tacto (grueso),presión, ¿calor y frío?Tacto LentaCA betaReceptores de los Piel con pelo Meeanorreceptor Tacto Rápida A betafolículos pilososReceptores encapsuladosCorpúsculos de Meissner Papilas dérmicas de la piel Mecanorreeeptor Tacto Rápida A betaCorpúsculos de Pacinide las palmas y de lasplantasDermis, ligamentos, cápsu­MecanorreceptorVibración Rápida A betaCorpúsculos de Ruffinilas articulares, peritoneo,genitales externos, otros.Dermis de la piel con pelo Mecanorreceptor Estiramiento Lenta A betaHusos neuromusculares Músculo esquelético Mecanorreceptor Estiramiento (longitud del Rápida A alfaHusos neurotendinosos Tendones Mecanorreceptormúsculo)Compresión (tensión RápidaA betaA alfamuscular)Tipos anatómicos de receptoresPor conveniencia las terminaciones sensitivas pue­denclasificarse, sobre una base estructural, en recepto­resno encapsulados y encapsulados. En el cuadro 3-3se clasifican y comparan los tipos de receptores.Receptores no encapsuladosTerminaciones nerviosas libresLas terminaciones nerviosas libres se distribuyenampliamente en todo el cuerpo (fig. 3-20). Están pre­sentesentre las células epiteliales de la piel, la córnea yel tubo digestivo y en tejidos conectivos como la der­mis,la fascia, los ligamentos, las cápsulas articulares,los tendones, el periostio, el pericondrio, los conduc­toshaversianos del hueso, la membrana timpánica y lapulpa dental, además de en el músculo.Las fibras nerviosas aferentes de las terminacionesnerviosas libres son mielínicas o amielínicas. Los extre­mosterminales están desprovistos de vaina de mielinay no hay células de Schwann que cubran sus puntas.La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor,mientras que otras detectan el tacto protopático, lapresión y las sensaciones de cosquilleo y posiblementeel frío y el calor.pasa a la epidermis y termina en una expansión conforma de disco que está estrechamente yuxtapuesta auna célula epitelial teñida de color oscuro en la partemás profunda de la epidermis, llamada célula de Mer-kel.En la piel con pelo hay conjuntos de discos deMerkel, conocidos como cúpulas táctiles, en la epi­dermisentre los folículos pilosos.Los discos de Merkel son receptores de tacto deadaptación lenta que transmiten información acercadel grado de presión ejercida sobre la piel, por ejem­plo,cuando se sostiene una lapicera.Receptores de los folículos pilososLas fibras nerviosas se enrollan alrededor del folícu­loen su vaina de tejido conectivo externa por deba­jode la glándula sebácea. Algunos ramos rodean elfolículo mientras que otros discurren paralelos a su ejemayor (figs. 3-23 y 3-24). Muchos filamentos axóni-cosdesnudos terminan entre las células de la vainaradicular externa.La curvatura del pelo estimula al receptor del folícu­lo,que pertenece al grupo de los mecanorreceptores quese adaptan rápidamente. Mientras el pelo permanecedoblado el receptor está silencioso pero cuando el peloes liberado se inicia otra salva de impulsos nerviosos.Discos de MerkelLos discos de Merkel se encuentran en la piel gla­bra,por ejemplo en las puntas de los dedos (figs. 3-21y 3-22), y en los folículos pilosos. La fibra nerviosaReceptores encapsuladosEstos receptores muestran amplias variaciones detamaño y forma y la terminación del nervio estácubierta por una cápsula.
  • 103. 94 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularEpidermisDermisFig. 3-20. Terminaciones nerviosas libres en la piel. En la epidermis las fibras nerviosas están desnudas.Corpúsculos de MeissnerLos corpúsculos de Meissner se encuentran en laspapilas dérmicas de la piel (figs. 3-25 y 3-26), sobretodo de la piel de la palma de la mano y la planta delpie. También hay muchos de ellos en la piel del pezónEpidermisDermisAFig. 3-21. Discos de Merkel en la piel. A. Baja amplificación,expandida del axón con una célula táctil punteada.y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene formaovoide y consiste en una pila de células de Schwannaplanadas modificadas dispuestas a través del eje lon­gitudinaldel corpúsculo. El corpúsculo está encerradopor una cápsula de tejido conectivo que se continúacon el endoneuro de los nervios que entran en él.Célula táctilBi. Disco de Merkel que muestra una terminaciónTerminacionesnerviosas dem udas
  • 104. Terminaciones receptoras 95Disco de MerkelFibras nerviosasCélula de MerkelDiscos de MerkelHaces de fibrasnerviosasFig. 3-22. Microfotografía de la piel de los dedos que muestra las finas terminaciones nerviosas que finalizan en los discosde Merkel, teñidos con el método de coloración argéntica. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)Plexonerviosoque rodeaun folículo pilosoEpidermisGlándula sebáceaMúsculo piloerectorDermisFig. 3-23. Terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso.
  • 105. 9 6 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularRamos term inales delas fibras nerviosasHaz nerviosoPeloVaina radicular externadel folículo pilosoFig. 3-24. Microfotografía de terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso con tinción argéntica. (Cortesía delDr. M. J. T. Fitzgerald.)Fig. 3-25. Estructura detallada del corpúsculo de Meissner en la piel.
  • 106. Terminaciones receptoras 97EpidermisCápsula de tejidoconectivoLaminillasAxón desnudoCentroCélula de SchwannCápsula continuacon el endoneuroVaina de mielinaFig. 3-27. Estructura detallada de un corpúsculo de Pacinien la piel.Fig. 3-26. Microfotografía de un corpúsculo de Meissnerde la piel. (Cortesía del Dr. N. Cauna.)I Algunas fibras nerviosas mielínicas entran en el extre-I mo profundo del corpúsculo; los ramos mielínicos yamielínicos son cada vez más pequeños y se ramificanentre las células de Schwann. El número de corpúscu­losde Meissner disminuye considerablemente entre elI nacimiento y la vejez.Los corpúsculos de Meissner son muy sensibles alI tacto; se trata de mecanorreceptores de adaptaciónI rápida que permiten que el individuo distinga entreI dos elementos punzantes ubicados muy cerca sobre lapiel (discriminación táctil de dos puntos).Corpúsculos de P a c in iLos corpúsculos de Pacini (figs. 3-27 y 3-28) se dis-I tribuyen ampliamente en todo el cuerpo y son abun-I dantes en la dermis, el tejido subcutáneo, los ligamen-I tos, las cápsulas articulares, la pleura, el peritoneo, losI pezones y los genitales externos. Cada corpúsculoI tiene forma ovoide; mide alrededor de 2 mm de Ion-■ gitud y unos IOO a 500 Jim de diámetro y está com-I puesto por una cápsula y un centro que contiene laI terminación nerviosa. La cápsula consiste en muchaslaminillas concéntricas formadas por células aplana­das.Una gran fibra nerviosa mielínica entra en el cor­púsculoy pierde su vaina de mielina y luego las célu­lasde Schwann que la cubren. El axón desnudo, ro­deadopor laminillas formadas por células aplanadas,pasa a través del centro y termina en un extremo ex­pandido.El corpúsculo de Pacini es un mecanorreceptor deadaptación rápida particularmente sensible a la vibra­ción.Puede responder a hasta 600 estímulos porsegundo.Fig. 3-28. Microfotografía de parte de un corpúsculo dePacini de la piel según se observa en el corte transversal,que muestra laminillas concéntricas de células aplanadas.(Cortesía del Dr. N. Cauna.)
  • 107. 98 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularCorpúsculos de RuffiniLos corpúsculos de Ruffini se encuentran en la der­misde la piel con pelo. Cada corpúsculo consiste envarias fibras nerviosas amielínicas grandes que termi­nandentro de un haz de fibras de colágeno y rodeadaspor una cápsula celular. Estos mecanorreceptores deadaptación lenta son receptores de estiramiento, queresponden cuando se estira la piel.Función de los receptores cutáneosEn el pasado se creía que los diferentes tipos histo­lógicosde receptores correspondían a tipos específicosde sensaciones. Sin embargo, pronto se vio que hayáreas dentro del cuerpo que sólo tienen uno o dostipos histológicos de receptores y aun así son sensiblesa uña variedad de estímulos diferentes. Además, aun­queen el cuerpo haya diferentes receptores, los ner­viossólo transmiten impulsos nerviosos. Ahora engeneral se acepta que el tipo de sensación que se expe­rimentaestá determinado por el área específica del sis­temanervioso central a la que se dirige la fibra nervio­saaferente. Por ejemplo, si una fibra nerviosa para eldolor es estimulada por el calor, el frío, el tacto o lapresión, el individuo sólo experimentará dolor.T r a n s d n c c ió n d e lo s e s t ím u lo ssensitivos en impulsos nerviososLa transducción es el proceso por el cual una formade energía (el estímulo) se convierte en otra forma deenergía (energía electroquímica del impulso nervioso).Cuando se aplica un estímulo a un receptor se produ­ceun cambio de potencial de la membrana plasmáti­cade la terminación nerviosa. Dado que este procesoocurre en el receptor, se denomina potencial delreceptor. La amplitud del potencial del receptor esproporcional a la intensidad del estímulo. Por ejem­plo,al abrir más canales iónicos durante un períodomás largo una presión mecánica más fuerte puede pro­duciruna despolarización mayor que la presión débil.En los quimiorreceptores y los fotorreceptores elpotencial del receptor es producido por segundosmensajeros activados cuando el agente del estímulo seune a los receptores de la membrana acoplados conproteínas G. Si es lo bastante grande el potencial delreceptor generará un potencial de acción que viajará alo largo de la fibra nerviosa aferente hasta el sistemanervioso central.Receptores articularesEn la cápsula y los ligamentos de las articulacionessinoviales pueden encontrarse cuatro tipos de termina­cionessensitivas. Tres de estas terminaciones estánencapsuladas y se asemejan a los receptores de Pacini, deRuffini y de estiramiento tendinoso. Su función consis­teen proporcionar información al sistema nerviosocentral acerca de la posición y los movimientos de laarticulación. El cuarto tipo de terminación no estáencapsulado y se cree que es sensible a los movimientosexcesivos y que transmite sensaciones dolorosas.Husos neuromuscularesLos husos neuromusculares o husos musculares(figs. 3-29 y 3-30) se encuentran en el músculo esque­léticoy son más numerosos hacia la inserción tendino­sadel músculo. Proporcionan información sensitiva alsistema nervioso central con respecto a la longitud delmúsculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. Elsistema nervioso central utiliza esa información paracontrolar la actividad muscular.Cada huso mide aproximadamente 1 a 4 mm delongitud y está rodeado por una cápsula fusiforme detejido conectivo. Dentro de la cápsula hay 6 a 14 del­gadasfibras musculares intrafusales; las fibras mus­cularescomunes situadas por fuera de los husos sedenominan fibras extrafusales. Las fibras intrafusalesson de dos tipos: fibras en bolsa nuclear y fibras encadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se recono­cenpor la presencia de numerosos núcleos en la regiónecuatorial, que en consecuencia se expande; además, enesta región faltan las estriaciones transversales. En lasfibras en cadena nuclear los núcleos forman una solahilera o cadena longitudinal en el centro de cada fibraen la región ecuatorial. Las fibras en bolsa nuclear tie­nenmayor diámetro que las fibras en cadena nuclear yse extienden más allá de la cápsula en cada extremopara adherirse al endomisio de las fibras extrafusales.Los husos musculares tienen dos tipos de inervaciónsensitiva: anuloespiral y en ramillete. Las terminacio­nesanuloespirales están en el ecuador de las fibrasintrafusales. A medida que la gran fibra nerviosa mie­línicaatraviesa la cápsula, pierde su vaina de mielina yel axón desnudo se enrolla alrededor de las porcionesde la bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.Las terminaciones en ramillete se ubican principal­menteen las fibras en cadena nuclear a cierta distanciade la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica unpoco más pequeña que la de la terminación anuloespi­ralperfora la cápsula y pierde su vaina de mielina y elaxón desnudo se ramifica en su extremo y finaliza convaricosidades; se asemeja a un ramillete de flores.El estiramiento (elongación) de las fibras intrafusa­lesda como resultado la estimulación de las termina­cionesanuloespirales y las terminaciones en ramilletey los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médulaespinal en las neuronas aferentes.La inervación motora de las fibras intrafusales esproporcionada por finas fibras motoras gamma. Los
  • 108. Terminaciones receptoras 99Terminaciones anuloespiralesBolsa nuclearm usculares intrafusalesPlacas term inales motorasTerminaciones en ramilleteFig. 3-29. Huso neuromus-cularque muestra dos tiposde fibras intrafusales: fibrasen bolsa nuclear y fibras encadena nuclear.Fibra muscularextrafusalPlaca motoraterminalTerminación anuloespiralalrededor de una fibramuscular intrafusalFig. 3-30. Microfotografía deun huso neuromuscular.Haz de fibrasnerviosasFibrasm usculares
  • 109. 1 0 0 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularnervios terminan en pequeñas placas terminales moto­rassituadas en ambos extremos de las fibras intrafusa­les.La estimulación de los nervios motores determinaque ambos extremos de las fibras intrafusales se con­traigany activen las terminaciones sensitivas. Laregión ecuatorial, que carece de estriaciones transver­sales,no es contráctil. Las fibras extrafusales del restodel músculo reciben su inervación en la forma habi­tuala partir de axones grandes de tipo alfa.Función del huso neuromuscularEn condiciones de reposo los husos musculares danorigen a impulsos nerviosos aferentes en forma conti­nuay gran parte de esta información no se percibeconscientemente. Cuando se produce la actividadmuscular, sea activa o pasiva, las fibras intrafusales seestiran y en las neuronas aferentes aumenta la veloci­daddel pasaje de los impulsos nerviosos a la médulaespinal o al encéfalo. Asimismo, si las fibras intrafusa­lesse relajan debido al cese de la actividad musculardisminuye la velocidad del pasaje de los impulsos ner­viososa La irvéduta £ípÁ^J & <&■ améf.ata. 1¾ ' ciyrrsf-guiente,el huso neuromuscular desempeña un papelmuy importante al mantener informado al sistema ner­viosocentral acerca de la longitud de un músculo y lavelocidad dé cambio de su longitud, lo que influyeindirectamente en el control del músculo voluntario.Reflejo de estiramientoAquí nos referiremos a las neuronas de la médulaespinal que intervienen en el reflejo de estiramientosimple. El estiramiento de un músculo da como resul­tadola elongación de las fibras intrafusales muscularesy la estimulación de las terminaciones anuloespirales yen ramillete. Los impulsos nerviosos llegan a la médu­laespinal en las neuronas aferentes y establecen sinap­siscon las grandes neuronas motoras alfa situadas enlas astas grises anteriores de la médula. Entonces losimpulsos nerviosos pasan a través de los nervios moto­reseferentes y estimulan las fibras musculares extrafix-salesy el músculo se contrae. Este reflejo de estira­mientosimple depende de un arco de dos neuronasque consiste en una neurona aferente y una neuronaeferente. Es interesante destacar que los impulsos afe­rentesdel huso muscular inhiben las neuronas moto­rasalfa que inervan los músculos antagonistas. Esteefecto se denomina inhibición recíproca.Control de las fibras intrafusales del husoneuromuscularEn el encéfalo y en la médula espinal hay centrosque dan origen a tractos que establecen sinapsis conneuronas motoras gamma en la médula espinal. Laformación reticular, os ganglios basales y el cerebeloson ejemplos de este tipo de centros. De esta mane­raestos centros pueden influir enormemente en laactividad muscular voluntaria. Las fibras motoraseferentes gamma producen acortamiento de las fibrasintrafusales, estiramiento de las regiones ecuatorialesy estimulación de las terminaciones anuloespirales ylas terminaciones en ramillete. Esto, a su vez, iniciala contracción refleja de las fibras extrafusales yadescrita.Se estima que aproximadamente un tercio de todaslas fibras motoras que pasan a un músculo son fibraseferentes gamma; los dos tercios restantes son fibras mo­torasalfa grandes. Se cree que las fibras en bolsa nucle­arse vinculan con las respuestas dinámicas y se asocianmás con la posición y la velocidad de contracción,mientras que las fibras en cadena nuclear se asociancon contracciones estáticas lentas del músculo volun­tario.Husos neurotendinosos (órganostendinosos de Golgi)Los husos neurotendinosos se hallan en los tendo­nesy se ubican cerca de las uniones de los tendonescon los músculos (fig. 3-31). Estos husos proporcio­nanal sistema nervioso central información sensitivacon respecto a la tensión de los músculos.Cada huso consiste en una cápsula fibrosa que ro­deaun pequeño haz de fibras (fibras intrafusales) ten­dinosas(colágenas) dispuestas laxamente. Las célulastendinosas son más grandes y más numerosas que laspresentes en otras partes del tendón. Una o más fibrasnerviosas sensitivas mielínicas perforan la cápsula,pierden su vaina de mielina, se ramifican y finalizanen terminaciones con forma de palo de golf.Las terminaciones nerviosas se activan al ser apreta­daspor las fibras tendinosas adyacentes dentro delhuso cuando se desarrolla tensión dentro del tendón.A diferencia del huso neuromuscular, que es sensible alos cambios de la longitud muscular, el órgano neuro-tendinosodetecta cambios de la tensión muscular.Función del huso neurotendinosoUn aumento de la tensión muscular estimula loshusos neurotendinosos y un mayor número de impul­sosnerviosos llega a la médula espinal a través de lasfibras nerviosas aferentes. Estas fibras establecensinapsis con las grandes neuronas motoras alfa situa­dasen las astas grises anteriores de la médula espinal.A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejoes inhibidor e inhibe la contracción muscular. De estaforma, el reflejo tendinoso impide el desarrollo de ten­siónexcesiva en el músculo. Aunque esta función pro­bablementesea importante como mecanismo protec­
  • 110. Terminaciones efectoras 101Fig. 3-31. Huso neuroten-dinoso.Fibras muscularesAxones desnudosNervio mielínicoFibras tendinosas (fibras extrafusales)tor, su función principal consiste en proporcionar alsistema nervioso central información que puedeinfluir en la actividad del músculo voluntario.TERMINACIONESEFECTORASInervación del músculo esqueléticoEl músculo esquelético está inervado por uno o másnervios. En las extremidades, la cabeza y el cuello lainervación habitualmente es única pero en los grandesmúsculos de la pared abdominal es múltiple porqueestos músculos han conservado su inervación segmen­tariaembrionaria.La inervación y la irrigación de un músculo adop­tanuna configuración más o menos constantedenominada hilio neuromuscular. El nervio para unmúsculo contiene fibras motoras y sensitivas. Lasfibras motoras son de tres tipos: (1) fibras mielínicasalfa grandes, (2) fibras mielínicas gamma pequeñas y(3) fibras C amielínicas finas. Los grandes axones mie-línicosde las células alfa de las astas anteriores inervanlas fibras extrafusales que forman la masa principal delmúsculo. Las pequeñas fibras mielínicas gamma iner­vanlas fibras intrafusales de los husos neuromuscula-res.Las finas fibras amielínicas son eferentes autóno­mosposganglionares que inervan el músculo liso delas paredes de los vasos sanguíneos.Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: (1)las fibras mielínicas, que se originan en las terminacio­nesanuloespirales y en ramillete en los husos neuro-musculares,(2) las fibras mielínicas, que se originanen los husos neurotendinosos, y (3) las fibras mielíni­casy amielínicas, que se originan en distintas termina­cionessensitivas en el tejido conectivo del músculo.Unidad motoraLa unidad motora puede definirse como la neuronamotora (motoneurona) alfa única y las fibras muscu­laresque inerva (fig. 3-32). Las fibras musculares deuna sola unidad motora están ampliamente dispersasen todo el músculo. Donde se requiere un controlmuscular fino y preciso, como en los músculos extrao-culareso los pequeños músculos de la mano, las uni­dadesmotoras poseen sólo algunas fibras musculares.En cambio, en un gran músculo de una extremidadcomo el glúteo mayor, donde el control preciso no esnecesario, un solo nervio motor puede inervarmuchos centenares de fibras musculares.Uniones neuromuscularesen el músculo esqueléticoLas fibras del músculo esquelético están inervadaspor grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadasde motoneuronas grandes en las columnas (astas) gri­sesanteriores de la médula espinal o de los núcleos
  • 111. 102CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularFig. 3-32. Arco reflejo simple que consiste en una neurona aferente que nace en husos neuromusculares y husos neuro-tendinososy una motoneurona inferior eferente cuyo cuerpo celular es una célula alfa del asta anterior dentro de lamédula espinal. Obsérvese que la neurona eferente termina sobre las fibras musculares en las placas motoras terminales.motores de los nervios craneales. Cuando una fibramielínica entra en un músculo esquelético, se ramifi­camuchas veces. El número de ramos depende deltamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramotermina en una fibra muscular en un sitio denomina­dounión neuromuscular o placa motora terminal(figs. 3-33 y 3-34).La gran mayoría de las fibras musculares sólo estáninervadas por una placa muscular motora. AI llegar ala fibra muscular el nervio pierde su vaina de mielinay se divide en cierto número de ramos subsidiarios.Cada ramo termina en un axón desnudo y forma elelemento nervioso de la placa motora terminal (fig.3-35). El axón está levemente expandido y contienenumerosas mitocondrias y vesículas (de aproximada­mente45 nm de diámetro). En el sitio de la placamotora terminal la superficie de la fibra muscular seeleva ligeramente para formar el elemento muscularde la placa, a menudo denominado placa basal (fig.3-33). La elevación se debe a la acumulación local desarcoplasma granular por debajo del sarcolema y a lapresencia de numerosos núcleos y mitocondrias; estasúltimas proporcionan el ATP, que es la fuente de ener­gíapara la síntesis del transmisor acetilcolina (ACh).El axón desnudo expandido se encuentra en unsurco de la superficie de la fibra muscular fuera de lamembrana plasmática (sarcolema). Cada surco estáformado por la invaginación de la membrana plasmá­tica.El surco puede ramificarse muchas veces y cadaramo contiene una división del axón. Es importantecomprender que los axones están verdaderamente des­nudos;las células de Schwann sirven simplementecomo un casquete o techo para el surco y nunca seproyectan dentro de él. El piso del surco está formadopor la membrana plasmática, que tiene numerosospliegues pequeños denominados pliegues de launión; estos pliegues sirven para aumentar la superfi­ciede la membrana plasmática que se halla cerca delaxón desnudo (fig. 3-36).La membrana plasmática del axón (el axolema omembrana presináptica) está separada de la membra­naplasmática de la fibra muscular (el sarcolema omembrana postsináptica) por un espacio de alrededorde 30 a 50 nm de ancho. Este espacio constituye lahendidura sináptica. La hendidura sináptica estátotalmente ocupada por las membranas basales de losaxones y las fibras musculares (fig. 3-33). La placamotora terminal está reforzada por la vaina de tejidoconectivo de la fibra nerviosa, el endoneuro, que secontinúa con el tejido conectivo de la fibra muscular,el endomisio.Los impulsos nerviosos (potenciales de acción),que llegan a la membrana presináptica de la placa mo­toraterminal, producen la apertura de los canales delCa2+ con control por voltaje que permiten que los io­nesde Ca2+ entren en el axón. Esto estimula la fusiónde algunas de las vesículas sinápticas con la mem­branapresináptica y provoca la liberación de acetilco­linaen la hendidura sináptica. Entonces la ace­tilcolinase libera en la hendidura por un proceso deM otoneuronainferiorCélula alfa delasta anteriorPlaca m otora terminalHusos neurotendinososHusosneuromuscularesNeurona aferentePlaca motora terminalFibra muscular
  • 112. Terminaciones efectoras 103Mielina AxónFig. 3-33. A . Unión neuromuscular esquelética. B . Vista con aumento de una fibra muscular que muestra el axóndesnudo terminal en un surco superficial de la fibra muscular.Fibras nerviosas y hacesde fibras nerviosasAcetilcolinesterasa en lasmotoras terminalesFig. 3-34. Microfotografía que muestra fibras nerviosas que terminan en las fibras del músculo esquelético en las placasmotoras terminales, teñidas histoquímicamente para acetilcolinesterasa y contrateñidas con plata. (Cortesía del Dr. M. J.T. Fitzgerald.)
  • 113. 1 0 4 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularFibra muscularPlaca motora terminalFibra nerviosaA BFig. 3-35. A. Microfotografía de una placa motora terminal que muestra la ramificación terminal de una fibra nerviosa.B. Microfotografía electrónica de un axón terminal de una placa motora terminal que muestra el axón en un surco sobrela superficie de la fibra muscular. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)exocitosis y se difunde rápidamente a través de lasmembranas basales para alcanzar los receptores nico-tínicosde acetilcolina sobre la membrana postsináp­ticade los pliegues de la unión. La membrana postsi­nápticaposee gran cantidad de canales regulados poracetilcolina.Una vez que se abren los canales regulados por ace­tilcolinaaumenta la permeabilidad de la membranapostsináptica a los iones de Na+, que ingresan en lacélula muscular, y se crea un potencial local denomi­nadopotencial de placa terminal. (Los canales regu­ladospor acetilcolina también son permeables a losiones de K+, que salen de la célula, pero en menormedida.) Si el potencial de la placa terminal es lo bas­tantegrande se abren los canales para los iones de Na+con control por voltaje y se inicia un potencial deacción que se propaga a lo largo de la superficie de lamembrana plasmática (sarcolema). La onda de despo­larizaciónse propaga al interior de la fibra muscularhasta las miofibrillas contráctiles a través del siste­made túbulos en T. Esto conduce a la liberación deiones de Ca+ desde el retículo sarcoplasmático, lo quea su vez determina la contracción del músculo.La cantidad de acetilcolina liberada en la placamotora terminal depende del número de impulsosnerviosos que lleguen a la terminación nerviosa.Inmediatamente después de atravesar la hendidurasináptica y disparar los canales iónicos sobre la mem­branapostsináptica, la acetilcolina sufre hidrólisisdebido a la presencia de la enzima acetilcolinesterasa(AChE) (fig. 3-34). La enzima está adherida a lasfibrillas de colágeno de las membranas basales en lahendidura; parte de la acetilcolina también se difundelejos de la hendidura. La acetilcolina permanece apro­ximadamente1 ms en contacto con la membrana pos­tsinápticay se elimina rápidamente para evitar la reex­Célulade SchwannFibra muscular
  • 114. Terminaciones efectoras 105Mitocondriasdel axónVesículaspresinápticasPliegues de Iadel sarcolemaCélula de SchwannAxónuniónMitocondrias deIa fibra muscularFig. 3-36. Microfotografía electrónica de un corte transversal de un axón en la placa motora terminal que muestra elaxón en un surco del sarcolema plegado. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.)citación de la fibra muscular. Después de la disminu­ciónde la concentración de acetilcolina en la hendi­duralos canales iónicos se cierran y permanecen cerra­doshasta la llegada de más acetilcolina.Así, la contracción de las fibras del músculo esque­léticoes controlada por la frecuencia de los impulsosnerviosos que llegan a la terminación nerviosa moto­ra.Una fibra muscular en reposo muestra pequeñasdespolarizaciones aisladas (potenciales de la placa ter­minal)en la placa motora terminal, que son insufi­cientespara causar un potencial de acción y lograr quela fibra se contraiga. Se cree que se deben a la libera­ciónesporádica de acetilcolina en la hendidura sináp­ticadesde una sola vesícula presináptica.La secuencia de eventos que ocurre en una placamotora terminal con la estimulación de un nerviomotor se puede resumir de la siguiente manera:Acetilcolina —> receptor nicotínico de acetilcolina,apertura de los canales regulados por acetilcolina —>flujo de Na+ —> generación del potencial de placaterminal.Potencial de la placa terminal (si es lo bastante gran­de)—> apertura de los canales regulados por Na+ —>flujo de Na+ —> generación de un potencial deacción.Potencial de acción —> mayor liberación de Ca2+ —>contracción de la fibra muscular.Hidrólisis inmediata de la acetilcolina por la AChE—> cierre de los canales regulados por acetilcolina —>repolarización de la fibra muscular.Si los fármacos con una estructura química similara la de la acetilcolina llegan al sitio receptor de unaplaca motora terminal pueden ocasionar los mismoscambios que la acetilcolina y simular su acción. Dosejemplos de estos fármacos son la nicotina y la carba-milcolina.Por otra parte, si los fármacos con unaestructura química similar a la de la acetilcolina lleganal sitio receptor de una placa motora terminal y nopueden desencadenar la secuencia de cambios induci­danormalmente por la acetilcolina, ocupan el sitioreceptor y bloquean el acceso de la acetilcolina. Estosfármacos compiten con la acetilcolina y se denominanagentes bloqueantes competitivos. Un ejemplo es la¿/-tubocurarina, que determina que el músculo es­queléticose relaje sin contraerse al impedir la acciónlocal de la acetilcolina (véase también p. 126).Uniones neuromuscularesen el músculo lisoEn el músculo liso, donde la acción es lenta y difu­sa,como ocurre dentro de la pared del intestino, lasfibras nerviosas autónomas se ramifican extensamentede modo que una sola neurona controla gran cantidad
  • 115. 1 0 6 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularAxones desnudosUniones en hendiduraCélula de SchwannFibras de m úsculo lisoFig. 3-37. Unión neuromuscular autónoma. Los axones expuestos están próximos a las fibras del músculo liso.de fibras musculares. En algunas áreas (por ejemplo, lacapa longitudinal de músculo liso en el intestino), sóloalgunas fibras musculares se asocian con terminacio­nesautónomas, y la onda de contracción pasa de unacélula muscular a otra por las uniones en hendidura(fig. 3-37).En el músculo liso, en el que la acción es rápida yse requiere precisión, como en el iris, la ramificaciónde las fibras nerviosas es menos extensa de modo queuna única neurona controla sólo algunas fibras mus­culares.Las fibras nerviosas autónomas, son posgangliona-res,amielínicas y terminan como una serie de ramosvaricosos. Puede existir un intervalo de IOa 100 nmentre el axón y la fibra muscular. En el sitio dondeocurre la transmisión la célula de Schwann está retraí­dade modo que el axón se ubica dentro de un surcopoco profundo sobre su superficie (fig. 3-37). En­toncesparte del axón está desnudo, lo que permite lalibre difusión de la sustancia transmisora desde el axónhasta la célula muscular (fig. 3-37). Aquí el axoplasmacontiene numerosas vesículas similares a las que seobservan en la placa motora terminal del músculoesquelético.El músculo liso está inervado por las divisiones sim­páticay parasimpática del sistema autónomo. Los ner­vioscolinérgicos liberan acetilcolina en sus termina­cionespor un proceso de exocitosis y la acetilcolinaestá presente en las vesículas en la terminación nervio­sa.Los nervios noradrenérgicos liberan noradrenalinaen sus terminaciones por un proceso de exocitosis y lanoradrenalina está presente en vesículas de centrooscuro en las terminaciones nerviosas. Tanto la acetil­colinacomo la noradrenalina producen la despolariza­ciónde las fibras musculares inervadas, que en conse­cuenciase contraen. El destino de estas sustanciasneurotransmisoras es variable. La acetilcolina es hidro-lizadaen presencia de acetilcolinesterasa en la hendi­durasináptica de la fibra muscular y la noradrenalinaes captada por las terminaciones nerviosas. Es impor­tantedestacar que en algunas áreas del cuerpo (p. ej.,músculo bronquial) la noradrenalina liberada de lasfibras simpáticas posganglionares determina que elmúsculo liso se relaje y no que se contraiga.Uniones neuromuscularesen el músculo cardíacoLos nervios autónomos simpáticos y parasimpáticosposganglionares amielínicos se extienden en el tejidoconectivo entre las fibras musculares y terminan muycerca de las fibras musculares cardíacas individuales.
  • 116. Inervación segmentaria de los músculos 107Fig. 3-38. Fibras ner­viosasque terminanalrededor de ácinosglandulares.AcinoAxones desnudosConductoEn el sitio donde se produce la transmisión el axónqueda desnudo por la retracción de la célula deSchwann. Esto permite la difusión libre de la sustan­cianeurotransmisora desde el axón hasta la fibramuscular. Debido a la presencia de desmosomas yuniones en hendidura intermitentes entre las fibrasmusculares colindantes, la excitación y la contracciónde una fibra muscular se propaga rápidamente de unafibra a la otra.Terminaciones nerviosas sobrelas células secretoras de las glándulasLos nervios autónomos posganglionares amielínicosse extienden en el tejido conectivo de las glándulas y seramifican cerca de las células secretoras (fig. 3-38). Seha hallado que en muchas glándulas las fibras nervio­sasinervan sólo los vasos sanguíneos.INERVACIÓN SEGMENTARIADE LA PIELEl área de piel inervada por un solo nervio espinaly, por ende, por un solo segmento de la médula espi­nalse denomina dermatoma. En el tronco los derma-tomasse extienden alrededor del cuerpo desde elplano medio anterior hacia el posterior. Los dermato-masadyacentes se superponen en forma considerablede modo que para producir una región de anestesiacompleta deben seccionarse por lo menos tres nerviosespinales contiguos. Es preciso destacar que el área depérdida del tacto siempre es mayor que el área de pér­didade la sensibilidad termoalgésica. La razón de estadiferencia es que el grado de superposición de lasfibras que llevan las sensaciones dolorosas y térmicases mucho más amplio que el grado de superposiciónde las fibras que llevan las sensaciones táctiles. En lasfiguras 3-39 y 3-40 se muestran mapas de los der-matomasde las superficies anterior y posterior delcuerpo.En las extremidades la disposición de los dermato-mases más complicada a causa de la rotación embrio­lógicade los miembros a medida que crecen desde eltronco (véanse los detalles en las figuras 3-39 y 3-40).En la cara los ramos del nervio trigémino inervanun área precisa de la piel y casi no se superponen conel área cutánea de otro ramo.+ 0 INERVACIÓN SEGMENTARIAD ELO SM ÚSCULO SEl músculo esquelético también recibe inervaciónsegmentaria. La mayoría de estos músculos están iner­vadospor más de un nervio espinal y, en consecuencia,por el mismo número de segmentos de la médula espi­nal.Por ende, para paralizar totalmente un músculosería necesario cortar varios nervios espinales o destruirvarios segmentos de la médula espinal.Aprender la inervación segmentaria de todos losmúsculos del cuerpo es una tarea imposible. No obs­tante,se debe conocer la inervación segmentaria de lossiguientes músculos porque es posible evaluar su fun­ciónen el paciente mediante reflejos musculares sim­ples(fig. 3-41):Reflejo bicipital C5, C6 (flexión de la articulacióndel codo al percutir el tendón del bíceps).Reflejo tricipital C6-7 y C8 (extensión de la arti­culacióndel codo al percutir el tendón del tríceps).Reflejo radial C5-6 y C7 (supinación de las articu­lacionesradiocubitales al percutir la inserción deltendón del braquiorradial).
  • 117. 108 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularFig. 3-39. Superficieanterior del cuerpo quemuestra la distribuciónde los nervios cutáneossobre el lado izquierdo yde los dermatomas sobreel lado derecho.Nervio cutáneo transverso del cuelloNervios supraclavicularesRamo c u t á n e o a n te rio r d e l segundonervio intercostalNervio cutáneo lateral superior delNervio cutáneo medial del brazocutáneo lateral inferior del brazoNervio cutáneo medial del antebrazoNervio cutáneo lateral del antebrazoRamo cutáneo lateral del nervio subcostalRamo femoral del nervio genitofemoralReflejos cutaneoabdominales (contracción de losmúsculos abdominales subyacentes al golpear lapiel). Cutaneoabdominal superior T6-7; cutaneo-abdominalmedio T8-9; cutaneoabdominal inferiorT10-12.Reflejo patelar (reflejo rotuíiano) L2, L3 y L4(extensión de la articulación de la rodilla al percutirel tendón rotuíiano).Reflejo aquíleo S l y S2 (flexión plantar de la arti­culacióndel tobillo al percutir el tendón de Aquiles[tendón calcáneo]).TONO MUSCULAR Y ACCIÓNMUSCULARUna unidad motora consta de una neurona motoraen la columna (asta) gris anterior de la médula espinal yde todas las fibras musculares que inerva (fig. 3-42). Enun músculo grande de la nalga, como el glúteo mayor,donde no se necesita un control fino, una motoneuro-napuede inervar hasta 200 fibras musculares. En con­traste,en los pequeños músculos de la mano y en losmúsculos extrínsecos del globo ocular, donde se nece­sitaun control fino, cada fibra nerviosa inerva sóloalgunas fibras musculares.Todo músculo esquelético en reposo se encuentra enun estado de contracción parcial. Esta condición sedenomina tono muscular. Dado que no existe ningúnestadio intermedio, las fibras musculares se encuentrantotalmente contraídas o relajadas, de lo que se deduceque dentro de un músculo algunas fibras siempre estántotalmente contraídas. Para lograr este estado y evitar lafatiga diferentes grupos de unidades motoras y por endediferentes grupos de fibras musculares entran en acciónen distintos momentos. Esto es posible por la descargaasincrónica de impulsos nerviosos en las motoneuronasen el asta gris anterior de la médula espinal.Básicamente, el tono muscular depende de la inte­gridadde un arco reflejo monosináptico simple com-Nervio medianoNervio cubitalNervio ilioinguinalNervio cutáneo lateral del musloNervio obturadorNervio cutáneo medial del musloNervio cutáneo interm edio del musloRamo infrapatelar del nervio safenoNervio cutáneo sural lateralsafenoNervio peroneo superficialNervio peroneo profundobrazo
  • 118. Tono muscular y acción muscular 109Nervio occipital mayorTercer nervio cervicalNervio auricular mayorCuarto nervio cervicalNervio occipital menorNervio supraclavicul?''Primer nervio torácicoNervio cutáneo posterior del brazoNervio cutáneo medial del brazoNervio cutáneo posterior del antebrazoNervio cutáneo medial del antebrazoNervio cutáneo lateral del antebrazoRamo cutáneo lateral d eT 12Ramos cutáneos laterales de L1, L2 y L3Nervio radialNervio cubitalRamos cutáneos posteriores de S 1, S2 y S3Ramos del nervio cutáneo posterior del musloNervio cutáneo posterior del musloNervio obturadorNervio cutáneo lateral de Ia pantorrillaNervio suralNervio safenoNervio plantar lateralNervio plantar medialFig. 3-40. Superficie posterior del cuerpo que muestra la distribución de los nervios cutáneos sobre el lado izquierdo y delos dermatomas sobre el lado derecho.C5 C6Fig. 3-41. Reflejo bicipital. Obsérvese que el arco reflejoatraviesa los segmentos cervicales quinto y sexto de lamédula espinal. Suele ser monosináptico y la neuronainternuncial (negra) está ausente (véase p. 107).
  • 119. 110 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularHaz de fibras muscularesFig. 3-42. Componentes de una unidad motora.puesto por dos neuronas en el sistema nervioso (fig.3-43). El alargamiento y el acortamiento de unmúsculo son detectados por terminaciones sensitivasdenominadas husos musculares (véase p. 98) y la ten­siónes detectada por los husos tendinosos (véase p.100). Los impulsos nerviosos viajan en las fibras afe­rentesgrandes hasta la médula espinal. Allí establecensinapsis con las neuronas motoras situadas en el astagris anterior, las que a su vez envían impulsos por susaxones hacia las fibras musculares (véase fig. 3-43).Los husos musculares propiamente dichos son inerva­dospor fibras eferentes gamma pequeñas que regulanla respuesta de esos husos actuando sinérgicamentecon el estiramiento externo. De esta forma, el tonomuscular se mantiene en forma refleja y se ajusta a lasnecesidades de postura y movimiento.Si se cortan la vía aferente o la vía eferente del arcoreflejo el músculo pierde su tono de inmediato y sevuelve fláccido. Durante la palpación un músculofláccido se siente como una masa fofa que ha perdidototalmente su elasticidad. El músculo se atrofia rápi­damentey su volumen se reduce. Es importante reco­nocerque el grado de actividad de las células motorasdel asta anterior y, por ende, el grado de tono muscu­lardependen de la suma de los impulsos nerviososrecibidos por estas células desde otras neuronas del sis­temanervioso.El movimiento muscular se produce por la puestaen acción de un número cada vez mayor de unidadesmotoras y, al mismo tiempo, por una reducción de laactividad de las unidades motoras de los músculos quese oponen al movimiento o lo antagonizan. Cuando senecesita un esfuerzo máximo, entran en acción todaslas unidades motoras de un músculo.SUMA DE UNIDADESMOTORASCuando un músculo comienza a contraerse las pri­merasunidades motoras estimuladas son las más pe-Fibras muscularesHuso neurotendinoso Ganglio de Ia raíz posteriorHuso neuromuscularPlaca motora terminalinferior Columna gris anteriorde Ia médula espinalFig. 3-43. Arco reflejo que consiste en una neurona aferente que se origina en los husos neuromusculares y los husosneurotendinosos y una neurona eferente cuyo cuerpo celular se ubica en la columna (asta) gris anterior de la médulaespinal. Obsérvese que por razones de simplificación las fibras aferentes del huso neurotendinoso y del huso neuromus­cularse muestran como una vía; de hecho, el receptor neurotendinoso es inhibidor y reduce el tono, mientras que elhuso neuromuscular es excitador y aumenta el tono.
  • 120. Postura 111quenas. El motivo de ello es que estas unidades moto­rasestán inervadas por neuronas más pequeñas ubica­dasen la médula espinal y el tronco del encéfalo y tie­nenun umbral de excitabilidad más bajo. A medidaque aumenta la contracción van entrando en acciónunidades progresivamente más grandes. Este fenóme­noproduce un incremento gradual de la fuerza mus­culara medida que el músculo se contrae.FATIGA MUSCULARLa pérdida progresiva de fuerza de un músculo conuna contracción fuerte prolongada se debe a la reduc­ciónde la cantidad de trifosfato de adenosina (ATP)en las fibras musculares. Los impulsos nerviosossiguen llegando a la unión neuromuscular y se produ­cela despolarización normal de la membrana plasmá­ticade la fibra muscular.POSTURALa postura puede definirse como la posición adop­tadapor el individuo en su ambiente. En la posiciónde pie la línea de la gravedad pasa a través de la apófi­sisodontoides del axis, por detrás de los centros de lasarticulaciones de las caderas y por delante de las arti­culacionesde las rodillas y los tobillos (fig. 3-44). Paraestabilizar el cuerpo e impedir su colapso no es sor­prendentehallar que en el hombre los músculos anti-gravitacionalesestán muy bien desarrollados y tienenel tono máximo. Por ende, puede decirse que la pos­turadepende del grado y la distribución del tono mus­cular,el que a su vez depende de la integridad normalde arcos reflejos simples que tienen su centro en lamédula espinal.Un individuo puede adoptar una postura particular(sentado o parado) durante lapsos prolongados conpocas evidencias de fatiga. El motivo de esto es que eltono muscular se mantiene a través de diferentes gru­posde fibras musculares que se contraen por etapas,de modo que sólo un pequeño número de fibras mus­cularesdentro de un músculo se encuentra en estadode contracción en un momento dado. Los grupos defibras musculares activas se distribuyen por todo elmúsculo.Para mantener la postura el reflejo miotático sim­ple,del cual depende el tono muscular, debe recibir laaferencia nerviosa adecuada de los niveles superioresdel sistema nervioso (fig. 3-45). Por ejemplo, los im­pulsosque se originan en los el laberinto y los múscu­losdel cuello, la información que nace en el cerebelo,el mesencéfalo y los centros cerebrales y la informa­cióngeneral que se origina en otros grupos muscula­res,en articulaciones e incluso en los receptores cutá-Fig. 3-44. Vista lateral del esqueleto, donde se muestra lalínea de gravedad. Dado que la mayor parte del peso delcuerpo se ubica por delante de la columna vertebral, losmúsculos profundos del dorso son importantes paramantener las curvas posturales normales de la columnavertebral en la posición de pie.neos pueden generar impulsos nerviosos que lleguen alas grandes células de las astas grises anteriores (esdecir, la vía final común) que controlan las fibras mus­culares.Cuando un individuo adopta una postura dada, eltono de los músculos que controlan la postura estáconstantemente sujeto a ajustes finos para mantener lapostura. Por ende, la postura normal no depende sólode la integridad del arco reflejo sino también de lasuma de los impulsos nerviosos recibidos por las célu­lasmotoras de las astas grises anteriores desde otrasneuronas del sistema nervioso (fig. 3-46). En el capí­tulo4 se analiza en detalle las diferentes vías nerviosasque intervienen en el transporte de la informaciónhasta las células del asta gris anterior.
  • 121. 112 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularFig. 3-45. Aferencias nerviosas procedentes de niveles superiores del sistema nervioso central que pueden influir en laactividad de las células de la columna (asta) gris anterior de la médula espinal.
  • 122. Postura 113Fibras reticuloespinalesFig. 3-46. El tono postural normal del músculo esquelético no depende sólo de la integridad del arco reflejo sino tam­biénde la suma de los impulsos nerviosos recibidos por las células motoras de la columna (asta) gris anterior desde otrasneuronas del sistema nervioso.
  • 123. 114 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularC o r r e l a c i ó n c l í n i c aR e s p u e s t a d e l a s n e u r o n a s a l a l e s i ó nLa supervivencia del citoplasma de una neuronadepende de su conexión, aunque sea indirecta, con elnúcleo. Este desempeña un papel clave en la síntesisde proteínas, las que ingresan en las prolongacionescelulares y reemplazan las proteínas metabolizadas porla actividad celular. Por ende, el citoplasma de los axo­nesy las dendritas puede degenerarse rápidamente siestas prolongaciones son separadas del cuerpo de lacélula nerviosa.Lesión del cuerpo de la célula nerviosaEl daño grave del cuerpo de la célula nerviosa debi­doa un traumatismo, a una interferencia en su irri­gacióno a una enfermedad puede provocar la degene­raciónde toda la neurona, incluidas sus dendritas ysus terminaciones sinápticas. En el encéfalo y la mé­dulaespinal los restos neuronales y los fragmentos demielina (si las prolongaciones son mielínicas) son en­globadosy fagocitados por las células de la microglia.Luego los astrocitos vecinos proliferan y reemplazan laneurona por tejido cicatrizal.En el sistema nervioso periférico los macrófagostisulares eliminan los restos y los fibroblastos localesreemplazan la neurona por tejido cicatrizal.Lesión de la prolongación de la célulanerviosaSi se corta el axón de una célula nerviosa se produ­cencambios degenerativos en: (1) el segmento distalque se separa del cuerpo celular, (2) una porción delaxón proximal a la lesión y (3) posiblemente el cuerpocelular del que surge el axón.Cam bio s en el se g m e n t o d ist a l d e l axó nLos cambios se propagan en dirección distal desdeel sitio de la lesión (fig. 3-47) e incluyen sus termina­ciones;el proceso se denomina degeneración walle-riana.En el sistema nervioso periférico el primer díael axón se vuelve tumefacto e irregular y hacia el ter­ceroo cuarto día se rompe en fragmentos (fig. 3-47) ylos restos son digeridos por las células de Schwann cir­cundantesy los macrófagos tisulares. Todo el axón sedestruye al cabo de una semana.Mientras tanto, la vaina de mielina se rompe lenta­mentey aparecen gotitas de lípidos dentro del cito­plasmade las células de Schwann (fig. 3-47). Mástarde las gotitas son expulsadas de las células deSchwann y luego son fagocitadas por los macrófagostisulares. En este momento las células de Schwanncomienzan a proliferar rápidamente y se disponen encordones paralelos dentro de la membrana basal per­sistente.La vaina endoneural y los cordones de célulasde Schwann presentes en su interior a veces se deno­minanfibra en banda. Si no se produce la regenera­ciónel axón y las células de Schwann son reemplaza­dospor el tejido fibroso que producen los fibroblastoslocales.En el sistema nervioso central la degeneración de losaxones y de las vainas de mielina sigue un curso simi­lary los restos son eliminados por la actividad fagocí-ticade las células de la microglia. Se sabe poco acercadel papel de los oligodendrocitos en este proceso. Losastrocitos proliferan y reemplazan a los axones.C a m b io s en e l se g m e n t o pr o x im a l d e l axó nLos cambios en el segmento proximal del axón sonsimilares a los que ocurren en el segmento distal (fig.3-47) pero sólo se extienden proximalmente por enci­made la lesión hasta el primer nodo de Ranvier. Loscordones proliferantes de las células de Schwann enlos nervios periféricos protruyen desde las superficiesseccionadas de los tubos endoneurales.C a m b io s en e l c u e r p o d e la cél u la n erv io saen la q u e se o r ig in a e l axó nLos cambios que ocurren en el cuerpo celular luegode la lesión de su axón se denominan degeneraciónretrógrada; en esta denominación habitualmente seincluyen los cambios que se producen en el segmentoproximal del axón. La posible razón de estos cambioses que la división del axón separa el cuerpo celular desu aporte de factores tróficos derivados de los órganosefectores en el extremo distal del axón.El cambio más característico ocurre en el cuerpocelular dentro de los primeros dos días que siguen a lalesión y alcanza su nivel máximo en 2 semanas. La sus­tanciade Nissl se vuelve fina y granular (figs. 3-48 y3-49) y se dispersa en todo el citoplasma, proceso quese conoce como cromatólisis. La cromatólisis co­mienzacerca del cono axónico y se propaga por todoel cuerpo celular. Además, el núcleo se desplaza desdesu localización central hacia la periferia de la célula yel cuerpo celular se hincha y adopta una forma esféri­ca(fig. 3-49). El grado de cromatólisis y de tumefac­cióncelular son máximos cuando la lesión del axónestá cerca del cuerpo celular. En algunas neuronas eldaño muy grave del axón cerca del cuerpo celularpuede conducir a la muerte de la neurona. Por otraparte, el daño de la prolongación más distal puedeprovocar muy poco daño detectable o ningún cambio
  • 124. Correlación clínica 1 1 5Fig. 3-47. A, B, C y D.Degeneración y regeneraciónen un nervio seccionado.Extremo proximalCélula de M¡e|¡naExtremo distalSchwann Endoneuro Axón fragm entado Célula de SchwannGotitas de mielinaEndoneuroGotita de mielinaSitio de lesión del nervioFragmentos del axónBCélula de SchwannFilamento axónico en crecimiento únicoen el cuerpo celular. La dispersión de la sustancia deNissl, es decir del RNA citoplasmático, y la tumefac­cióncelular son causadas por el edema. La aparentepérdida de afinidad tintorial de la sustancia de Nissl sedebe a la amplia dispersión del RNA citoplasmático.El desplazamiento del núcleo lejos del centro de lacélula puede deberse al edema celular.Se observa que las terminaciones sinápticas se sepa­rande la superficie del cuerpo de la célula nerviosadañada y sus dendritas y son reemplazadas por lascélulas de Schwann en el sistema nervioso periférico ypor las células de la microglia o los astrocitos en el sis­temanervioso central. Este proceso se denominadenudación sináptica. Las posibles causas de denu­daciónsináptica son: (I) la pérdida de adhesividad dela membrana plasmática luego de la lesión y (2) la esti­mulaciónde las células de sostén por las sustanciasCélula deSchwannCélula de SchwannNuevo filam ento axónicoAxón nuevomielina Célula de Schwannquímicas liberadas desde la neurona dañada. Cuandola lesión es lo suficientemente grande las células delsistema inmunitario, es decir los monocitos y losmacrófagos, pueden migrar al área.R e c u p e r a c ió n d e l a s n e u r o n a s l u e g oDE UNA LESIÓNEn contraste con el rápido inicio de la regeneraciónretrógrada, la recuperación del cuerpo de la célula ner­viosay la regeneración de sus prolongaciones puedentardar varios meses.Recuperación del cuerpo de la célula nerviosaEl nucléolo se desplaza hacia la periferia del núcleoy reaparecen grupos de polisomas en el citoplasma.
  • 125. 116 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularFig. 3-48. Microfotografías de motoneuronas de la colum­nagris anterior de la médula espinal. A. Sustancia de Nisslen neuronas normales. B. Luego de la sección de las raícesanteriores del nervio espinal, que muestra cromatólisis.Esto indica que la síntesis de RNA y proteínas se estáacelerando para preparar la nueva formación del axón.Así, la sustancia de Nissl original se reconstituye, latumefacción del cuerpo celular disminuye y el núcleoretorna a su posición central característica (fig. 3-49).Regeneración de los axones en los nerviosperiféricosEl nuevo crecimiento de los axones (motores, sensi­tivosy autónomos) en J0 5 nervios periféricos puedeocurrir y depende de la presencia de Jos tubos endo-neuralesy de las cualidades especiales que poseen lascélulas de Schwann. Surgen brotes de los axones a par­tirdel muñórv próxima! y en e muñón distal hacia losórganos efectores del nervio. Se cree que participanlos siguientes mecanismos: (1) los axones son atraídospor factores quimiotrópicos secretados por las célulasde Schwann en el muñón distal, (2) existen factoresestimuladores del crecimiento dentro del muñón dis­taly (3) hay factores inhibidores en el perineuro queimpiden que los axones abandonen el nervio.La regeneración satisfactoria de los axones y el retor­node la función normal dependen de los siguientesfactores:I. En las lesiones nerviosas por aplastamiento, en lasque se secciona el axón o su irrigación sanguínea hasufrido interferencias pero sus vainas endoneuralessiguen intactas, el proceso regenerativo puede sermuy satisfactorio.Degeneración total luego deuna lesión graves/ V/ ATif /P V-nVCromatólisisRecuperaciónFig. 3-49. Cambios que puedeti ocurrir en el cuerpo de una célula nerviosa luego de la sección de una de susprolongaciones.
  • 126. Correlación clínica 1172. En los nervios que han sido totalmente seccionadoshay muchas menos posibilidades de recuperaciónporque las fibras en regeneración desde el muñónproximal pueden ser dirigidas hacia un destinofinal incorrecto en el muñón distal, es decir, fibrascutáneas que entran en terminaciones nerviosasincorrectas o nervios motores que inervan múscu­losincorrectos.3. Si la distancia entre los muñones proximal y distaldel nervio totalmente seccionado es mayor de algu­nosmilímetros o la brecha se llena de tejido fibrosoproliferante o simplemente está ocupada por losmúsculos adyacentes que protruyen en ella, las po­sibilidadesde recuperación son muy escasas. Losbrotes axónicos en crecimiento escapan hacia el teji­doconectivo circundante y forman una masa enma­rañadao n e u r o m a . En estos casos la aproximaciónquirúrgica estrecha rápida de los extremos secciona­dos,si es posible, aumenta mucho las probabilidadesde recuperación.4. Cuando los nervios mixtos (los que contienenfibras sensitivas, motoras y autónomas) son sec­cionadospor completo, las posibilidades de unabuena recuperación son mucho menores que si elnervio fuera totalmente sensitivo o puramentemotor. El motivo de esto es que las fibras en rege­neracióndesde el muñón proximal pueden serguiadas hacia un destino incorrecto en el muñóndistal; por ejemplo, las fibras cutáneas puedenentrar en los tubos endoneurales motores y vice­versa.5. La fisioterapia insuficiente de los músculos parali­zadosproduce su degeneración antes de que losaxones motores en regeneración los alcancen.6. La presencia de infección en el sitio de la heridapuede interferir seriamente sobre el proceso deregeneración.Si los muñones proximal y distal del nervio seccio­nadose encuentran bien yuxtapuestos se producen lossiguientes procesos de regeneración (fig. 3-47). Lascélulas de Schwann, que proliferaron por divisiónmitótica, llenan el espacio dentro de la lámina basal delos tubos endoneurales del muñón proximal tan cercacomo hasta el siguiente nodo de Ranvier y en elmuñón distal tan lejos como los órganos efecto res.Donde hay una pequeña brecha entre los muñonesproximal y distal las células de Schwann en multipli­caciónforman algunos cordones para cubrirla.Cada extremo axónico proximal da origen ahora amúltiples brotes o filamentos finos con extremos bulbo­sos.Esos filamentos, a medida que crecen, avanzan a lolargo de las hendiduras entre las células de Schwann yasí cruzan el espacio entre los muñones proximal y dis­taldel nervio. Muchos de estos filamentos entranentonces en el extremo proximal de cada tubo endoneu-raly crecen distalmente en contacto con las células deSchwann (fig. 3-50). Está claro que los filamentosde muchos axones diferentes pueden entrar en un solotubo endoneural. Sin embargo, persiste un solo filamen­to,el resto se degenera y ese filamento crece en sentidodistal para reinervar un órgano efector motor o sensiti­vo.Al cruzar la brecha entre los extremos nerviosos cor­tadosmuchos filamentos no pueden entrar en un tuboendoneural y crecen hacia el tejido conectivo circundan­te.Es importante destacar que la formación de múlti­plesbrotes o filamentos a partir de un solo axón proxi­malaumenta de modo apreciable las posibilidades deque una neurona quede conectada con una terminaciónsensitiva o motora. No se sabe por qué determinadofilamento dentro de un solo tubo endoneural persiste,mientras que el resto sufre degeneración.Una vez que el axón alcanza el órgano efector lascélulas de Schwann adyacentes comienzan a formaruna vaina de mielina. Este proceso empieza en el sitioFragmentación delaxón y Ia mielina Axones que crecen a Iolargo de los tubosendoneuralesFig. 3-50. Microfotografía de un corte longitudinal del muñón distal del nervio ciático, que muestra indicios dedegeneración y regeneración luego de la lesión. (Cortesía del Dr. M. J. T. Fitzgerald.)
  • 127. 118 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularde la lesión original y se extiende en dirección distal.Por este medio se forman los nodos de Ranvier y lasincisuras de Schmidt-Lanterman.Pueden pasar muchos meses hasta que el axón lleguea su órgano efector apropiado, lo cual depende del sitiode la lesión del nervio. Se ha estimado que la velocidadde crecimiento está en el orden de 2 a 4 mm por día.Sin embargo, si se toma en consideración la demoracasi segura de los axones para cruzar el sitio de la lesión,una velocidad de regeneración global de 1,5 mm pordía es una cifra útil para recordar en Ia práctica diaria.Aun cuando se superen todas las dificultades mencio­nadasy una neurona llegue a su órgano efector origi­nal,el filamento axónico que va creciendo dentro deltubo endoneural alcanza sólo alrededor del 80% de sudiámetro original. Por esta razón la velocidad de con­ducciónno es tan grande como la del axón original.Además, un axón motor dado tiende a inervar másfibras musculares que antes, de modo que el controldel músculo es menos preciso.Regeneración de los axones en el sistemanervioso centralEn el sistema nervioso central hay un intento deregeneración de los axones, como lo demuestra la for­maciónde brotes axónicos, pero el proceso cesa des­puésde 2 semanas. La regeneración de una distanciaprolongada es rara y los axones dañados forman pocassinapsis nuevas. No existen indicios de restablecimien­tode la función. El proceso de regeneración se detienepor la ausencia de los tubos endoneurales (que sonnecesarios para guiar a los axones en regeneración), porla imposibilidad de que los oligodendrocitos cum­planla misma función que las células de Schwann ypor la formación de tejido cicatrizal por los astrocitosactivos. También se ha sugerido la posible ausencia defactores de crecimiento nervioso en el sistema nerviosocentral o la probabilidad de que las células de la neuro­gliaproduzcan factores inhibidores del crecimiento.Las investigaciones demostraron que las láminasbasales de las células de Schwann contienen lamininasy moléculas de adhesión celular de la familia de lasinmunoglobulinas, las cuales estimulan el crecimientoaxónico. El sistema nervioso central contiene sóloconcentraciones bajas de estas moléculas. En elembrión el crecimiento ocurre activamente tanto en elsistema nervioso central como en el periférico, y enambos existen factores promotores del crecimiento.En una etapa posterior del desarrollo estos factoresdesaparecen en el sistema nervioso central. En dichosistema la mielina inhibe el crecimiento axónico y esinteresante destacar que la mielinización del sistemanervioso central ocurre en una fase tardía del procesodel desarrollo, cuando el crecimiento de las vías ner­viosasprincipales está completo.Es posible que los axones centrales no se regenerentan bien como los periféricos. En cultivo tisular losaxones periféricos crecen mejor que los axones centra­les.Además, la capacidad de crecimiento de los axonescentrales disminuye con el envejecimiento.I n v e stig a c ió n n e u r o b io l ó g ic a s o b r eLA REGENERACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRALComo la lesión traumática del sistema nervioso cen­tralproduce discapacidades tan devastadoras que ensu mayoría son irreversibles, actualmente los neuro-biólogosestimulan con entusiasmo la investigación enesta área. Ya no existen dudas de que hay diferenciasentre el sistema nervioso central y el periférico. Ade­más,la capacidad de regeneración de los axones cen­tralesen vertebrados inferiores como las ranas brindaun estímulo enorme para la investigación futura.La investigación ha tomado las siguientes direc­ciones:1. Se introdujeron moléculas presentes en el sistemanervioso periférico, como lamininas y neurotropi-nas,en el sitio de la lesión del sistema nervioso cen­tralpara promover el crecimiento axónico.2. Se injertaron células de Schwann en el sistema ner­viosocentral y se estudió el crecimiento de axonescentrales en el injerto.3. Se intentó reducir la concentración de los factoresinhibidores presentes en el sistema nervioso central.Se realizó con cierto éxito la infusión de anticuer­posen el sitio de la lesión.4. Se utilizó con éxito la introducción de agentesantiinflamatorios para suprimir la respuesta de laneuroglia y los monocitos. En la actualidad la me-tilprednisolonasuele utilizarse tan pronto comosea posible en todos los pacientes con lesiones de lamédula espinal.Aunque aún se necesita mucha investigación, unacombinación de tratamientos puede permitir la recu­peraciónparcial de la función a estos pacientes conlesiones del sistema nervioso central.D e g e n e r a c ió n t r a n s n e u r o n a lLas respuestas de una sola neurona a una lesión seestudiaron en la sección precedente. Si se lesiona ungrupo de neuronas en el sistema nervioso central un se­gundogrupo situado más lejos en la vía y que tiene lamisma función también puede mostrar cambios dege­nerativos.Este fenómeno se denomina degeneracióntransneuronal anterógrada. Por ejemplo, si se cortanlos axones de las células ganglionares de la retina no sedegeneran sólo los extremos distales de los axones quese dirigen hacia los cuerpos geniculados laterales sinotambién las neuronas de los cuerpos geniculados latera­
  • 128. Correlación clínica 1 1 9les con las que estos axones establecen sinapsis. Dehecho, otro grupo de neuronas puede estar involucradoen el proceso degenerativo en la corteza visual.En situaciones en las cuales en el sistema nerviosocentral múltiples neuronas establecen sinapsis con unasola neurona distal la lesión de una de las neuronasproximales no es seguida por la degeneración de laneurona distal.Los experimentos realizados en animales con lesio­nesartificiales del sistema nervioso central han demos­tradoque en ciertas situaciones puede producirse unadegeneración transneuronal retrógrada.D e g e n e r a c ió n n e u r o n a l a s o c ia d aCON EL ENVEJECIMIENTOMuchas neuronas se degeneran y desaparecen du­ranteel desarrollo fetal. Se cree que este proceso sedebe a su incapacidad de establecer conexiones fun­cionalesadecuadas. Durante la vida posnatal la dege­neraciónneuronal continúa. Se estima que en la vejezun individuo puede perder hasta el 20% del númerooriginal de neuronas. Esto explicaría en cierta medidala pérdida de eficiencia del sistema nervioso asociadacon el envejecimiento.Atrofia del músculo voluntario y de otrosórganos efectores luego de la degeneraciónde los nervios periféricosEl músculo voluntario sufre cambios degenerativosluego de la sección de los nervios motores. Primero,hay una respuesta alterada a la acetilcolina, seguida poratrofia gradual del sarcoplasma y, por último, pérdidade las fibrillas y estriaciones. Finalmente el músculo seatrofia por completo y es reemplazado por tejidofibroso. La reinervación del músculo detiene su dege­neracióny si la atrofia muscular no está demasiadoavanzada recupera su estructura y función.Además, si se intercambia el nervio motor que iner­valas fibras musculares voluntarias blancas rápidas porun nervio motor que inerva las fibras muscularesvoluntarias rojas lentas, las fibras musculares cambiansus propiedades estructurales y funcionales para adap­tarseal nuevo tipo de inervación. Este resultado expe­rimentalsugiere firmemente que las células del múscu­lovoluntario no sólo dependerían de la presencia denervios motores intactos sino también de que el ner­vioejerciera cierta influencia trófica sobre el músculoe incluso determinara el tipo de músculo que inerva.Otro órgano efector, la papila gustativa, tambiéndepende de la integridad del nervio sensitivo. Si se sec­cionael nervio la papila gustativa se atrofia rápida­mente.Una vez que el nervio sensitivo se regenera enla membrana mucosa se desarrollan nuevas papilasgustativas.L e s io n e s t r a u m á t ic a s d e l o s n e r v io sPERIFÉRICOSSeddon (1944) describió tres tipos clínicos de lesiónnerviosa:• La neuropraxia, término que se aplica a un bloqueotransitorio. La parálisis es incompleta, la recupera­ciónes rápida y completa y no hay evidenciasmicroscópicas de degeneración nerviosa. La com­presiónes la causa más frecuente. Es esencialmenteuna interferencia transitoria en la función.• La axonotmesis, término que se aplica a una lesiónnerviosa en la cual los axones están dañados pero lasvainas de tejido conectivo circundantes se mantie­nenmás o menos intactas. La degeneración walle-rianaocurre en la periferia. La recuperación funcio­nales más rápida y más completa que después de lasección completa del tronco nervioso. La explica­ciónpara la recuperación más rápida y más comple­taes que las fibras nerviosas, aunque gravementelesionadas, en su mayor parte conservan sus relacio­nesanatómicas normales debido a la conservaciónde las vainas de tejido conectivo. Las causas más fre­cuentesson las lesiones por aplastamiento, la trac­cióny la compresión.• La neurotmesis, término que se aplica a la seccióncompleta del tronco del nervio.Síntomas y signos de la neurotmesisC a m b io s m o t o r e sLos músculos inervados muestran una parálisis flác­ciday se atrofian rápidamente. Se pierden los reflejosen los que participan estos músculos. El músculo pa­ralizadodeja de responder a la estimulación farádicadespués de 4 a 7 días. Después de 10 días el músculoresponde sólo lentamente a la estimulación galvánicay la potencia de la corriente debe ser mayor que lanecesaria para un músculo sano. Esta alteración dela respuesta muscular a la estimulación eléctrica se co­nocecomo reacción de degeneración.C a m b io s s e n sit iv o sHay pérdida total de la sensibilidad cutánea sobre elárea inervada exclusivamente por el nervio. Esta áreaestá rodeada por una zona de pérdida sensitiva parcialdonde se superponen los nervios sensitivos adyacen­tes.El área de la piel en la que se pierde la sensaciónde tacto leve es mucho mayor que el área en la cual sepierde la sensibilidad protopática.C a m b io s v a so m o t o r e s, s u d o m o t o r e sY TRÓFICOSEl corte de un nervio periférico determina la inte­rrupciónde las fibras simpáticas posganglionares que
  • 129. 1 2 0 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad musculardiscurren en el nervio. Como resultado de la pérdidade control vascular ai principio el área cutánea afecta­dase torna roja y caliente. Más tarde esa área se vuel­veazul y más fría que lo normal, sobre todo cuando elclima es frío. Debido a la pérdida de control sudomo-torlas glándulas sudoríparas dejan de producir sudory la piel se vuelve seca y escamosa. El crecimientoungular se retarda como resultado directo de la escasacirculación periférica. Si queda desnervada un áreagrande del cuerpo, como sucede por ejemplo en la sec­cióndel nervio ciático, los huesos se descalcificancomo consecuencia del desuso y la pérdida del controlcirculatorio.Síntomas y signos de recuperación luegode la neurotmesisEn el supuesto caso de que el nervio periférico sec­cionadose haya suturado cuidadosamente, el médicodebe conocer los signos y los síntomas de la recupera­cióny su secuencia.R ec u pera c ió n m o to r aLos axones motores en regeneración crecen a unavelocidad promedio de alrededor de unos 1,5 mm pordía. La recuperación se produce primero en los múscu­losproximales y más tarde en los distales. Los músculospueden responder a una estimulación farádica antes derecuperar el control voluntario.R e c u pe r a c ió n sen sitiv aLa recuperación sensitiva se produce antes que la delmovimiento voluntario. La parte del nervio distal alcorte se torna muy sensible a la estimulación mecánicauna vez que los axones sensitivos en regeneración hanentrado en el segmento distal. La sola percusión deltronco nervioso distal da origen a una sensación deparestesias en el área de distribución cutánea del ner­vio.Este signo se denomina signo de Tinel. El resta­blecimientode la sensibilidad cutánea profunda, esdecir, el dolor causado por la compresión profunda,constituye el primer signo de recuperación. Esto esseguido por la recuperación del dolor cutáneo superfi­cialpoco localizado. El control vasomotor tambiénretorna aproximadamente en este momento. Más tardese recupera la sensibilidad al frío y al calor. El tactosuave y la discriminación táctil son las últimas sensa­cionesque retornan; además, lo hacen muchos mesesmás tarde y a menudo son incompletas.Lesiones de nervios espinalesespecíficosAunque la descripción detallada de los déficits neu­rológicosque siguen a las distintas lesiones de los ner­viosespinales que se observan en la práctica clínicaestá más allá del objetivo de este texto, parece apropia­doincluir un cuadro que resuma las característicasimportantes halladas en los síndromes de las raícesCuadro 3-4 Características sobresalientes en los síndromes de las raíces cervicales y IumbosacrasLesión de la raíz Dolor por dermatoma Músculos inervados Debilidad del movimiento Reflejo involucradoC5 Cara lateral de la porción Deltoides y bíceps Abducción del hombro, Bicipitalsuperior del brazo braquial flexión del codoC6 Cara lateral del antebrazo Extensor radial largo y Extensores de la muñeca Radialcorto del carpoC7Dedo medio Tríceps y flexor radial del Extensión del codo y flexión Tricipitalcarpo de la muñecaC8 Cara medial del antebrazo Flexor superficial y Flexión de los dedos Ningunoprofundo de los dedosLl Ingle Iliopsoas Flexión de la cadera Cremasteriano12 Porción anterior del muslo Uiopsoas, sartorio,aductores de la caderaFlexión de la cadera,aducción de la caderaCremasterianoL3 Cara medial de la rodilla Iliopsoas, sartorio,cuádriceps, aductoresde la caderaFlexión de la cadera,extensión de la rodilla,aducción de la caderaPateIarL4 Cara medial de la Tibial anterior, cuádriceps Inversión del pie, extensión Patelarpantorrilla de la rodillaL5 Cara lateral de la pierna y Extensor largo del dedo Extensión de los dedos del Ningunoel dorso del pie gordo, extensor largo delos dedospie, dorsiflexión del tobilloSl Borde lateral del pie Gastrocnemio, soleo Flexión plantar del tobillo AquíleoS2 Porción posterior del Flexor largo de los dedos, Flexión plantar del tobillo, Ningunomuslo flexor largo del dedo flexión de los dedos del piegordo
  • 130. Correlación clínica 121cervicales y lumbosacras (cuadro 3-4). También seincluyen cuadros en los que se detallan los ramos delos plexos braquial (cuadro 3-5) y lumbosacro (cuadro3-6) y su distribución. Estos cuadros pueden ayudar allector a determinar la lesión nerviosa específica asocia­dacon un déficit motor o sensitivo particular en losmiembros superiores o inferiores.En el capítulo 11 se analizan las lesiones de los ner­vioscraneales.A l g u n o s p r in c ip io s c l ín ic o s b á s ic o s s o b r ela s l e s io n e s d e l o s n e r v io s p e r if é r ic o s• En las heridas abiertas sucias, en las cuales el riesgode infección es alto, hay que ignorar el nervio sec­cionadoy tratar la infección de la herida. Más ade­lante,cuando la herida haya cicatrizado en formasatisfactoria, se explorará el nervio y se suturarán susextremos cortados.Cuadro 3-5 Ramos del plexo braquial y su distribuciónRamos DistribuciónRaícesNervio dorsal de la escápula (C5)Nervio torácico largo (C5, C6, C7)Tronco superiorNervio supraescapular (C5, C6)Nervio subclavio (C5, C6)Fascículo lateralNervio pectoral lateral (C5, C6, C7)Nervio musculocutáneo (C5, C6, C7)Raíz lateral del nervio mediano (C5, C6,Fascículo posteriorNervio subescapular superior (C5, C6)Nervio toracodorsal (C6, C7, C8)Nervio subescapular inferior (C5, C6)Nervio axilar (C5, C6)Nervio radial (C5, C6, C7, C8, Ti)C7)Fascículo medialNervio pectoral medial (C8, T I)Nervio cutáneo medial del brazo al que se uneel nervio braquial intercostal ramo del segun­donervio intercostal (C8, TI, T2)Nervio cutáneo medial del antebrazo (C8, T I)Nervio cubital (C8, T I)La raíz medial del nervio mediano (con raíz late­ral)forma el nervio mediano (C5, C6, C7, C8,T I)Músculos romboides menor, romboides mayor, elevador de la escápulaMúsculo serrato anteriorMúsculos supraespinoso e infraespinosoSubclavioMúsculo pectoral mayorMúsculos coracobraquial, bíceps braquial, braquial; inerva la piel a lo largo delborde lateral del antebrazo donde se convierte en el nervio cutáneo lateral delantebrazoVéase Raíz medial del nervio medianoMúsculo subescapularMúsculo dorsal anchoMúsculos subescapular y redondo mayorMúsculos deltoides y redondo menor; el nervio cutáneo lateral superior delbrazo inerva la piel sobre la mitad inferior del músculo deltoidesTríceps, ancóneo, parte del braquial, braquiorradial, extensor radial largo delcarpo; a través del ramo profundo del nervio radial inerva los músculos extenso­resdel antebrazo: supinador, extensor radial corto del carpo, extensor cubital delcarpo, extensor de los dedos, extensor del meñique, extensor del índice, abduc­torlargo del pulgar, extensor largo del pulgar, extensor corto del pulgar; piel,nervio cutáneo lateral inferior del brazo, nervio cutáneo posterior del brazo ynervio cutáneo posterior del antebrazo; piel sobre la cara lateral del dorso de lamano y la superficie dorsal de los dedos pulgar, índice, medio y mitad lateral deldedo anular; ramos articulares para el codo, la muñeca y la manoMúsculos pectorales mayor y menorPiel de la cara medial del brazoPiel de la cara medial del antebrazoFlexor cubital del carpo y mitad medial del flexor profundo de los dedos, flexordel meñique, oponente del meñique, abductor del meñique, abductor del pul­gar,lumbricales tercero y cuarto, interóseos, palmar corto, piel de Ia mitadmedial del dorso de la mano y la palma, piel de las superficies palmar y dorsaldel meñique y la mitad medial del dedo anularPronador redondo, flexor radial del carpo, palmar largo, flexor superficial de losdedos, abductor corto del pulgar, flexor corto del pulgar, oponente del pulgar,primeros dos lumbricales (por intermedio del ramo interóseo anterior), flexorlargo del pulgar, flexor profundo de los dedos (mitad lateral), pronador cua­drado,ramo cutáneo palmar para la mitad lateral de la palma y ramos digita­lespara la superficie palmar de los dedos pulgar, índice, medio y mitad lateraldel dedo anular; ramos articulares para las articulaciones del codo, la muñecay el carpo
  • 131. 1 2 2 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularCuadro 3-6 Ramos de los plexos lumbar y sacro y su distribuciónRamosNervio femoral (L2, L3, L4)Nervio obturador (L2, L3, L4)Nervio ciático (L4, L5, SI, S2, S3)Nervio peroneo comúnNervio peroneo superficialNervio peroneo profundoNervio tibialNervio plantar medialNervio plantar lateralDistribuciónMúsculos ilíaco, pectíneo, sartorio, cuádriceps femoral; piel, nervios cutáneo medial ycutáneo intermedio de] m uslo, nervio safeno para la cara medial de la pierna, caramedial del pie hasta la base del dedo gordo; ramos articulares para las articulaciones de lacadera y la rodillaMúsculos pectíneo, aductor largo, aductor corto, aductor mayor (porción aproximadora),grácil; piel, lado medial del muslo; ramos articulares para las articulaciones de la cadera yla rodillaMúsculo bíceps femoral (cabeza corta); piel, nervio cutáneo lateral de la pantorrilla, ramocomunicante sural para la cara lateral de la pierna, cara lateral del pie y quinto dedoMúsculos peroneo largo y corto; piel, parte inferior de la pierna y dorso del pieMúsculos tibial anterior, extensor largo del dedo gordo, extensor largo de los dedos, tercerperoneo, extensor corto de los dedos; piel, espacio entre los dedos primero y segundo;ramos articulares para las articulaciones tibioperonea, del tobillo y el pieMúsculos semitendinoso, bíceps femoral (cabeza larga), semimembranoso, aductor mayor(porción de isquiocrurales), gastrocnemio, soleo, plantar, poplíteo, tibial posterior, flexorlargo de los dedos, flexor largo del dedo gordo; piel, cara medial del tobillo; ramosarticulares para las articulaciones de la cadera, la rodilla y el tobilloMúsculos abductor del dedo gordo, flexor corto de los dedos, flexor corto del dedo gordo,primer lumbrical; piel, cara medial de la planta del pie; ramos articulares para lasarticulaciones del pieMúsculos flexor accesorio, abductor del dedo pequeño, flexor corto del quinto dedo,lumbricales segundo, tercero y cuarto, aductor del dedo gordo, todos los interóseos;piel de la cara lateral de la planta• En un paciente con una herida cicatrizada y ningu­naevidencia de recuperación nerviosa el tratamien­todebe ser conservador. Se dejará transcurrir eltiempo suficiente para que las fibras nerviosas enregeneración alcancen los músculos proximales. Sila recuperación no ocurre se explora el nervio qui­rúrgicamente.• En aquellos casos en los que el tejido conectivo, losfragmentos óseos o los músculos se interponganentre los extremos cortados de un nervio secciona­do,se explorará el nervio y si es posible se aproxima­rány suturarán los extremos seccionados.• Se debe mantener la nutrición de los músculos para­lizadoscon una fisioterapia adecuada. Los bañoscalientes, el masaje y la ropa de abrigo ayudan amantener una circulación adecuada.• No debe permitirse que los músculos paralizadossean estirados por los músculos antagonistas o porefecto de la gravedad. Además, un acortamientoexcesivo de los músculos paralizados lleva a su con-tractura.• Es necesario preservar la movilidad con movimien­tospasivos diarios de todas las articulaciones en elárea afectada. De lo contrario, el resultado será laformación de adherencias y la consiguiente limita­cióndel movimiento.Una vez que el movimiento voluntario ha retorna­doa los músculos más proximales el fisioterapeutapuede ayudar al paciente a realizar ejercicios activos.Esto no sólo permite el retorno de la circulación nor­mala la parte afectada sino que además ayuda alpaciente a volver a aprender los movimientos especia­lizadosde los músculos.T r a s p l a n t e d e n e r v io sLos injertos nerviosos se utilizaron con cierto éxitopara restablecer el tono muscular en la parálisis delnervio facial. En las lesiones de los nervios mixtos losinjertos nerviosos sólo han permitido restablecer partede la función sensitiva y una actividad muscular leve.La presencia de dos líneas de sutura y la mayor posibi­lidadde mezcla de las fibras nerviosas probablementesean los motivos de la falta de éxito de los injertos ner­viosos.En la mayoría de las lesiones nerviosas, auncuando la brecha entre los extremos proximal y distalsea de hasta 10 cm, por lo general es posible movilizarel nervio o alterar su posición en relación con las arti­culacionesde modo que los extremos proximal y dis­talpuedan aproximarse sin crear una tensión indebi­da;luego se suturan los extremos entre sí.T u m o r e s d e l o s n e r v io s p e r if é r ic o sUn nervio periférico consiste esencialmente en fibrasnerviosas (axones), cada una de las cuales se asocia concélulas de Schwann; las fibras son mielínicas o amielí-
  • 132. Correlación clínica 1 23nicas. Las fibras nerviosas están dispuestas en hacesparalelos y rodeadas por vainas de tejido conectivo.Pueden originarse un fibroma benigno o un sarco­mamaligno en el tejido conectivo del nervio, simila­resa tumores en otros sitios. Se cree que los neurile-momasse originan en las células de Schwann. Nacenen cualquier tronco nervioso, craneal o espinal, y encualquier parte de su recorrido. Los tumores primariosde los axones son muy raros.Va s o s s a n g u ín e o s , l in f á t ic o s y e s p a c io se n d o n e u r a l e s d e n t r o d e l o s n e r v io sp e r if é r ic o sLos nervios periféricos reciben ramas de arterias enlas regiones que atraviesan. La red anastomótica queexiste dentro de un nervio es considerable y no se pro­duceisquemia local si se obstruye una sola arteria.Un plexo de vasos linfáticos se ubica dentro de lostejidos conectivos epineurales y drena en los ganglioslinfáticos regionales.Según lo demostrado por los resultados de experi­mentosen los que se inyectaron colorantes en los ner­viosperiféricos, existen espacios entre las fibras ner­viosas.Al parecer hay pocas dudas acerca de que estosespacios endoneurales representan una vía potencialpara el ascenso de la toxina tetánica a la médula espinal.Ac c ió n d e l o s a n e s t é s ic o s l o c a l e s s o b r eLA CONDUCCIÓN NERVIOSALos anestésicos locales son fármacos que bloqueanla conducción nerviosa cuando se los aplica localmen­teen una fibra nerviosa en concentraciones apropia­das.Su sitio de acción es el axolema (membrana plas­mática)e interfieren sobre el aumento transitorio de lapermeabilidad del axolema a los iones de Na+, de K+ yotros. La sensibilidad de las fibras nerviosas a los anes­tésicoslocales se relaciona con el tamaño de esas fibras(véase cuadro 3-2). Las fibras nerviosas pequeñas sonmás susceptibles que las grandes; además presentanuna recuperación más lenta.La cocaína se utilizó en la clínica para bloquear laconducción nerviosa. Lamentablemente, es un estimu­lantefuerte de la corteza cerebral y produce adiccióncon facilidad. La procaína es un compuesto sintéticoque se utiliza ampliamente como agente anestésicolocal.Re c u p e r a c ió n e v id e n t e d e l a f u n c ió nDEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL LUEGODE LA LESIÓNLa regeneración del axón en el encéfalo y la médu­laespinal es mínima luego de una lesión y, sin embar­go,a menudo se produce una recuperación funcionalconsiderable. Existen varias explicaciones y es posibleque intervenga más de un mecanismo.1. La función de las fibras nerviosas puede estar alte­radacomo resultado de la compresión por el líqui­dode edema. Una vez que el edema cede se obser­vauna notable recuperación.2. La fibra nerviosa dañada cerca de la lesión puede for­marnuevas sinapsis con las neuronas sanas vecinas.3. Luego de una lesión de los ramos de un nerviotodos los neurotransmisores pueden descender porlos ramos restantes, lo que produce un efecto mayor.4. Luego de la lesión de una neurona aferente puededesarrollarse un número elevado de sitios receptoressobre una membrana postsináptica. Esto puede darcomo resultado que la segunda neurona responda asustancias neurotransmisoras de neuronas vecinas. >-5. Las neuronas no funcionales pueden hacerse cargode la función de las neuronas lesionadas.6. La fibra nerviosa dañada proximal a la lesión pue­deformar sinapsis nuevas con las neuronas sanasvecinas.7. Las fibras nerviosas vecinas sanas pueden emitirramos distales a la lesión, que entonces siguen la víaocupada antes por las fibras dañadas.8. Si una función particular, por ejemplo la contrac­cióndel músculo voluntario, es controlada por dosvías nerviosas en el sistema nervioso central y unavía está dañada, la vía sana remanente puede hacer­secargo de toda la función. Por ende es concebibleque en caso de lesiones del tracto corticoespinal eltracto corticorreticuloespinal pueda asumir el papelprincipal de controlar el movimiento muscular.9. Con una fisioterapia intensa es posible entrenar a lospacientes para que usen otros músculos con el fin decompensar la pérdida de los músculos paralizados.H e r p e s z o s t e rEl herpes zoster es un trastorno relativamente fre­cuentecausado por la reactivación del virus varicela-zosterlatente en un paciente que tuvo varicela. Lainfección se aloja en la primera neurona sensitiva enun nervio craneal o espinal. La lesión se observa comouna inflamación y degeneración de la neurona sensiti­vacon formación de vesículas e inflamación de la piel.El primer síntoma es el dolor en la distribución de laneurona sensitiva y al cabo de unos días surge unaerupción cutánea. Este trastorno se observa con mayorfrecuencia en pacientes mayores de 50 años.POLINEUROPATÍALa polineuropatía es el deterioro simultáneo de lafunción de muchos nervios periféricos. Las causas sonmúltiples y pueden incluir infecciones (endotoxina de
  • 133. 1 2 4 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularla difteria, síndrome de Guillain-Barré [véase el casoclínico al comienzo del capítulo]), trastornos metabó-licos(deficiencia de vitaminas B j y B ]2, intoxicaciónpor metales pesados, fármacos) y trastornos endocri­nos(diabetes). Puede habei degeneración axónica,desmielinización segmentaria o ambas y puede estarafectado el cuerpo de la neurona. En los casos leves eltrastorno es reversible pero en los casos graves puedeser permanente. Los síntomas y los signos pueden sersensitivos y motores.ReceptoresHay terminaciones sensitivas en las áreas somáticasy viscerales de todo el cuerpo. Por fortuna estas termi­nacionesse distribuyen en forma tan iurPÍt3 J1W pfs-mitén que el ser humano reaccione ante los cambiosque se producen en el medio externo e interno.Para establecer el diagnóstico o estudiar el efecto deun tratamiento sobre una enfermedad, el médico sebasa casi exclusivamente en la descripción del pacientede los cambios de sensaciones subjetivas o para respon­dera estímulos específicos durante el examen físico.Las descripciones como “me duele como si me clavaranun cuchillo”, “dolor sordo”, “dolor de tipo cólico”,“pinchazos” y “no puedo sentir nada, doctor” son muyfamiliares para el médico. Cada tipo principal de sen­saciónque se puede experimentar, como las sensacio­nesde dolor, temperatura y tacto y presión, se conocecomo modalidad sensitiva. El tipo de modalidad sen­sitivaque experimenta un paciente desde una parte delcuerpo en particular está determinado por la zonaespecífica del sistema nervioso central hacia la que sedirige la fibra nerviosa aferente. Sin embargo, desde elpunto de vista clínico es útil recordar que los axonesque portan modalidades específicas se asocian con unoo varios receptores anatómicamente distintos.Receptores sensitivos y envejecimientoCon el aumento de la expectativa de vida en la ac­tualidadmuchos pacientes alcanzan la edad en la quela degeneración de los receptores sensitivos puedecausar desequilibrio. Esta edad crítica varía en dife­rentesindividuos pero una vez que comienza existeun deterioro progresivo de los sistemas sensitivos queno sólo afecta los sistemas visual y auditivo sino tam­biénla propiocepción y la capacidad de integrar lainformación aferente que ingresa en el sistema ner­viosocentral.E x a m e n d e l a s m o d a l id a d e s s e n s it iv a sINDIVIDUALESUn examen físico completo le permite al neurólogoestablecer el diagnóstico preciso y determinar si unasensación particular puede o no apreciarse o si es,«iVAyr q w ilr n'úrnrai'. £1' medico podra determinar elárea precisa de la superficie del cuerpo donde seencuentra el deterioro de la sensibilidad. En general,se evalúan las siguientes modalidades sensitivas:1. Tacto leve. Se evalúa tocando suavemente la pielcon un hisopo de algodón; el paciente tiene los ojoscerrados y responde “sí” cuando siente el estímulo.Es importante comprender que diferentes áreas dela piel normalmente tienen diferentes umbralespara el tacto. La espalda y las nalgas son menos sen­siblesque el rostro y los pulpejos de los dedos.Sobre las superficies con pelo el movimiento másligero de un pelo habitualmente puede sentirse.2. Localización del tacto. Una vez que el pacientedetectó e tacto leve con los ojos cerrados se lesolicita que coloque un dedo sobre el sitio exactotocado. La imposibilidad de hacerlo puede deber­sea una lesión en la corteza cerebral.3. Discriminación táctil de dos puntos. Se aplicandos puntas romas sobre la superficie cutáneamientras el paciente está con los ojos cerrados.Gradualmente se acercan las puntas hasta que elpaciente ya no puede distinguir dos puntos defi­nidos.Una persona normal puede distinguir dospuntos separados en el extremo del dedo índicecuando la distancia que los separa es mayor de 3mm. En cambio, en la espalda debe haber unaseparación de hasta 3 a 4 cm.4. Dolor. Puede tocarse la piel con la punta agudade un alfiler. Primero se establece el umbral deldolor y luego se mapean las áreas de disminucióno pérdida de la sensibilidad dolorosa. Es aconse­jableaplicar el estímulo en forma irregular, esdecir, utilizar primero el extremo agudo del alfi­lery luego la cabeza roma, para que el pacienteresponda “pincha” o “toca”. En algunas enferme­dades,como la tabes dorsal o la polineuropatía(polineuritis), hay una demora de hasta 3 segun­dosantes de que el paciente reconozca el doloragudo.Receptor Función asociadaTerminaciones nerviosas Dolor, tacto, presión, sensacioneslibres de cosquilleo, ¿frío y calor?Discos de Merkel Tacto y presiónReceptor de los folículos TactopilososCorpúsculos de Meissner Tacto (discriminación táctil dedos puntos)Corpúsculos de Pacini Presión y vibraciónCorpúsculos de Ruffini EstiramientoHusos neuromusculares Alargamiento del músculo (esti­ramiento)Husos neurotendinosos Tensión
  • 134. Correlación clíníca 1 2 55. Dolor a la presión. Este dolor mal localizado sepercibe por la presión profunda sobre un múscu­loo por compresión de un tendón.6. Pruebas de temperatura. Pueden utilizarse tubosde ensayo llenos de agua caliente o fría. Cuando selos aplica sobre la piel el paciente responde “calien­te”o “frío”. Primero se determina el umbral de latemperatura y luego se mapean las zonas de sensi­bilidadtérmica disminuida o abolida.7. Vibración. Cuando se aplica el mango de un dia­pasónque vibra sobre la piel que cubre un hueso(p. ej., el maléolo interno de la tibia o el olécra-nondel cúbito), se percibe una sensación de zum­bidoque se debe a la estimulación de los recepto­resde presión superficiales y profundos. Se le soli­citaal paciente que responda cuándo percibe porprimera vez la vibración y cuándo deja de detec­tarla.Por lo general la percepción de la vibraciónen las piernas disminuye después de los 60 años.8. Apreciación de la forma (estereognosia). Se lepide al paciente que cierre los ojos y se colocan ob­jetoscomunes como monedas o llaves en sus ma­nos.El paciente normal debe poder identificar losobjetos moviéndolos en la mano y palpándoloscon los dedos.9. Movimientos pasivos de las articulaciones. Estaprueba puede llevarse a cabo en los dedos de lasmanos o de los pies. Con el paciente completa­menterelajado y en posición supina con los ojoscerrados se flexiona o se extiende irregularmenteel dedo. Después de cada movimiento se le pre­guntasi el dedo está hacia arriba o hacia abajo. Unindividuo normal no sólo puede determinar queocurre un movimiento pasivo sino también tenerconciencia de la dirección del movimiento.10. Sensibilidad postural. Ésta es la capacidad dedescribir la posición de un miembro cuando estácolocado en esa posición mientras el pacientetiene los ojos cerrados. Otra forma de realizar laprueba es solicitarle al paciente que, con los ojoscerrados, coloque el miembro contralateral en lamisma posición. La aplicación y la interpretaciónde los resultados de estas pruebas se comprende­ránmejor una vez explicadas las vías aferentes osensitivas (véase p. 153).M ie m b r o fa n t a sm aSiempre que se estimula una vía sensitiva particulara lo largo de su recorrido desde el receptor hasta lacorteza sensitiva del encéfalo la sensación experimen­tadapor el individuo está referida al sitio del receptor.Por ejemplo, si se estimulan las fibras para el dolordesde los receptores en el dedo meñique en el nerviocubital a nivel del codo, el individuo experimentarádolor en el dedo meñique y no en el codo.Luego de la amputación de una extremidad el pa­cientepuede experimentar dolor intenso en el miembroausente debido a la presión sobre las fibras nerviosas enel extremo del muñón. Este fenómeno se denomina clí­nicamentemiembro fantasma.**A c c i ó n d e l o s f á r m a c o s y o t r o s a g e n t e sSOBRE LAS UNIONES NEUROMUSCULARESESQUELÉTICASEn el cuadro 3-7 se mencionan algunos ejemplos delos fármacos y enfermedades que afectan las placas ter­minalesmotoras en el músculo esquelético.m Cuadro 3-7 Fármacos y enfermedades que afectan las placas motoras termínales en el músculo esqueléticoAcción sobre los receptores de AChFármaco o enfermedadLiberación Liberacióncreciente de ACh decreciente de AChBloqueodespolarizanteBloqueo del Inhibiciónreceptor de ACh de la AChEFármaco4-aminopiridinasClorhidrato de guanidinaSuccinilcolina^-tubocurarina,dimetiltubocurarina,galamina,benzoquinonioFisostigmina,neostigminaSíSí SíSíSíSíSíSíSíEnfermedadBotulismoMiastenia gravisSíDestrucción de receptoresACh = acetilcolina; AChE = acetilcolinesterasa.
  • 135. 126 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularAgentes bloqueantes neuromuscularesLa ¿/-tubocurarina produce una parálisis fláccidadel músculo esquelético que afecta primero los múscu­losextrínsecos de los ojos y luego los del rostro, lasextremidades y finalmente el diafragma. La dimetiltu-bocurarina,la galamina y el benzoquinonio tienenefectos similares.Estos fármacos se combinan con los sitios recepto­resen la membrana postsináptica normalmente utili­zadospor la acetilcolina y de ese modo bloquean laacción neurotransmisora de la acetilcolina. Por ende,se denominan agentes bloqueantes competitivos por­quecompiten por el mismo sitio receptor que la ace­tilcolina.A medida que estos fármacos se metabolizanlentamente la parálisis cesa.El decametonio y la succinilcolina también para­lizanel músculo esquelético pero su acción difiere dela de los bloqueantes competitivos porque su mecanis­mode acción es la despolarización de la placa motoraterminal. Al actuar como la acetilcolina producen des­polarizaciónde la membrana postsináptica y el mús­culose contrae una vez. Esto es seguido por una pará­lisisfláccida y el bloqueo de la actividad neuromuscu­lar.Aunque la acción bloqueante dure cierto tiempo,los fármacos se metabolizan y la parálisis desaparece.La parálisis real es producida por la despolarizacióncontinua de la membrana postsináptica. Hay querecordar que la despolarización continua no produceuna contracción continua del músculo esquelético.Debe producirse una repolarización antes de quepueda ocurrir otra despolarización.Los agentes bloqueantes neuromusculares suelenutilizarse como anestésicos generales para producir elgrado deseado de relajación muscular sin empleardosis mayores de anestésicos generales. Dado que losmúsculos respiratorios se paralizan, resulta esencialcontar con los elementos adecuados para la respira­ciónartificial.AnticolinesterasasLa fisostigmina y la neostigmina tienen la capaci­dadde combinarse con la acetilcolinesterasa e impedirque la esterasa inactive la acetilcolina. Además, laneostigmina tiene una acción estimulante directasobre el músculo esquelético. Las acciones de ambosfármacos son reversibles y se utilizaron con éxito en eltratamiento de la miastenia gravis.Toxinas bacterianasClostridium botulinum, el microorganismo que enciertos casos causa intoxicación alimentaria, produceuna toxina que inhibe la liberación de acetilcolina en launión neuromuscular. La parálisis de los músculos res­piratoriosprovoca la muerte. La evolución de la enfer­medadpuede mejorar con la administración de gluco-natode calcio o guanidina, que promueven la libera­ciónde acetilcolina de las terminaciones nerviosas.N e r v io m o t o r y m ú s c u l o e s q u e l é t ic oNo sólo es esencial que el nervio motor controle laactividad del músculo que inerva; su integridad tambiénes esencial para el mantenimiento normal del músculo. |Luego de la sección de un nervio motor las fibras mus­cularesse atrofian rápidamente y son reemplazadas portejido conectivo. La masa total del músculo puede redu­cirseen tres cuartas partes en un lapso de apenas tresmeses. Este grado de atrofia no ocurre si el músculosimplemente es inmovilizado, es decir, no es una atrofiapor desuso. Es evidente que el mantenimiento de lafunción normal del músculo depende de la recepcióncontinua de acetilcolina en la membrana postsinápticaa nivel de la unión neuromuscular.H ip e r s e n s ib il id a d p o r d e s n e r v a c ió nDEL MÚSCULO ESQUELÉTICOAlrededor de 2 semanas después de la desnerva­ciónlas fibras del músculo esquelético responden a laaplicación externa de acetilcolina en sitios distintosde las uniones neuromusculares. Esta hipersensibili-dadpodría explicarse sobre la base de que se han des­arrolladomuchos receptores nuevos de acetilcolina alo largo de las fibras musculares después de la desner­vación.M ia s t e n ia g r a v isLa miastenia gravis es una enfermedad frecuente quese caracteriza por la caída de los párpados superiores(ptosis), visión doble (diplopía), dificultad para deglu­tir(disfagia), dificultad para hablar (disartria) y debili­dady fatiga musculares generalizadas. En un principiola enfermedad por lo general afecta los músculos delojo y la faringe y los síntomas pueden aliviarse con elreposo. En la forma progresiva de la miastenia gravis ladebilidad empeora en forma continua y finalmente seproduce la muerte.La enfermedad es un trastorno autoinmunitario enel que se producen anticuerpos contra los receptoresnicotínicos de acetilcolina de la membrana postsináp­tica.La causa se desconoce. Los anticuerpos interfie­renen la transmisión sináptica al reducir la cantidadde receptores o bloquear la interacción de la acetilco­linacon sus receptores. El tamaño de los pliegues de launión también se reduce y aumenta el ancho de la hen­didurasináptica. En conjunto estos cambios disminu­yenla amplitud de los potenciales de placa terminal.El trastorno se puede aliviar en forma transitoria con
  • 136. Correlación clínica 127anticolinesterásicos como la neostigmina, que poten­ciala acción de la acetilcolina.Alrededor del 70% de los adultos con miasteniagravis muestra indicios de hiperplasia del timo. En eltimo maduran las células T, que median la inmuno-protección.La síntesis excesiva de hormonas túnicasque estimulan el desarrollo de las células T puede con­tribuira la respuesta autoinmunitaria.Hay una forma congénita rara de miastenia gravis,en la que no se presentan anticuerpos anormales. Lascausas de la enfermedad congénita incluyen una defi­cienciade anticolinesterasa en las placas terminalesmotoras, la disminución de la liberación de acetilcoli­na,el deterioro de la capacidad de los receptores parainteractuar con la acetilcolina y una cantidad menorde receptores de acetilcolina.Pa r á l isis p e r ió d ic a h ip o p o t a s é m ic aY PARÁLISIS HIPERPOTASÉMICAExisten enfermedades causadas por la disminucióno la elevación de las concentraciones sanguíneas depotasio. Se sabe que la concentración de potasio ensangre puede influir enormemente sobre la capacidadde la acetilcolina para iniciar cambios eléctricos en lamembrana postsináptica de la unión neuromuscular,responsable de la parálisis en estos pacientes.Ac c ió n d e l o s f á r m a c o s s o b r e l a s u n io n e sNEUROMUSCULARES EN EL MÚSCULO LISO,EL MÚSCULO CARDÍACO Y LAS TERMINACIONESNERVIOSAS EN LAS CÉLULAS SECRETORASSe ha afirmado que en condiciones normales la ace­tilcolinaliberada de las fibras parasimpáticas posgan-glionarespuede producir despolarización y contracciónde las fibras de músculo liso. Sin embargo, la acetilco­linaes un fármaco inútil para administrar terapéutica­menteporque las colinesterasas la destruyen con ra­pidezy porque su acción es tan amplia que no puedeusarse selectivamente. Si se modifica ligeramente laestructura, como en el caso del cloruro de metacoli-nao el carbacol, los fármacos son menos susceptiblesa la destrucción por las colinesterasas pero aún poseenla capacidad de reaccionar con los receptores.La atropina y la escopolamina son fármacos quecompiten con la acetilcolina por los mismos recepto­res.Estos agentes son antagonistas competitivos de laacetilcolina en los sitios receptores del músculo liso, elmúsculo cardíaco y distintas células secretoras.La noradrenalina es liberada por las fibras simpáti­casposganglionares y puede producir una despolariza­cióndel músculo liso en las paredes de las arterias, porejemplo, que dé como resultado su contracción. Enotros sitios, como los bronquios, produce relajacióndel músculo liso. Los receptores simpáticos se clasifi­canen alfa y beta. Las funciones asociadas con losreceptores alfa son vasoconstricción, midriasis (dilata­ciónde la pupila) y relajación del músculo liso delintestino. Los receptores beta se asocian con vasodila-tación,aceleración de la frecuencia cardíaca, relajaciónbronquial y relajación intestinal.Se observó que la fenoxibenzamina bloquea losreceptores alfa mientras que el propranolol bloquealos receptores beta. La estructura de estos receptoresno se conoce.A n o m a l ía s d e l a p e r c e p c ió n se n s it iv aLas anomalías de la percepción sensitiva debeninvestigarse en el rostro, el tronco y las extremidades.Se deben identificar áreas con disminución de la sen­sibilidadanalgésica (hipoalgesia), con reducción de lasensibilidad táctil (hipoestesia) o con sensibilidadaumentada (hiperestesia). Las sensaciones anormales(parestesias), por ejemplo una sensación de pinchazo,pueden aparecer en un paciente que tiene una lesiónlocalizada en cualquier sitio a lo largo de la vía sensi­tivadesde el nervio periférico hasta la corteza cerebral.Las áreas con anomalías sensitivas deben definirse yregistrarse con precisión y cada modalidad debe ano­tarsepor separado.El examen de la función sensitiva requiere prácticay experiencia. Muchos pacientes tienen dificultad pararesponder al examen físico de esta área. Algunos indi­viduostratan de ayudar al examinador anticipandoerróneamente la respuesta correcta. Este problemapuede superarse en gran parte si durante la evaluaciónde la sensibilidad cutánea el paciente permanece conlos ojos cerrados. De esta forma, no puede ver las áreasde la piel que se evalúan. A otros les resulta difícilcomprender exactamente la información que se lessolicita. Algunos pacientes inteligentes responden a lasdiferencias de intensidad de la estimulación en lugarde responder “sí” o “no” a la pregunta “¿Puede sentiralgo?”. El médico siempre debe tener en cuenta laposibilidad de histeria, presente cuando un pacienterefiere una pérdida sensitiva que no tiene explicaciónneuroanatómica. Por ejemplo, la pérdida total de sen­sibilidadcutánea de un lado del rostro, incluido elángulo de la mandíbula, llevaría a inferir que elpaciente tiene una lesión que afecta el quinto nerviocraneal en la protuberancia y el nervio auricular mayor(C2 y C3), lo que es muy poco probable anatómica­mente.Se necesitan paciencia y objetividad, y si exis­tendudas acerca de la evaluación, se debe volver a exa­minaren otra ocasión.I n e r v a c ió n s e g m e n t a r ia d e la p ie lEl hecho de que haya grandes plexos nerviosos enlas raíces de los miembros superiores e inferiores indi­
  • 137. 128 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularca que un solo nervio espinal puede enviar tanto fibrasmotoras como sensitivas a varios nervios periféricos y,a la inversa, que un solo nervio periférico puede reci­birfibras nerviosas de muchos nervios espinales.Además indica que una lesión de un segmento de lamédula espinal o raíz posterior o nervio espinal pro­duceuna pérdida sensitiva diferente de la que aparecedespués de la lesión de un nervio periférico.El área de la piel inervada por un solo nervio espi­naly, por lo tanto, por un solo segmento de la médu­laespinal se denomina dermatoma. El médico deberecordar que los dermatomas se superponen y que enel tronco deben seccionarse como mínimo tres nerviosespinales contiguos para producir una zona de aneste­siacompleta. También debe tener en cuenta que elgrado de superposición para la sensibilidad termoalgé-sicaes mucho mayor que para la sensibilidad táctil.Debe conocer la inervación segmentaria (dermatómi-ca)de la piel porque con la ayuda de una aguja o deun hisopo de algodón puede determinar si la funciónsensitiva de un nervio espinal o de un segmento de lamédula espinal en particular es normal. Cuando seexaminan los mapas de los dermatomas se debe notarque, debido al desarrollo de los miembros superiores,los ramos anteriores de los nervios espinales cervicalesinferiores y de los primeros torácicos perdieron suinervación cutánea en la cara anterior del tronco y, anivel del segundo cartílago costal, el cuarto dermato­macervical es contiguo con el segundo dermatomatorácico. En la inervación sensitiva de la cabeza el ner­viotrigémino (quinto par craneal) inerva un áreagrande del rostro y el cuero cabelludo y su área cutá­neaes contigua con la del segundo segmento cervical.Dado que los dermatomas discurren longitudinal­mentea lo largo del eje mayor de los miembros supe­riores,la sensibilidad debe evaluarse pasando un hiso­pode algodón o una aguja a lo largo del eje mayor delos límites medial y lateral de las extremidades. En eltronco los dermatomas discurren en dirección casihorizontal de modo que el estímulo debe aplicarse endirección vertical.In er v a c ió n s e g m e n t a r ia d e l o s m ú s c u l o sEs importante recordar que la mayoría de los múscu­losesqueléticos están inervados por más de un nervioespinal y, por ende, por el mismo número de segmen­tosde la médula espinal. La destrucción completa deun segmento de médula espinal como resultado de untraumatismo o de la compresión ejercida por untumor puede causar debilidad en todos los músculosinervados por ese segmento. Para paralizar un múscu­lopor completo deben destruirse varios segmentosadyacentes de la médula espinal.Debido a la presencia de los plexos cervical, bra-quialy lumbosacro los axones de las células motorasde las astas grises anteriores se redistribuyen en algu­nosnervios periféricos. Un médico, en conocimientode esto, puede así distinguir entre una lesión de unsegmento de la médula espinal, de una raíz anterior ode un nervio espinal por un lado y una lesión de unnervio periférico por otro. Por ejemplo, el nervio mus-culocutáneode un brazo que recibe fibras nerviosas delos segmentos cervicales quinto, sexto y séptimo de lamédula espinal inerva un número finito de músculos,a saber, los músculos bíceps braquial, braquial y cora-cobraquial,y la sección de ese nervio produciría laparálisis total de esos músculos; una lesión de los seg­mentoscervicales quinto, sexto y séptimo de la médu­laespinal o de sus raíces anteriores o de sus nerviosespinales produciría la parálisis de esos músculos ytambién la parálisis parcial de muchos otros, incluidosel deltoides, el supraespinoso, el redondo menor y elinfraespinoso.La inervación segmentaria del bíceps braquial, deltríceps, del braquiorradial, de los músculos de la paredanterior del abdomen, del cuádriceps femoral, del gas-trocnemioy del soleo debe memorizarse porque esposible evaluarlos fácilmente si se provoca su contrac­ciónrefleja (véase p. 107).Tono muscularEl tono del músculo esquelético se debe a la presen­ciade algunas fibras musculares dentro de él en unestado de contracción completa permanente. El tonomuscular es controlado en forma refleja desde termi­nacionesnerviosas aferentes situadas en el músculopropiamente dicho de modo que cualquier afecciónque interfiera en cualquier parte del arco reflejo puedeinhibir el tono muscular. Algunos ejemplos son la in­fecciónsifilítica de la raíz posterior (tabes dorsal), ladestrucción de las células de las columnas grises ante­rioresmotoras, como en la poliomielitis o la siringo-mielia,la destrucción de un segmento de la médulaespinal por traumatismo o compresión por un tumor,la sección de una raíz anterior, la compresión sobre unnervio espinal por un disco intervertebral prolapsadoy el corte de un nervio periférico, como en una heridapunzante. Todos estos cuadros clínicos producen pér­didadel tono muscular.Si bien se ha subrayado que el mecanismo básicodel tono muscular es la integridad del reflejo segmen­tariomedular, no hay que olvidar que esta actividadrefleja está influida por los impulsos nerviosos recibi­dospor las células del asta anterior desde todos losniveles del encéfalo y la médula espinal. El shockespinal, que sigue a una lesión de la médula espinal yes causado por la pérdida de la actividad funcional delas neuronas, produce hipotonía muscular. La enfer­medadcerebelosa también disminuye el tono muscu­larporque el cerebelo facilita el reflejo de estiramien­
  • 138. Correlación clínica 129to. En condiciones normales, la formación reticulartiende a aumentar el tono muscular, pero su activi­dades inhibida por los centros cerebrales superiores.Por consiguiente, si el control cerebral superior esinterferido por un traumatismo o una enfermedad, lainhibición se pierde y el tono muscular se exagera(rigidez de descerebración). No debe olvidarse que ladegeneración primaria de los músculos propiamentedichos (miopatía) puede causar pérdida del toriomuscular.Po st u r aLa postura de un individuo depende del grado y dela distribución del tono muscular y, por ende, de laactividad de las neuronas motoras que inervan losmúsculos. Las neuronas motoras ubicadas en las astasgrises anteriores de la médula espinal son los puntosen los que convergen los impulsos nerviosos demuchas raíces nerviosas posteriores y las fibras descen­dentesde muchos niveles del encéfalo y la médulaespinal. La coordinación satisfactoria de todas estasinfluencias nerviosas da como resultado una posturanormal.Cuando un individuo está en posición de pie haymuy poca actividad en los músculos de las extremida­desy del tronco. La razón de ello es que el centro degravedad de cualquier parte del cuerpo se encuentraprincipalmente por encima de las articulaciones a lascuales se dirige el peso. Además en muchas articula­ciones(p. ej., las caderas y las rodillas) los ligamentosson muy fuertes y sostienen el cuerpo en posiciónerecta. Sin embargo, debe subrayarse que una personano puede permanecer de pie si todos los músculosestán paralizados. Una vez que una persona comienzaa caer, sea hacia adelante, hacia atrás o hacia el costa­do,los husos musculares y otros receptores de estira­mientoaumentan de inmediato su actividad y entranen juego los arcos reflejos, de modo que se producencontracciones musculares compensadoras reflejas pararestablecer el estado de equilibrio. Los ojos y los recep­torespresentes en el laberinto membranoso tambiéndesempeñan un papel vital en el mantenimiento delequilibrio. La importancia de los ojos en el manteni­mientode la posición erecta puede estudiarse fácil­menteen un individuo normal. Con los ojos cerradosla persona muestra cierta tendencia a un ligero balan­ceoporque en esa situación debe confiar exclusiva­menteen sus receptores musculares y laberínticos paraconservar el equilibrio.Por ende, una alteración patológica del tono mus­cularafecta la postura. Por ejemplo, en la hemiplejía yen la enfermedad de Parkinson, en las que existe hiper­tonía,la postura se modifica. Como ocurre en la enfer­medadcerebelosa, la hipotonía puede causar la caídadel hombro del lado afectado. Las lesiones que com­prometenlos nervios periféricos que inervan losmúsculos antigravitacionales pueden producir caídade la muñeca (nervio radial) y caída del pie (nervioperoneo común).O b s e r v a c ió n c l ín ic a d e l a a c t iv id a dMUSCULARPotencia muscularSe le solicita al paciente que realice movimientos enlos cuales actúe fundamentalmente el músculo en es­tudio.Luego se le solicita que efectúe nuevamente ca­damovimiento en contra de una resistencia y se com­parala fuerza de los músculos de ambos lados delcuerpo. El corte del nervio periférico que inerva elmúsculo o una enfermedad que afecte las células delasta gris anterior (p. ej., poliomielitis) reducen clara­mentela potencia de los músculos afectados o losparalizan.Atrofia muscularLa atrofia muscular ocurre 2 o 3 semanas despuésde la sección de un nervio motor. En los miembrosesto se evalúa fácilmente si se mide el diámetro en unpunto dado sobre el músculo afectado y se compara lamedición obtenida con la del mismo sitio en el miem­broopuesto.Fasciculación muscularLa contracción de grupos de fibras musculares seobserva principalmente en pacientes con una enfer­medadcrónica que afecta las células del asta anterior(p. ej., atrofia muscular progresiva).Contractura muscularLa contractura muscular se produce sobre todo enlos músculos que normalmente se oponen a los múscu­losparalizados. Los músculos se contraen y sufren unacortamiento permanente.Tono muscularUn músculo sin tono, es decir, un músculo en elque no se producen los arcos reflejos medulares sim­ples,no se contrae y cuando se lo palpa tiene unaconsistencia pastosa. Los grados de pérdida del tonopueden evaluarse si se mueven pasivamente las articu­lacionesy se compara la resistencia de los músculos alos movimientos en ambos lados del cuerpo. Puedeproducirse un aumento del tono muscular luego de laeliminación de la inhibición cerebral sobre la forma­ciónreticular (véase p. 182).
  • 139. SAPftüi.03 Rbtas nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularCoordinación muscularSe le solicita al paciente que con los ojos abiertos setoque la punta de la nariz con la punta del dedo índi­ce;luego se le pide que repita el procedimiento con losojos cerrados. Se puede llevar a cabo una prueba simi­laren los miembros inferiores con el paciente recosta­do.En este caso se le solicita que coloque un talónsobre la rodilla opuesta, con los ojos abiertos, y luegoque repita el procedimiento con los ojos cerrados.Otra prueba consiste en que el paciente supine yprone rápidamente ambos antebrazos en forma simul­tánea.Por ejemplo una enfermedad del cerebelo, quecoordina la actividad muscular, causa una alteraciónde la capacidad de efectuar estos movimientos rápidosrepetitivos.M o v im ie n t o in v o l u n t a r io d e l o s m ú s c u l o sTic. Es un movimiento repetitivo coordinado en elque participan uno o más músculos.Movimientos coreiformes. Son movimientos rápi­dos,espasmódicos e irregulares no repetitivos. Lasmuecas rápidas y los movimientos súbitos de la cabe­zao los miembros son ejemplos de este trastorno.Atetosis. Consiste en contorsiones lentas y sinuosasque por lo común comprenden los segmentos distalesde las extremidades.1. Un hombre de 20 años fue atendido en la sala deemergencias luego de un accidente automovilísti­co.Se le diagnosticó una fractura-luxación de lacuarta vértebra torácica con lesión de la médulaespinal como complicación y se le realizó unalaminectomía para descomprimir la médula espi­naly evitar una lesión permanente de los tractosmedulares. ¿Qué es un tracto nervioso de la mé­dulaespinal? ¿En qué difiere su estructura de la deun nervio periférico?2. La esclerosis múltiple es un ejemplo de enferme­daddesmielinizante del sistema nervioso. Muchasotras enfermedades del sistema nervioso tambiéncomparten como característica anatomopatológi-cala destrucción de las vainas de mielina de lasfibras nerviosas. ¿Cómo ocurre normalmente lamielinización en (a) los nervios periféricos y (b)los tractos del sistema nervioso central? ¿Cuándose produce la mielinización normal de los nervios?3. Se dice que la vaina de mielina se forma en el sis­temanervioso periférico por rotación de las célu­Temblor.Se trata de la contracción alternante delos agonistas y los antagonistas de una articulación.Mioclonía. Consiste en contracciones similares asacudidas de una porción de un músculo, de todo unmúsculo o de un grupo de músculos.Espasmo tónico. Este término se refiere a una con­tracciónsostenida de un músculo muscular, como enla fase tónica de una crisis epiléptica.S ín t o m a s n e u r o l ó g ic o s s e n s it iv o sY MOTORES: ¿SIEMPRE SON DE ORIGENNEUROLÓGICO PRIMARIO?Un diagnóstico neurológico depende de la determi­nacióndel sitio de la lesión y de la naturaleza de lapatología que produce la enfermedad. El médico nopuede considerar el sistema nervioso en forma aisladaporque los síntomas y los signos neurológicos puedendepender de trastornos que afectan principalmenteotro sistema. Por ejemplo, una embolia cerebral puedeser secundaria a la formación de un coágulo sanguíneosobre la pared ventricular de un paciente con trombo­siscoronaria y un absceso cerebral puede seguir a laformación de un absceso de pulmón. Por consiguien­te,en muchos pacientes el examen neurológico debeser acompañado por un examen físico más general queabarque otros sistemas.las de Schwann sobre el axón de modo que lamembrana plasmática envuelve al axón como unaespiral. En el sistema nervioso central, ¿los oligo­dendrocitosrotan sobre los axones de una mane­rasimilar para formar la mielina?4. Un hombre de 26 años intervino en una peleacallejera y recibió una herida de arma blanca en elbrazo derecho, aproximadamente a nivel del ter­ciomedio del húmero. El examen físico demostróque se había seccionado el nervio mediano. Lalesión a nivel motor consistía en parálisis de losmúsculos pronadores del antebrazo y los múscu­losflexores largos de la muñeca y los dedos de lamano, con excepción del músculo flexor cubitaldel carpo y de la mitad medial del flexor profun­dode los dedos. Como resultado el antebrazo de­rechose mantenía en posición supina; la flexión dela muñeca era débil y se acompañaba de aducción.Esta última se debía a la parálisis del músculo fle­xorradial del carpo y a la fuerza del flexor cubitaldel carpo y de la mitad medial del flexor profun­Pr o b l e m a s c l í n i c o s
  • 140. Problemas clínicos 131do de los dedos. El paciente no podía flexionar lasarticulaciones interfalángicas de los dedos índice ymedio, aunque se lograba una flexión débil de lasarticulaciones metacarpofalángicas de esos dedospor los interóseos. Cuando se le solicitaba alpaciente que cerrara el puño de la mano derecha,el dedo índice y en menor grado el dedo mediotendían a quedar estirados, mientras que losdedos anular y meñique se flexionaban. Los últi­mosdos dedos se encontraban debilitados por ladisfunción del flexor superficial de los dedos. Laflexión de la falange terminal del pulgar se habíaperdido debido a la parálisis del flexor largo delpulgar. Los músculos de la eminencia tenar esta­banparalizados y el pulgar derecho estaba rotadoy aducido.La pérdida sensitiva de la piel de la mano dere­chainvolucraba la mitad lateral de la palma y lacara palmar de los dedos pulgar, índice y medio yla cara lateral del dedo anular. También había pér­didade la sensibilidad cutánea en las partes dista­lesde las superficies dorsales de estos dedos.Las áreas cutáneas afectadas por la pérdida sen­sitivaestaban más calientes y secas que lo normal,lo que indicaba cambios vasomotores. Estos cam­biosse debían a la dilatación arteriolar y a la au­senciade sudoración como resultado de la pérdi­dadel control nervioso simpático.(a) Describa los cambios que ocurrirían en elnervio mediano proximal y distal al sitio de corte,(b) ¿Cómo trataría usted este caso? (c) ¿Cuáles sonlos primeros signos y síntomas que indican que elnervio se regenera adecuadamente? (d) ¿Qué fun­ciónretorna primero, la sensitiva o la muscular?(e) ¿Más o menos cuánto tiempo puede tardar elnervio en regenerarse y alcanzar sus órganos efec­tores?5. Se examinó a una mujer de 45 años con parálisisfacial derecha. Durante la anamnesis la pacientecontó que tres años antes había sufrido debilidaddel lado derecho de la cara y cierto grado de pér­didade la sensación gustativa luego de un paseoen un automóvil descapotable en un día frío. Se lediagnosticó parálisis de Bell. ¿Qué es la parálisisde Bell? ¿Cómo trataría usted a esta paciente?6. Una familia con cinco niños pequeños se mudó auna casa antigua. Seis meses más tarde la madrenotó que su hijo de un año estaba somnoliento ycada vez más quieto. Antes era muy activo y gatea­bapor toda la casa pero ahora solía recostarse en elpiso y había perdido el interés por sus juguetes.Tampoco comía bien y estaba muy estreñido. Lamadre decidió consultar a un pediatra cuando “derepente”, según ella, el “niño tuvo un ataque”. Enel examen no había signos físicos positivos conexcepción de una línea oscura entre las encías y losdientes. Después de una anamnesis exhaustivala madre admitió que al niño le gustaba chupar lapintura que se estaba descascarando de las baran­dasdel exterior de la casa. Se diagnosticó una into­xicacióncrónica por plomo, que fue confirmadapor el hallazgo de un nivel sanguíneo del metalmayor de 50 |Llg por cada 100 mL. ¿Qué efectotiene el plomo sobre el sistema nervioso?7. Un hombre de 54 años presentó un dolor súbitoe intenso que descendía por ambas piernassiguiendo la distribución del nervio ciático.También notó entumecimiento de las nalgas y elperiné y un tiempo después advirtió que no sen­tíala salida de la orina ni de la materia fecal. Sediagnosticó una protrusión central posterior deldisco intervertebral entre las vértebras lumbarestercera y cuarta. A partir de los síntomas quedóclaro que la cola de caballo estaba comprimida.¿Se regenera la cola de caballo?8. ¿Cuál es la vía anatómica que sigue la toxina tetá­nicadesde una herida hasta el sistema nerviosocentral?9. Luego de un accidente automovilístico un hom­brede 35 años fue atendido en la sala de emergen­ciascon fracturas de las costillas quinta y sexta dellado derecho. Para aliviar el dolor y el malestarque experimentaba el paciente cuando respirabael médico decidió bloquear los nervios intercosta­lesderechos quinto y sexto mediante la inyecciónde un anestésico local, lidocaína (Xylocaine®),alrededor de los troncos nerviosos. ¿Cuál es elefecto del agente anestésico local sobre las fibrasnerviosas? ¿Qué fibras nerviosas son más suscepti­blesa la acción del fármaco, las de gran diámetroo las de diámetro pequeño?10. Un hombre de 65 años que volvía a su casa de unafiesta notó que no podía subir la escalera. Habíabebido mucho whisky y parecía haber perdido elcontroi de las piernas. Se sentó en una silla en el ves­tíbuloy pronto cayó en un profundo sueño estu-poroso,con el brazo derecho suspendido sobre elrespaldo de la silla. A mañana siguiente despertócon una cefalea intensa y disfunción de la mano yel brazo derechos. Durante el examen practicadoen el departamento de emergencias se observóque el paciente presentaba una parálisis grave queafectaba ramos del fascículo medial del plexo bra­quialy el nervio radial. Se estableció el diagnósti­code neuropraxia resultante de la presión ejercidapor el respaldo de la silla contra los nervios afec­tados.¿Qué es la neuropraxia? ¿En qué difiere dela axonotmesis y la neurotmesis? ¿-Cuál es el pro­nósticoen este paciente? ¿Cómo trataría ustedeste caso?11. Un político muy conocido se hallaba en una reu­nióncuando de repente un joven se adelantó y le
  • 141. 1 3 2 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad musculardisparó un tiro en la espalda. Durante el examenrealizado en la sala de guardia se comprobó que labala había entrado en la espalda en dirección obli­cuay estaba alojada en el conducto vertebral anivel de la octava vértebra torácica. El paciente nopodía sentir nada por debajo de este nivel y esta­baparalizado desde la cintura hacia abajo. Se efec­tuóuna laminectomía y se extrajo la bala. Seobservó un daño considerable en la médula espi­nal.¿Qué cambios ocurren en la médula espinalcuando se lesionan las fibras nerviosas? ¿Se produ­ceregeneración en el sistema nervioso central?12. Una mujer de 18 años consultó a su médico por­quetenía quemaduras, que no había sentido, enlas puntas de los dedos de la mano derecha.También refirió debilidad en esa mano. En el exa­menfísico se observaron cicatrices grandes en losdedos de la mano derecha con una atrofia obvia delos músculos pequeños. El examen de las modali­dadessensitivas de la piel de todo el cuerpo de lapaciente reveló pérdida total de la sensibilidadtermoalgésica de la porción distal del miembrosuperior derecho. Había sensibilidad termoalgési­cadisminuida en la mano izquierda. Se demostródebilidad muscular total en los músculos peque­ñosde la mano derecha y también cierta debilidaden los músculos de la mano izquierda. Se estable­cióel diagnóstico de siringomielia. (a) Con susconocimientos de neuroanatomía describa el tipode terminaciones nerviosas sensitivas sensibles aldolor y la temperatura, (b) ¿Cómo examinaría aun paciente para determinar si existe pérdida de lasensibilidad cutánea termoalgésica?13. Un hombre de 35 años que pasaba cerca de unosobreros que estaban cavando un pozo en la calleadvirtió súbitamente que tenía un cuerpo extrañoen el ojo izquierdo. Como la córnea es muy sensi­ble,sintió un malestar considerable. ¿Qué termi­nacionessensitivas hay en la córnea? ¿La córnea essensible a otros estímulos además del dolor?14. Un hombre de 60 años consultó a su médico por­quedurante los tres meses anteriores había expe­rimentadoun dolor punzante muy fuerte sobre laparte media del lado derecho del rostro. Las pun­zadasduraban unos pocos segundos pero se repe­tíanvarias veces. El paciente le dijo al médico queera “el peor dolor que había sentido hasta esemomento”. Había notado que una característicaparticular del dolor era que podía ser desencade­nadopor una corriente de aire frío en la cara o portocar unos pocos cabellos en la región temporal.El examen físico no mostró pérdida sensitiva nimotora en el territorio del trigémino. Se diagnos­ticóneuralgia del trigémino. Con sus conoci­mientosde neuroanatomía explique por qué elpelo es tan sensible al tacto.15. En un hombre de 50 años se estableció el diagnós­ticode tabes dorsal. En el examen físico se obser­varonmuchos signos de enfermedad sifilítica,entre ellos una pérdida total de la sensibilidad pro­fundaal dolor. La compresión intensa del talón deAquiles o de los testículos no producía respuestaalguna. Use sus conocimientos de neuroanatomíapara explicar cómo se experimenta en condicionesnormales la sensación de dolor profundo.16. Mientras realizaba el examen físico de un pacien­teel médico le solicitó que cruzara las rodillas yque relajara los músculos de las piernas. Luegogolpeó con rapidez el ligamento rotuíiano izquier­docon un martillo de reflejos y eso produjo inme­diatamenteuna extensión parcial involuntaria dela articulación de la rodilla izquierda (reflejo rotu-lianopositivo). ¿Cómo recibe el sistema nerviosocentral información nerviosa desde el músculocuádriceps crural para responder en forma reflejacon la extensión de la rodilla?17. Un hombre de 55 años con sífilis de la médulaespinal presentaba síntomas y signos característi­cosde tabes dorsal. Había experimentado dolorespunzantes intensos en el abdomen y las piernasdurante los últimos 6 meses. Cuando se le pidióque caminara lo hizo con una base de sustenta­ciónancha, golpeando el piso con todo el pie encada paso. ¿Cómo estudiaría usted la capacidadpara percibir la posición de los miembros inferio­resy el sentido de la vibración en este paciente?Utilice sus conocimientos de neuroanatomía yexplique de qué manera una persona normal per­cibela posición de sus miembros y detecta vibra­ciones.18. Emplee sus conocimientos de farmacología ymencione dos fármacos que actúen como blo­queantescompetitivos sobre las uniones neuro­muscularesesqueléticas. Diga cuál es la sustanciaquímica contra la cual compiten estos agentes.Indique los sitios en los cuales se cree que actúanlos agentes bloqueantes.19. Mencione un fármaco que pueda producir paráli­sisfláccida del músculo esquelético por causardepolarización de la membrana postsináptica.20. En casos de intoxicación alimentaria grave el mi­croorganismoresponsable puede ser Clostridiumbotulinum. ¿Cómo causa este microorganismo laparálisis de los músculos respiratorios?21. Durante una recorrida de sala un cirujano ortope­distaafirmó que el grado de atrofia muscular queocurre en un miembro inmovilizado en un yeso estotalmente diferente del grado de atrofia muscu­larque sigue a la sección de la inervación motorade los músculos. El cirujano le pidió a un estu­diantede medicina que explicara esta diferencia.¿Cómo la explicaría usted?
  • 142. Problemas clínicos 13322. Un hombre de 57 años consultó a su médico por­quesentía un dolor en a nalga derecha que seextendía hacia abajo por la pierna derecha, la caraposterior del muslo, la cara externa y el dorso dela pantorrilla y el borde externo del pie. El pacien­teno tenía antecedentes de traumatismo peroafirmaba que el dolor había comenzado aproxi­madamente3 meses antes como un dolor sordoen la parte inferior del dorso. Desde ese momen­tohabía aumentado en intensidad y se habíaextendido a la pierna derecha. Cuando se le pre­guntósi había desaparecido en algún momentorespondió que en dos ocasiones distintas el dolorhabía disminuido en intensidad pero su espaldase mantenía “rígida” en todo momento. El dolor seagravaba al inclinarse, toser o estornudar. A vecesel paciente experimentaba pinchazos a lo largo delborde externo del pie derecho. Después de unexamen físico completo se estableció el diagnósti­code hernia de un disco intervertebral lumbar.Utilice sus conocimientos de anatomía y diga cuáles el disco intervertebral que más probablementese haya herniado.23. Una mujer de 61 años consultó a su médico por­quesentía un dolor punzante y quemante en ellado izquierdo del tórax. Tres días después apare­cióun grupo de pápulas localizadas sobre la pielque cubría el quinto espacio intercostal. Al díasiguiente las pápulas se convirtieron en vesículas,las que algunos días más tarde se secaron y forma­roncostras, que luego se separaron y dejaronpequeñas cicatrices permanentes. La pacientetambién observó cierta pérdida de sensibilidadsobre el lado izquierdo del tórax. Se estableció eldiagnóstico de herpes zoster. Utilice sus conoci­mientosde anatomía y determine el segmento dela médula espinal afectado por la enfermedad.24. Mientras examinaba la inervación sensitiva de lapiel de la cabeza y el cuello de un paciente, unestudiante de medicina tuvo dificultad para recor­darel patrón dermatómico de la unión de la cabe­zacon el cuello y de la unión del cuello con eltórax. ¿Los dermatomas están dispuestos en unaforma especial en estas áreas? Si es así, ¿cuál es elmotivo?25. Durante el examen físico de un hombre de 30años se observó debilidad y disminución del tonomuscular en el romboides, deltoides y bíceps bra­quialde ambos lados del cuerpo. El grado dedebilidad era mayor del lado derecho. El reflejobicipital estaba ausente del lado derecho y dis­minuidodel lado izquierdo. Los reflejos tricipi­taleseran normales a ambos lados del cuerpo. Losmúsculos del tronco y de los miembros inferioresmostraban un incremento del tono y parálisisespástica. La radiología de la columna vertebralreveló la presencia de destrucción vertebral debi­daa un tumor originado en el conducto vertebral.Utilice sus conocimientos de anatomía y respon­daa las siguientes preguntas: (a) ¿En qué vértebraes probable que esté el tumor dentro del conduc­tovertebral? (b) Mencione los segmentos de lamédula espinal comprimidos por el tumor, (c)¿Qué segmentos de la médula espinal participanen los arcos reflejos responsables del reflejo bicipi­tal?(d) ¿Por qué los músculos romboides y deltoi­desestán hipotónicos mientras que los músculosde las extremidades inferiores están hipertónicos?26. Menciones tres trastornos clínicos que puedan pro­ducirpérdida del tono del músculo esquelético.27. Se le pidió a un hombre de 69 años con tabes dor­salavanzada que se parara con los dedos de lospies y los talones juntos y los ojos cerrados.Inmediatamente comenzó a balancearse y si laenfermera no lo hubiera sostenido por el brazo sehubiera caído (prueba de Romberg positiva). ¿Porqué era vital para este paciente mantener los ojosabiertos para permanecer erguido?28. Se le pidió a un hombre de 63 años con enferme­dadde Parkinson moderadamente avanzada quese desvistiera y caminara en línea recta. El médicoobservó que la cabeza y los hombros del pacientese inclinaban hacia adelante, los brazos estabanligeramente abducidos, las articulaciones del codoparcialmente flexionadas y las muñecas algoextendidas con los dedos flexionados en las articu­lacionesmetacarpofalángicas y extendidos en lasarticulaciones interfalángicas. Notó que alcomenzar a caminar el paciente se inclinaba haciaadelante y arrastraba los pies con lentitud. Cuantomás se inclinaba hacia adelante con mayor rapidezmovía las piernas de modo que casi corría cuandohabía cruzado la habitación. La cara del pacienteera como una máscara y casi no hacía gestos. Lasmanos mostraban un temblor grueso y los múscu­losde los miembros inferiores y superiores teníanun tono aumentado en los grupos muscularesopuestos con la movilización articular pasiva. Laenfermedad de Parkinson o el síndrome parkinso-nianopueden ser causados por algunos estadospatológicos pero por lo general interfieren en lafunción normal del cuerpo estriado, de la sustan­cianegra o de ambos. Con sus conocimientos deanatomía y fisiología de la acción muscular inten­teexplicar los diferentes signos observados en esteimportante síndrome.29. Una niña de 10 años fue llevada al neurólogo de­bidoal antecedente de crisis epilépticas de 6 me­sesde evolución. Los padres describieron que losataques comenzaban con movimientos involunta­riossúbitos del tronco, los brazos o las piernas. Aveces los movimientos musculares eran leves pero
  • 143. 1 3 4 C A P im o 3 Fibras nervosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularen otras oportunidades eran tan violentos que laniña arrojaba a través de ía habitación aígiin obje­toque tenía en la mano. En otras ocasiones lapaciente caía al suelo como resultado de la pérdi­darepentina del tono muscular. Después de gol­pearcontra el piso, inmediatamente se ponía depie. Una vez se había golpeado con fuerza la cabe­zay el hombro contra una silla y una mesa. Unmes antes los padres habían notado que la niñaparecía haber perdido la conciencia durante unperíodo breve. En ese momento estaba conversan­donormalmente cuando de pronto se detuvo, conla mirada fija. A los pocos segundos reaccionó ycontinuó la conversación. Esta paciente presentauna forma de epilepsia conocida como pequeñomal. ¿Cuál es el término correcto para la contrac­cióninvoluntaria súbita de los músculos del tron­coo las extremidades? ¿Conoce el nombre de laenfermedad en la que el paciente pierde repenti­namenteel tono muscular y cae al piso?30. Un hombre de 45 años con esclerosis lateralamiotrófica fue examinado por una estudiante demedicina de tercer año que halló que los múscu­losflexores y extensores de la rodilla y el tobillode la pierna derecha estaban más débiles que losdé la pierna izquierda. Sin embargo, opinaba quelos músculos de la pierna izquierda también esta­banalgo más débiles que lo normal. Al palpar losmúsculos extensores del muslo derecho era posi-blc detectar una contracción de las fibras muscu­laresen el músculo cuádriceps. También se obser­vabauna atrofia pronunciada de los músculos deambas piernas. No había evidencias de pérdidade la sensibilidad cutánea en ninguna de las extre­midades.La esclerosis lateral amiotrófica es. untrastorno en el cual existe degeneración de lascélulas motoras del asta anterior de la médulaespinal y el tronco del encéfalo con degeneraciónsecundaria de los tractos nerviosos en las porcio­neslateral y anterior de la médula espinal. ¿Porqué este paciente tenía debilidad y atrofia de losmúsculos de las extremidades inferiores? ¿Cuál esel término clínico correcto para definir la contrac­ciónde las fibras musculares en los músculosextensores de la rodilla derecha?3 1. En una niña de 12 años se estableció el diagnósti­code meduloblastoma del cerebelo. Los exámenesclínico y radiológico revelaron que el tumor inva­díapredominantemente el hemisferio cerebelosoderecho. Sabiendo que el cerebelo se ocupa de lacoordinación de la actividad motora para que loscomplejos movimientos voluntarios en los queintervienen grupos musculares antagónicos seanprecisos, ¿qué parámetros evaluaría usted parademostrar la pérdida de la función cerebelosa?Describa la prueba para cada parámetro.R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. Los tractos nerviosos son haces de fibras nerviosashallados en el encéfalo y la médula espinal;muchos de ellos son mielínicos. Algunas de lasprincipales diferencias estructurales entre un trac­tonervioso mielínico y una fibra nerviosa perifé­ricamielínica son las siguientes:Tracto nerviosoOligodendrocitoMesoaxón ausenteIncisuras de Schmidt-Lanterman presentesFibras nerviosas sostenidas por neurogliaFibra nerviosa periféricaCélula de SchwannMesoaxón presenteIncisuras de Schmidt-Lanterman presentesFibras nerviosas sostenidas por vainas de tejidoconectivo, endoneuro, perineuro y epineuro2. La mielinización se describe en forma completaen la página 77. Las vainas de mielina comienzana formarse durante el desarrollo fetal y el primeraño posnatal.3. No. En el sistema nervioso central un solo oligo­dendrocitopuede ser responsable de la formaciónde mielina para hasta 60 fibras nerviosas.Indudablemente, no sería posible que un oligo­dendrocitorotara sobre cada axón como la céiuíade Schwann en el sistema nervioso periférico. Secree que en el sistema nervioso central la prolon­gacióndel oligodendrocito crece en longitud y seenvuelve alrededor del axón.4. (a) Los cambios microscópicos que ocurren en lossegmentos proximal y distal de un nervio periféri­coseccionado se describen en la página 114.Recuérdese que en el segmento proximal los cam­biosocurren proximalmente sólo hasta el siguien­tenodo de Ranvier, mientras que los cambios quese propagan distalmente lo hacen desde el sitio dela lesión e incluyen sus terminaciones, (b) Si setienen en cuenta las consideraciones formuladasen las páginas 121 a 122 y que el cirujano tiene laexperiencia necesaria para realizar una sutura ner­viosa,se debe instituir el siguiente tratamiento. Si
  • 144. Respuestas a los problemas clínicos 135el arma blanca estaba limpia el nervio debe sersuturado de inmediato y se debe reparar cualquierdaño vascular. En cambio, si el arma estaba con­taminadao habían transcurrido más de 6 horasdesde el momento de la lesión, es preciso tratar laherida e ignorar el nervio. En este último caso,una vez curada la herida y si no hay signos deinfección residual, los extremos nerviosos debenexplorarse y suturarse sin tensión. En cualquiercaso, los músculos paralizados se protegen conuna férula apropiada y las articulaciones se ejerci­tandiariamente y con cuidado, (c) Una vez quelos axones en regeneración han entrado en el seg­mentodistal, el nervio distal a la sección se vuel­vemuy sensible a la estimulación mecánica (signode Tinel). (d) La recuperación sensitiva ocurreprimero. La sensibilidad a la presión profunda esel primer signo de recuperación. Esto es seguidopor el retorno de la sensación de dolor cutáneosuperficial y por el control vasomotor de los vasossanguíneos, luego retorna la sensibilidad térmica ymás tarde aún reaparecen el tacto leve y la discri­minacióntáctil. La recuperación sensitiva ocurreantes de que retorne el movimiento voluntario,(e) Con fines clínicos, la velocidad promedio deregeneración es de 1,5 mm/día. Con esta cifra esposible determinar aproximadamente cuántotiempo puede tardar el nervio en regeneración enllegar a sus órganos efectores.5. La parálisis de Bell es producida por la tumefac­cióndel séptimo nervio craneal (nervio facial) enel conducto del nervio facial en el cráneo. Sucausa se desconoce, aunque a menudo sigue a laexposición al frío. Dado que el conducto facial esóseo, el nervio no puede expandirse y en conse­cuenciase comprime y sufre isquemia. En loscasos graves se paralizan los músculos de la expre­siónfacial de un lado del rostro y hay pérdida dela sensibilidad gustativa de la porción anteriorde la lengua del mismo lado. Se debe intentar elmasaje de los músculos paralizados para preservarsu integridad hasta que retorne la función nervio­sa.La mayoría de los pacientes se recuperan total­mente.En este paciente había una parálisis resi­dualgrave después de 3 años. Un tratamiento queha resultado ser eficaz en muchos casos consisteen cortar el nervio hipogloso por debajo y pordetrás del ángulo de la mandíbula y anastomosarsu extremo proximal con el extremo distal del ner­viofacial. Aunque la mitad derecha de la lenguaquedaría paralizada, esto deja secuelas mínimas.Puede esperarse un retorno razonable del movi­mientofacial. El paciente aprende a mover el ros­troen lugar de la lengua practicando frente a unespejo. Obsérvese que tanto el nervio hipoglosocomo el facial son nervios periféricos y, por ende,su regeneración es posible. El pronóstico es espe­cialmentebueno porque el nervio hipogloso espuramente motor.6. El plomo produce degeneración neuronal del sis­temanervioso central y desmielinización de lostractos de la médula espinal y de los nervios peri­féricos.El tratamiento consiste en alejar al niño dela fuente de plomo y lograr una rápida excrecióndel metal mediante la administración de un agen­tequelante, versenato disódico de calcio. El verse-natode plomo no tóxico se excreta en la orina.7. Sí. La cola de caballo consiste en las raíces anterio­resy posteriores de los nervios espinales por deba­jodel nivel del primer segmento lumbar de lamédula espinal. Se trata de nervios periféricos convainas endoneurales y células de Schwann y porende la regeneración puede producirse si se insti­tuyerápidamente el tratamiento adecuado.8. Como resultado de experimentos en los cuales sehan inyectado colorantes en los nervios periféri­cosse ha demostrado la presencia de espaciosentre las fibras nerviosas individuales en el endo-neuro.Se cree que estos espacios proporcionan lavía de ascenso de la toxina tetánica hacia la mé­dulaespinal.9. La lidocaína es un anestésico local cuya aplicacióna una fibra nerviosa bloquea la conducción ner­viosa.El anestésico actúa sobre el axolema e inter­fiereen el aumento transitorio de su permeabili­dada los iones de Na+ y en el axón en reposoreduce la permeabilidad del axolema al Na+, al K+y a otros iones. Las fibras de diámetro pequeñopara el dolor son más susceptibles a la acción deeste fármaco.10. Neuropraxia es el término aplicado a un bloqueonervioso transitorio. La compresión es la causamás frecuente y en este caso se debía a la presióndel borde superior del respaldo de la silla sobre elplexo braquial en la axila. La pérdida de la fun­ciónprobablemente sea causada por la isquemiade las fibras nerviosas. No hay evidencias micros­cópicasde degeneración. Axonotmesis es el térmi­noutilizado para aludir a una lesión nerviosa enla que los axones están dañados pero las vainas detejido conectivo circundante se mantienen intac­tas.Neurotmesis es el término aplicado a la sec­cióncompleta del tronco nervioso.El pronóstico de este paciente es excelente encuanto a una recuperación rápida y completa. Esimportante que los músculos paralizados no seanestirados por músculos antagonistas o por la gra­vedad.Por ende, deben aplicarse férulas adecua­dasy efectuarse movimientos pasivos suaves de lasarticulaciones una vez por día.11. En el sistema nervioso central la degeneraciónocurre en una forma similar a la observada en el
  • 145. 136 CAPITULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularsistema nervioso periférico. El axón se rompe enpequeños fragmentos y los restos son digeridos porlas células microgliales vecinas. La vaina de mieli­nase rompe en gotitas de lípidos, que también sonfagocitadas por las células de la microglia.Hay un intento de regeneración de los axonesque se pone de manifiesto por la formación debrotes axónicos pero no existen evidencias de quealguna vez se produzca el restablecimiento de lafunción. Los motivos de la falta de regeneraciónse describen en forma completa en la página 118.12. La siringomielia es una enfermedad crónica de lamédula espinal y se debe a una anomalía del des­arrolloen la formación del conducto central. Secaracteriza por la aparición de una cavidad llenade líquido en la médula espinal que crece gradual­mentey produce destrucción del tejido nerviosocircundante. En este paciente la cavidad se halla­baen los segmentos cervicales inferiores y toráci­cossuperiores de la médula espinal y producíadestrucción de los tractos ascendentes para eldolor y la temperatura desde las extremidadessuperiores. La cavidad también estaba invadiendolas células motoras del asta anterior de amboslados y producía debilidad de los músculos peque­ñosde la mano.(a) Ahora en general se acepta que el tipo de sensa­ciónque se experimenta no está determinadopor un receptor específico sino por el área espe­cíficadel sistema nervioso central a la cual sedirigen las fibras nerviosas aferentes. Las termi­nacionesnerviosas libres habitualmente se aso­ciancon axones para el dolor y la temperatura.(b) El examen de un paciente para estudiar lasdiferentes modalidades sensitivas se comentaen la página 124.13. Los únicos receptores sensitivos presentes en la cór­neason las terminaciones nerviosas libres. Lacórnea es sensible al tacto y a los cambios térmi­cosademás de al dolor.14. Todos los folículos pilosos poseen una inervaciónabundante. Las terminaciones nerviosas libres soncomo una red ramificada que se enrolla alrededordel folículo por debajo de la entrada en el conduc­tosebáceo. También hay discos de Merkel en laepidermis del folículo. El tallo del pelo actúacomo una palanca, de modo que el movimientomás leve del pelo estimula fácilmente las termina­cionesnerviosas del folículo piloso. En estepaciente con neuralgia del trigémino la zona gati­lloera la región temporal del cuero cabelludo, queal ser estimulada desencadenaba un dolor pun­zanteintenso en la distribución del nervio maxi­larsuperior, ramo del nervio trigémino.15. Hay numerosas terminaciones nerviosas libresen el tejido conectivo de los tendones y los tes­tículos.Normalmente la compresión de estasestructuras provoca un dolor agudo. En la tabesdorsal la enfermedad afecta las neuronas sensiti­vasen las raíces posteriores de los nervios espi­nales.16. La percusión del ligamento rotuíiano con un mar­tillode reflejos produce la elongación de las fibrasintrafusales de los husos del músculo cuádriceps yla estimulación de las terminaciones anuloespira­lesy en ramillete. Los impulsos nerviosos alcan­zanla médula en las neuronas aferentes del nerviofemoral y entran en la médula a nivel de L2, L3 yL4. Las neuronas aferentes establecen contactosináptico con las grandes motoneuronas alfa enlas astas grises anteriores de la médula espinal.Luego los impulsos nerviosos se propagan a travésde las neuronas motoras eferentes del nerviofemoral y estimulan las fibras extrafusales delmúsculo cuádriceps, que entonces se contrae. Losimpulsos aferentes del huso muscular inhiben lasneuronas motoras de los músculos antagonistas(véase Inhibición recíproca, p. 100).17. Para evaluar el sentido de posición se coloca alpaciente en posición de decúbito dorsal y se leindica que cierre los ojos. Se toma el dedo gordodel pie entre los dedos pulgar e índice y se loextiende y flexiona. Al completar cada movimien­tose le pregunta al paciente si “el dedo apuntahacia arriba o hacia abajo”. Otra prueba simpleconsiste en solicitarle al paciente, nuevamente conlos ojos cerrados, que coloque el talón derechosobre la tibia izquierda y lo deslice apoyado en latibia hasta el dorso del pie izquierdo. Luego se lepide que repita la prueba con el talón izquierdosobre la tibia derecha.El sentido de vibración se puede evaluar me­diantela colocación del mango de un diapasónque vibra sobre la tuberosidad tibial, el bordeanterior de la tibia y los maléolos medial o lateral.Se le solicita al paciente que indique cuándo co­mienzaa sentir la vibración y cuándo cesa. Pue­dencompararse puntos simétricos en las dos ex­tremidadesy el médico puede usar sus propiasextremidades como control. En el individuo nor­malel sentido de posición depende de que el sis­temanervioso central reciba la información ade­cuadade los receptores de presión (corpúsculos dePacini) en las cápsulas articulares y los ligamentos,de los receptores del tacto (terminaciones nervio­saslibres) en los tejidos, en las articulaciones y asu alrededor y de los receptores de estiramiento enlos músculos y los tendones (especialmente loshusos neurotendinosos).Se cree que el sentido de vibración se debe a laestimulación de los receptores de presión superfi­cialesy profundos (corpúsculos de Pacini).
  • 146. Respuestas a los problemas clínicos 1 3 7La apreciación de los movimientos pasivos de lasarticulaciones, la sensibilidad postural y el sentidode las vibraciones a menudo se pierden en la tabesdorsal debido a la destrucción sifilítica de lascolumnas posteriores de la médula espinal y ladegeneración de las raíces posteriores.18. La ¿/-tubocurarina, la dimetiltubocurarina', lagalamina y el benzoquinonio son ejemplos deagentes bloqueantes competitivos. Estos fármacoscompiten con el neurotransmisor acetilcolina. Secree que los agentes bloqueantes competitivos secombinan en los mismos sitios en la membranapostsináptica (sarcolema) de la placa motora ter­minalutilizados normalmente por la acetilcolina.19. El decametonio y la succinilcolina paralizan elmúsculo esquelético porque despolarizan la placamotora terminal.20. C. botulinum produce una toxina que inhibe laliberación de acetilcolina en la placa motora ter­minal.La muerte se produce por parálisis de losmúsculos respiratorios.21. Los músculos esqueléticos que no se usan, porejemplo en una extremidad con una férula queinmoviliza una fractura, sufren atrofia por desuso.Cuanto mayor es el tiempo durante el cual losmúsculos no se usan mayor es el grado de atrofiay, en casos graves, puede llegar hasta una cuartaparte de la masa muscular. Las fibras muscularesse atrofian rápidamente luego del corte de un ner­viomotor, de modo que la masa total del múscu­lopuede reducirse hasta las tres cuartas partes ensólo tres meses. La razón precisa de esta atrofiagrave no se conoce. Aparentemente la funciónnormal del músculo depende de la recepción con­tinuade acetilcolina y sustancias tróficas desde lasterminaciones nerviosas en la membrana postsi­nápticaa nivel de la unión neuromuscular. Estosería imposible si el nervio motor estuviera corta­doy el extremo distal se hubiera degenerado.22. Sus conocimientos de los dermatomas del miem­broinferior le permitirán determinar que elpaciente sentía dolor en el área de distribución delquinto nervio lumbar y el primer nervio sacro. Elcompromiso de estas raíces habitualmente se debea una hernia del disco intervertebral lumbar cuar­too quinto.23. El herpes zoster es una infección viral del gangliode la raíz posterior (o de los ganglios sensitivos delos nervios craneales), de la raíz posterior o del astagris posterior de la médula espinal. Esta pacienteexperimentaba dolor y tenía una erupción cutáneaen el área de distribución del quinto nervio inter­costalizquierdo. El virus producía, en esta pacien­te,una inflamación aguda en algún punto delrecorrido de las neuronas sensitivas del quinto seg­mentode la médula espinal del lado izquierdo.24. El nervio trigémino (quinto par craneal) inerva lapiel de la mayor parte del rostro. El siguiente der-matomainferior a éste es el del segundo nerviocervical. Los pares craneales sexto a duodécimo noinervan la piel del rostro. En la unión del cuellocon el tórax el cuarto dermatoma cervical es con­tiguoal segundo dermatoma torácico; los ramosanteriores de los nervios cervicales inferiores y losprimeros nervios torácicos pierden su distribucióncutánea en el cuello y el tronco durante el proce­sode desarrollo del miembro superior.25. (a) El examen físico reveló debilidad de los múscu­losromboides, deltoides y bíceps braquial, queestán inervados por los segmentos cervicales quin­toy sexto de la médula espinal. Estos segmentosmedulares se ubican dentro de los forámenes verte­bralesde las vértebras cervicales sexta y séptima,respectivamente, (b) Los segmentos cervicalesquinto y sexto de la médula espinal están compri­midos.(c) El arco reflejo bicipital comprende lossegmentos quinto y sexto de la médula espinal, (d)Los músculos romboides y deltoides muestranhipotonía porque los arcos reflejos de los cualesdepende su tono pasan a través de los segmentoscomprimidos de la médula espinal, es decir, losarcos reflejos ya no funcionaban normalmente.Debido a la compresión ejercida por el tumor sobrela región cervical de la médula espinal estaban inte­rrumpidaslas vías nerviosas que se dirigen haciasegmentos más bajos de la médula espinal. Esto diocomo resultado que las células motoras del asta grisanterior de los segmentos de la médula espinal pordebajo del nivel de la compresión recibieran menosinformación desde los centros superiores, con elconsiguiente aumento del tono muscular.26. Cualquier proceso patológico que pueda interrum­pirel funcionamiento normal del arco reflejoespinal básico del cual depende el tono muscularesquelético provocará pérdida del tono muscu­lar.Algunos ejemplos son el shock espinal quesigue a un traumatismo de la médula espinal, lasección o la compresión de un nervio espinal, unaraíz posterior o una raíz anterior, la siringomieliay la poliomielitis.27. La tabes dorsal, que es una infección sifilítica delencéfalo y la médula espinal, produce degenera­ciónde las prolongaciones centrales de las célulasdel ganglio de la raíz posterior y también, habi­tualmente,de las propias células ganglionares.Primero se afectan los segmentos torácicos infe­rioresy lumbosacros de la médula espinal y lainterrupción de las fibras propioceptivas da comoresultado una alteración de la apreciación de lapostura y la tendencia a caer si se cierran los ojosen posición de pie. En este paciente la vista com­pensóla falta de propiocepción.
  • 147. 138 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular28. En un individuo normal la posición de pie y lamarcha son en gran medida automáticas pero,como se ha visto en este capítulo, se trata de acti­vidadessumamente complejas que requieren laintegración apropiada de mecanismos nerviososen todos los niveles de la médula espinal y el encé­falo.El mecanismo básico del tono muscular es elreflejo segmentario espinal. Para mantener la pos­turanormal estos arcos reflejos deben recibirimpulsos nerviosos adecuados desde los nivelessuperiores del sistema nervioso. Las enfermedadesque afectan el cuerpo estriado (núcleos caudado ylenticular) o la sustancia negra causan una altera­cióndel patrón de los impulsos nerviosos que lle­gana las células de las astas grises anteriores de lamédula espinal, que alteran el tono muscular. Elaumento del tono es de igual magnitud en gruposmusculares opuestos. El temblor del síndromeparkinsoniano es producido por los movimientosalternados de los músculos agonistas y antagonis­tasde una articulación. El temblor es más notablecuando la extremidad está en reposo, cesa transi­toriamentecuando se realiza el movimientovoluntario y comienza de nuevo una vez termina­doel movimiento. El temblor desaparece cuandoel paciente está dormido. En la enfermedad deParkinson hay una degeneración de la sustancianegra que da como resultado la pérdida del con­trolinhibitorio ejercido por esa sustancia sobre elnúcleo lenticular, el putamen y el núcleo caudado.29. En el síndrome del pequeño mal suele haber tresconjuntos de síntomas: (a) sacudidas mioclónicas,en las cuales el paciente experimenta contraccio­nesinvoluntarias súbitas de los músculos del tron­coy las extremidades, (b) crisis acinéticas, en lascuales se produce la pérdida súbita del tono detodos los músculos del cuerpo y (c) pérdidas bre­vesde la conciencia, durante las cuales el pacien­tepierde el contacto con el medio durante algu­nossegundos.30. La destrucción de las células de la columna grisanterior en las regiones lumbar y sacra de lamédula espinal causó la parálisis y la atrofia de losmúsculos de ambas piernas. La contracción degrupos de fibras musculares se denomina fascicu-laciónmuscular y habitualmente se observa enpacientes con enfermedad crónica que afecta lascélulas del asta anterior.31. (a) La hipotonía muscular, que se presenta delmismo lado que la lesión. Se mueven pasivamen­telas articulaciones del lado derecho del cuerpo yluego las del lado izquierdo y se compara laresistencia a estos movimientos por parte de losmúsculos de ambos lados, (b) La postura. La cin­turaescapular del lado afectado cae debido a lapérdida del tono muscular. Se le pide a la pacien­teque se saque la ropa y se pare derecha de espal­dasal examinador. En el caso de una lesión cere­belosaunilateral el hombro del lado afectadopuede estar más bajo que el del lado opuesto nor­mal.(c) Trastornos del movimiento voluntario(ataxia) debidos a pérdida de la coordinación mus­cular.La prueba índice-nariz y la prueba talón-rodillase describen en la página 130. Estas prue­basmuestran ataxia del lado de la lesión, (d)Nistagmo, que puede definirse como un movi­mientoinvoluntario de los ojos de un lado al otro.Se lo observa con frecuencia en Jos pacientes conenfermedades cerebelosas y se debe a la falta decoordinación muscular. Cuando los ojos se giranhorizontalmente hacia afuera se observan sacudi­dasrítmicas rápidas en la dirección de la mirada.En las lesiones cerebelosas unilaterales la amplituddel nistagmo es mayor y su velocidad es más lentacuando los ojos se rotan hacia el lado de la lesiónque cuando se desplazan hacia el lado opuesto.P r e g u n t a s d e r e v i s i ó nElija Ia respuesta correcta.1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losnervios:(a) Tracto nervioso es el nombre que se le da auna fibra nerviosa en los sistemas nerviososperiférico y central.(b) La célula de sostén de una fibra nerviosa mie­línicadel sistema nervioso central se denomi­naoligodendrocito.(c) Un nodo de Ranvier en los nervios periféricoses el sitio donde se encuentran dos células deSchwann y cubren la porción expuesta de lamembrana plasmática del axón.(d) No hay nodos de Ranvier en las fibras ner­viosasmielínicas del sistema nervioso cen­tral.(e) La línea densa mayor de mielina consiste endos capas lipídicas internas de la membranaplasmática que están fusionadas.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losnervios:(a) La línea densa menor de mielina está forma­dapor proteínas.
  • 148. Preguntas de revisión 139(b) Las incisuras de Schmidt-Lanterman son cau­sadaspor los mesoaxones de las células deSchwann.(c) Sólo 5 o 6 axones amielínicos pueden com­partiruna sola célula de Schwann en el siste­manervioso periférico.(d) El nodo de Ranvier es el sitio de actividadnerviosa.(e) Cromatólisis es el término utilizado para des­cribirlos cambios en la disposición de la sus­tanciade Nissl dentro del axón luego de lalesión.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con unoligodendrocito:(a) Un solo oligodendrocito puede asociarse conun segmento de mielina en un solo axón.(b) Las incisuras de Schmidt-Lanterman no estánpresentes en las fibras mielínicas del sistemanervioso central.(c) La mielinización del sistema nervioso centralocurre por la rotación del axón dentro de laprolongación oligodendrocítica y la envolturade ésta alrededor del axón.(d) Un axón amielínico en el sistema nerviosocentral tiene una relación especial con el oli­godendrocito.(e) Un solo oligodendrocito puede asociarse conlas vainas de mielina de hasta 60 axones.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losnervios espinales:(a) Hay 26 pares.(b) Están formados por la unión de las raíces ner­viosasanterior y posterior.(c) El ramo posterior sólo contiene axones sensi­tivos.(d) El ramo anterior sólo contiene axones sensi­tivos.(e) El ganglio de la raíz posterior contiene neuro­nasbipolares envueltas en células capsulares.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losplexos de nervios periféricos:(a) Están formados por una red de fibras de teji­doconectivo.(b) Los haces de fibras nerviosas no se ramificany en la mayoría de los casos las fibras nervio­sasindividuales tampoco se ramifican.(c) Los plexos en las raíces de los miembros seforman a partir de los ramos posteriores delos nervios espinales.(d) Los plexos del sistema nervioso autónomoposeen una red de fibras nerviosas eferentes yninguna célula nerviosa.(e) Un plexo situado en la raíz de un miembropermite que las fibras nerviosas de diferentessegmentos de la médula espinal se reorgani­cende modo que puedan desplazarse másfácilmente hasta diferentes partes de la extre­midad.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laconducción nerviosa:(a) Un estímulo suficiente disminuye la permea­bilidaddel axolema a los iones de Nat en elpunto de estimulación.(b) Durante el período refractario absoluto unestímulo muy fuerte excita la fibra nerviosa.(c) A medida que el potencial de acción se muevea lo largo del axón aumenta la entrada deiones de Na+ en el axón y disminuye la per­meabilidada los iones de K+.(d) Un potencial de acción típico es de +40 mVaproximadamente.(e) En la fibra nerviosa no estimulada en reposoel interior del axolema es positivo con respec­toal exterior.7. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lapropagación de un impulso nervioso:(a) La velocidad de conducción es mínima en lasfibras nerviosas que tienen un diámetro trans­versalgrande.(b) En las fibras nerviosas amielínicas el potencialde acción ocurre a lo largo de la longitud dela fibra.(c) Una fibra nerviosa mielínica sólo puede serestimulada entre los nodos de Ranvier.(d) La conducción saltatoria sólo ocurre en el sis­temanervioso central.(e) El potencial de acción en un nodo de Ranvierno tiene ningún efecto sobre el líquido tisularcircundante.8. Las siguientes afirmaciones se relacionan con ladegeneración walleriana:(a) La mielina se fragmenta en gotitas que sonfagocitadas por las células de Schwann.(b) El axón desaparece rápidamente.(c) Las células de Schwann se redondean y no semultiplican.(d) En el sistema nervioso central los restos soneliminados por las células astrocíticas.(e) En el sistema nervioso periférico los macrófa­gostisulares no intervienen en la digestión delos fragmentos nerviosos.9. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laregeneración de las fibras nerviosas en el sistemanervioso central:(a) Hay tubos endoneurales.(b) Los oligodendrocitos tienen una membranabasal.(c) Los oligodendrocitos no se multiplican y for­manuna fibra en banda como las células deSchwann en el sistema nervioso periférico.(d) En general la irrigación es insuficiente.(e) Existen factores de crecimiento nervioso.
  • 149. 140 CAPITULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular10. El siguiente factor puede explicar la recuperaciónparcial de la función luego de la lesión de lamédula espinal:(a) El líquido de edema persiste en el sitio de lalesión.(b) Las neuronas no funcionales nunca se hacencargo de la función de las neuronas lesionadas.(c) Se puede desarrollar una reducción de la can­tidadde sitios receptores en las membranaspostsinápticas./ó!/ /4j^li'iToí' de los axones se regeneran en formacompleta.(e) Con entrenamiento, el paciente puede utilizarotros músculos para compensar la pérdida delos músculos paralizados.11. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasterminaciones receptoras:(a) Los conos y los bastones de los ojos son qui-miorreceptores.(b) Las terminaciones para el gusto y el olfato sonreceptores electromagnéticos.(c) Las terminaciones nerviosas libres no tienencélulas de Schwann que cubran sus puntas.(d) Los discos de Merkel son receptores del tactode adaptación rápida.(e) No hay corpúsculos de Meissner en la piel delas palmas y las plantas.12. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasterminaciones receptoras:(a) El corpúsculo de Pacini es un mecanorrecep-torde adaptación lenta.(b) Los corpúsculos de Ruffini son receptores deestiramiento de adaptación rápida que se ubi­canen la dermis de la piel con pelo.(c) Cada corpúsculo de Pacini no tiene cápsulapero posee un centro que contiene la termi­naciónnerviosa.(d) Las terminaciones anuloespirales en el múscu­loesquelético no poseen fibras musculares in­trafusales.(e) El número de corpúsculos de Meissner disminu­yeconsiderablemente con el correr de los años.13. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losreceptores cutáneos:(a) Los diferentes tipos histológicos de receptorestransmiten diferentes tipos de impulsos ner­viosos.(b) El tipo de sensación percibida está determina­dopor el área específica del sistema nerviosocentral hacia la cual se dirige la fibra nerviosasensitiva.(c) La transducción en el receptor es el procesopor el cual el estímulo se convierte en la ener­gíamecánica del impulso nervioso.(d) Cuando se aplica a un receptor, el estímuloproduce un cambio del potencial de las mem­branasplasmáticas de las células de la cápsulay no de la terminación nerviosa.(e) Si es lo bastante grande el potencial del recep­torpuede generar un potencial de acción enla fibra nerviosa sensitiva aferente.14. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lafunción del huso neuromuscular:(a) Da origen a impulsos nerviosos aferentesintermitentes.(b) Sólo £¡ .amvÁmvíiTi$y OTasuiikr activo o pasivoproduce un aumento de la velocidad del pasa­jede los impulsos nerviosos en la fibra ner­viosaaferente.(c) El huso neuromuscular mantiene informadoal sistema nervioso central acerca de la activi­dadmuscular.(d) El huso neuromuscular influye directamenteen el control del movimiento voluntario.(e) Las terminaciones en ramillete se ubican prin­cipalmentesobre las fibras en bolsa nuclearcerca de la región ecuatorial.15. Las siguientes afirmaciones se relacionan con loshusos neurotendinosos:(a) Se ubican en los tendones a cierta distancia dela unión musculotendinosa.(b) El nervio finaliza en una terminación única enforma de palo de golf.(c) Cada uno tiene una cápsula fibrosa, fibras decolágeno dispuestas laxamente y células ten­dinosas.(d) Los husos neurotendinosos se encuentran sóloen los músculos de acción lenta.(e) El huso neurotendinoso es activado por cam­biosen la tensión muscular y estimula la con­tracciónmuscular.16. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasuniones neuromusculares en el músculo esque­lético:(a) Cada ramo terminal del nervio motor termi­nacomo un axón cubierto por tejido conecti­vofino.(b) Cada axón se ubica en un surco en la super­ficiede la fibra muscular formado por el ple-gamientode la membrana plasmática delmúsculo (sarcolema).(c) Luego de producir la despolarización de lamembrana postsináptica, la acetilcolina esreabsorbida en la terminación axónica.(d) La acetilcolina es liberada de la terminaciónaxónica cuando el impulso nervioso abando­nael segmento inicial del axón.(e) La célula de Schwann forma el piso del surcoen la superficie de la fibra muscular.17. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasuniones neuromusculares en el músculo liso y elmúsculo cardíaco:
  • 150. Preguntas de revisión 141(a) En el músculo liso la fibra nerviosa autónomacontrola una sola fibra muscular.(b) En el músculo liso la onda de contracción nopasa de una fibra muscular a otra a través deuniones en hendidura.(c) En el músculo cardíaco la onda de contracciónse propaga lentamente de una fibra musculara otra por medio de desmosomas y unionesen hendidura.(d) Las fibras nerviosas autónomas terminan en elmúsculo liso como fibras amielínicas.(e) En el sitio de la unión neuromuscular el axónestá completamente rodeado por células deSchwann.18. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lassensaciones cutáneas y los dermatomas:(a) Para producir una región de anestesia comple­taen el tronco es necesario que se lesionencomo mínimo tres segmentos de la médulaespinal.(b) Cuando se seccionan nervios espinales conti­guosse observa que el área de pérdida táctilsiempre es más pequeña que el área de pérdi­dade sensibilidad termoalgésica.(c) El dermatoma presente en el lado medial de lamuñeca es C5.(d) El dermatoma presente en la punta del hom­broes C2.(e) Los dermatomas para los miembros discurrenen dirección casi horizontal.19. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losreflejos musculares:(a) El reflejo bicipital abarca los segmentos C5 yC6 de la médula espinal.(b) El reflejo tricipital incluye el segmento T l dela médula espinal.(c) El reflejo patelar (reflejo rotuliano) abarca lossegmentos L5 y S l de la médula espinal.(d) Es probable que un tumor que comprima lossegmentos lumbares segundo, tercero y cuar­tode la médula espinal interfiera en el reflejoaquíleo.(e) Los reflejos cutaneoabdominales abarcan lossegmentos T3-T5 de la médula espinal.20. Las siguientes afirmaciones se relacionan conlos dermatomas del tronco y los miembros infe­riores:(a) El dermatoma T8 incluye la piel del ombligo.(b) El dermatoma L5 se ubica sobre la cara lateralde la articulación de la rodilla.(c) El dermatoma L2 se encuentra sobre la caramedial de la articulación de la rodilla.(d) El dermatoma S2 discurre a lo largo de la caralateral del pie.(e) El dermatoma L l se ubica sobre el ligamentoinguinal.21. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lainervación muscular:(a) Una unidad motora consiste en el ganglio dela raíz posterior y todos los husos neuromus­cularescon los que se conecta.(b) En los músculos pequeños de la mano unafibra nerviosa inerva gran cantidad de fibrasmusculares.(c) Los husos neurotendinosos están inervadospor fibras nerviosas amielínicas.(d) El tono muscular depende de la integridad deun arco reflejo monosináptico simple.(e) Las fibras eferentes motoras gamma inervanlas fibras extrafusales de un huso muscular.22. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laacción del músculo esquelético:(a) Cuando un músculo comienza a contraerse,las unidades motoras más grandes son esti­muladasprimero.(b) La fatiga muscular es causada por el agota­mientode las vesículas presinápticas en launión neuromuscular.(c) Cuando un movilizador primario se contrae,los músculos antagonistas son inhibidos.(d) Cuando un músculo se paraliza, no pierdeinmediatamente su tono normal.(e) Para paralizar totalmente un músculo no esnecesario destruir varios segmentos adyacen­tesde la médula espinal o sus raíces nerviosas.23. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lapostura:(a) En posición de pie la línea de gravedad pasa através de la apófisis odontoides del axis, pordetrás de los centros de las articulaciones delas caderas y por delante de las articulacionesde las rodillas y los tobillos.(b) La postura depende de la fuerza de los liga­mentosarticulares y no del grado y la distri­bucióndel tono muscular.(c) Una postura en particular a menudo puedemantenerse durante lapsos prolongados pordiferentes grupos de fibras musculares en unmúsculo que se contrae en forma continua.(d) La corteza cerebral no desempeña ningún pa­pelen el mantenimiento de la postura normal.(e) Los impulsos nerviosos que se originan en losojos y los oídos no pueden influir en la pos­tura.24. Puede hacerse la siguiente observación clínica enrelación con la actividad muscular:(a) Una contractura muscular es una condiciónen la cual el músculo se contrae durante unperíodo prolongado.(b) Se observan fasciculaciones musculares en laenfermedad crónica que afecta los nerviossensitivos que inervan los músculos.
  • 151. 142 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular(c) La atrofia muscular no se produce cuando unaextremidad está inmovilizada en una férula.(d) La atrofia muscular puede ocurrir si sólo secortan las fibras nerviosas motoras eferenteshacia un músculo.(e) No se produce atrofia en los músculos queactúan sobre la articulación del hombro enlos pacientes con pericapsulitis dolorosa queafecta esa articulación.R e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n1. B es correcta. En el sistema nervioso central lacélula de sostén de una fibra nerviosa mielínica sedenomina oligodendrocito. A. Tracto nervioso esel nombre que se le da a una fibra nerviosa en elsistema nervioso central. C. Un nodo de Ranvieren los nervios periféricos es el sitio donde termi­nandos células de Schwann y queda expuesta lamembrana plasmática del axón (véase p. 77). D.Los nodos de Ranvier están presentes en las fibrasnerviosas mielínicas del sistema nervioso central.E. La línea densa mayor de mielina consiste endos capas proteicas internas de la membrana plas­máticaque están fusionadas.2. D es correcta. El nodo de Ranvier es el sitio de ac­tividadnerviosa. A. La línea densa menor de mie­linaestá formada por lípidos. B. Las incisuras deSchmidt-Lanterman representan el sitio donde nose forma la línea densa mayor oscura como resul­tadode la persistencia localizada del citoplasmade la célula de Schwann (véase fig. 3-7). C. Hasta15 axones amieiínicos o más pueden compartiruna sola célula de Schwann en el sistema nervio­soperiférico. E. Cromatólisis es el término utili­zadopara describir los cambios en la disposiciónáe'la sustancia de 1NjissI dentro del citoplasma ¿elcuerpo de la célula nerviosa luego de la lesión(véase p. 114).3. E es correcta. Un solo oligodendrocito puede aso­ciarsecon las vainas de mielina de hasta 60 axones(véase p. 84). A. Un solo oligodendrocito puedeasociarse con varios segmentos de mielina en unsolo axón. B. Las incisuras de Schmidt-Lantermanestán presentes en las fibras mielínicas del siste­manervioso central. C. La mielinización del sistemanervioso central ocurre por el crecimiento longi­tudinalde la prolongación del oligodendrocito ysu envoltura alrededor del axón. D. Un axónamielínico en el sistema nervioso central no tieneninguna relación especial con el oligodendrocito(véase p. 86).4. B es correcta. Los nervios espinales están forma­dospor la unión de las raíces anterior y posterior(véase fig. 3-1). A. Hay 31 pares de nervios espi­nales.C. El ramo posterior de un nervio espinalcontiene tanto axones motores como sensitivos.D. La raíz anterior de un nervio espinal contienesólo axones motores. E. El ganglio de la raíz pos­teriorde un nervio espinal contiene neuronas uni­polaresenvueltas en células capsulares.5. E es correcta. Un plexo de nervios periféricossituado en la raíz de un miembro permite que lasfibras nerviosas de diferentes segmentos de lamédula espinal se reorganicen de modo que pue­dandesplazarse más fácilmente hasta diferentespartes del miembro (véase p. 89). A. Los plexos denervios periféricos en las raíces de los miembrosestán formados por una red de fibras nerviosas. B.En los plexos de nervios periféricos los haces de fi­brasnerviosas se ramifican pero en la mayoría delos casos las fibras nerviosas individuales no seramifican. C. Los plexos de nervios periféricosubicados en las raíces de los miembros se formana partir de los ramos anteriores de los nervios espi­nales.D. Los plexos del sistema nervioso autóno­moposeen una red de fibras nerviosas y célulasnerviosas.6. D es correcta. En la conducción nerviosa unpotencial de acción típico es de aproximadamen­te+4¾ mV véase p. j . A. tn 'ia conducción ner­viosaun estímulo suficiente altera la permeabili­daddel axolema a los iones de Na+ en el punto deestimulación. B. Durante el período refractarioabsoluto de la conducción nerviosa ningún estí­mulo,no importa cuán fuerte sea, excita la fibranerviosa. C. Durante la conducción nerviosa elpotencial de acción se mueve a lo largo del axón ycesa la entrada de iones de Na+ en el axón y la per­meabilidadde la membrana plasmática a los ionesde K+ aumenta (véase p. 89). E. En la fibra ner­viosano estimulada en reposo el interior de lamembrana plasmática (axolema) es negativo conrespecto al exterior.7. B es correcta. En las fibras nerviosas amielínicas elpotencial de acción ocurre a lo largo de la longi­tudde la fibra. A. La velocidad de conducción esmáxima en las fibras nerviosas que tienen un diá­metrotransversal grande. C. Una fibra nerviosamielínica sólo puede ser estimulada en los nodos
  • 152. Respuestas a las preguntas de revisión 14 3de Ranvier. D. La conducción saltatoria se des­arrollatanto en el sistema nervioso periférico co­moen el central. E. El potencial de acción en unnodo de Ranvier establece una corriente eléctricaen el líquido tisular circundante (véase p. 92).8. A es correcta. En la degeneración walleriana lamielina se fragmenta en gotitas que son fagocita-daspor las células de Schwann. B. En la degene­raciónwalleriana el axón se rompe en fragmentosantes de ser fagocitado por las células de Schawnncircundantes (véase p. 114). C. En la degenera­ciónwalleriana las células de Schwann proliferanrápidamente y se disponen en cordones paralelosdentro de la membrana basal persistente. D. En ladegeneración walleriana en el sistema nerviosocentral los restos son eliminados por las células dela microglia. E. En la degeneración walleriana enel sistema nervioso periférico los macrófagos tisu­laresson muy activos en la eliminación de losfragmentos nerviosos.9. C es correcta. Luego de la lesión del sistema ner­viosocentral los oligodendrocitos no se multipli­cany forman una fibra en banda como las célulasde Schwann en el sistema nervioso periféricodañado (véase p. 118). A. La ausencia de tubosendoneurales puede ser importante en la falta deregeneración del tejido del sistema nervioso cen­trallesionado (véase p. 118). B. Los oligodendro­citosno tienen membrana basal. D. En general lairrigación del sistema nervioso central es suficien­te.E. En el sistema nervioso central no existenfactores de crecimiento nervioso.10. E es correcta. El retorno parcial de la función quese observa en las lesiones de la médula espinalpuede deberse en parte a que el paciente utilizaotros músculos para compensar la pérdida de losmúsculos paralizados. A. Luego de la lesión delsistema nervioso central el líquido de edema habi­tualmentedesaparece en el sitio de la lesión y seproduce cierta mejoría clínica (véase p. 123). B.Las neuronas no funcionales pueden hacersecargo de la función de las neuronas lesionadas. C.Puede aumentar la cantidad de sitios receptoresen la membrana postsináptica y pueden ser res­ponsablesde cierta mejoría postraumática. D. Noexisten evidencias de que los axones destruidos enel sistema nervioso central se regeneren en formacompleta después de la lesión.11. C es correcta. Las terminaciones nerviosas libresno tienen células de Schwann que cubran susextremos (véase p. 93). A. Los bastones y losconos de los ojos son ejemplos de receptores elec­tromagnéticos.B. Los receptores del gusto y delolfato son quimiorreceptores. D. Los discos deMerkel son receptores del tacto de adaptaciónlenta. E. Los corpúsculos de Meissner están pre­sentesen la piel de la palma de la mano y la plan­tadel pie.12. E es correcta. El número de corpúsculos deMeissner disminuye considerablemente entre elnacimiento y la vejez. A. El corpúsculo de Pacinies un mecanorreceptor de adaptación rápida. B.Los corpúsculos de Ruffini son receptores de esti­ramientode adaptación lenta que se ubican en ladermis de la piel con pelo. C. Cada corpúsculo dePacini consiste en una cápsula laminada y un cen­troque contiene la terminación nerviosa (véansefigs. 3-26 y 3-27). D. Las terminaciones anuloes­piralesen el músculo esquelético poseen fibrasmusculares intrafusales.13. B es correcta. El tipo de sensación percibida estádeterminado por el área específica del sistema ner­viosocentral hacia la cual se dirige la fibra nervio­sasensitiva (véase p. 98). A. Aunque hay variostipos histológicos de receptores, sus nervios sólotransmiten los mismos impulsos nerviosos. C. Latransducción en el receptor es el proceso por elcual la energía del estímulo se convierte en ener­gíaelectroquímica del impulso nervioso. D.Cuando se aplica a un receptor, el estímulo pro­duceun cambio del potencial de la membranaplasmática de la terminación nerviosa (véase p.98). E. Si es lo bastante grande el potencial delreceptor puede generar un potencial de acción enla fibra nerviosa sensitiva aferente.14. C es correcta. El huso neuromuscular mantieneinformado al sistema nervioso central acerca de laactividad muscular (véase p. 100). A. El huso neu­romuscularsiempre da origen a impulsos nervio­sosaferentes. B. Cuando se produce un movi­mientomuscular activo o pasivo hay un aumentode la velocidad del pasaje de los impulsos nervio­sosen las fibras nerviosas aferentes de los husosneuromusculares. D. El huso neuromuscularinfluye indirectamente en el control del movi­mientovoluntario (véase p. 182). E. Las termina­cionesen ramillete se ubican principalmentesobre las fibras en cadena nuclear a cierta distan­ciade la región ecuatorial (véase fig. 3-28).15. C es correcta. Cada huso neurotendinoso consisteen una cápsula fibrosa, fibras de colágeno dispues­taslaxamente y células tendinosas (véase p. 100).A. Los husos neurotendinosos están situados en lostendones cerca de la unión musculotendinosa. B.El nervio termina dentro del huso ramificándose ycon terminaciones con forma de palo de golf. D.Los husos neurotendinosos se encuentran sólo enlos músculos de acción lenta. E. El huso neuroten­dinosoes activado por los cambios en la tensiónmuscular e inhibe la contracción muscular.16. B es correcta. En la unión neuromuscular cadaaxón se ubica en un surco en la superficie de la
  • 153. 144 CAPÍTULO 3 Fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscularfibra muscular formado por el plegamiento de lamembrana plasmática muscular (sarcolema)(véase fig. 3-32). A. En una unión neuromuscularcada ramo terminal del nervio motor finalizacomo un axón desnudo. C. Luego de producir ladespolarización de la membrana postsinápticala acetilcolina es hidrolizada inmediatamente en lahendidura sináptica por la acetilcolinesterasa(véase p. 104). D. La acetilcolina es liberada de laterminación axónica cuando el impulso nerviosoalcanza la unión neuromuscular. E. En la uniónneuromuscular las células de Schwann forman uncasquete o techo para el surco sobre la superficiede la fibra muscular.17. D es correcta. Las fibras nerviosas autónomas ter­minansobre las fibras de músculo liso como fibrasamielínicas (véase p. 106). A. En las uniones neu­romuscularesdel músculo liso la fibra nerviosaautónoma controla varias fibras musculares (véasep. 105). B. En el músculo liso la onda de contrac­ciónpasa de una fibra muscular a la otra por mediode las uniones en hendidura. C. En el músculo car­díacola onda de contracción se propaga rápida­mentede una fibra muscular a la otra por mediode los desmosomas y las uniones en hendidura. E.En el sitio de una unión neuromuscular queincluya músculo liso el axón se encuentra en unsurco poco profundo sobre la superficie musculary la célula de Schwann está retraída para exponerel axolema (véase fig. 3-36).18. A es correcta. Para producir una región de aneste­siacompleta en el tronco es necesario que se lesio­nencomo mínimo tres segmentos de la médulaespinal (véase p. 128). B. Cuando se seccionannervios espinales contiguos se observa que el áreade pérdida táctil siempre es mayor que el área depérdida de sensibilidad termoalgésica. C. El der­matomapresente en el lado medial de la muñecaes C8. D. Los dermatomas presentes en la puntadel hombro son C3 y C4. E. Los dermatomaspara los miembros discurren casi verticalmente(véanse figs. 3-38 y 3-39).19. A es correcta. El reflejo bicipital abarca los seg­mentosC5 y C6 de la médula espinal (véase p.107). B. El reflejo tricipital abarca los segmentosC6-7 y C8 de la médula espinal. C. El reflejopatelar (reflejo rotuliano) abarca los segmentosL2, L3 y L4 de la médula espinal. D. Es probableque un tumor que comprima los segmentos sacrosprimero y segundo de la médula espinal interfierasobre el reflejo aquíleo. E. Los reflejos cutaneoab-dominalesabarcan los segmentos T6-T12 de lamédula espinal.20. E es correcta. El dermatoma Ll se ubica sobre elligamento inguinal (véase fig. 3-38). A. El derma­tomaTIO incluye la piel del ombligo; el dermato­maT8 abarca la piel entre la apófisis xifoides y elombligo. B. El dermatoma L5 se ubica sobre lascaras anterior y lateral de la pierna por debajo dela rodilla. C. El dermatoma L2 se ubica sobre lascaras anterior y lateral del muslo. D. El dermato­maS2 se extiende hacia abajo por el centro de lacara posterior del muslo y la pierna (véase fig.3-39).21. D es correcta. El tono muscular depende de laintegridad de un arco reflejo simple (véase p.108). A. Una unidad motora consiste en una neu­ronamotora en la columna (asta) gris anterior dela médula espinal y todas las fibras musculares queinerva (véase fig. 3-41). B. En los músculospequeños de la mano una fibra nerviosa inervasólo algunas fibras musculares. C. Los husos neu-rotendinososestán inervados por fibras nerviosasmielínicas. E. Las fibras eferentes motorasgamma inervan las fibras intrafusales de un husomuscular.22. C es correcta. En el movimiento muscular volun­tario,cuando un movilizador primario se contrae,los músculos antagonistas son inhibidos (véase p.100). A. Cuando un músculo comienza a con­traerse,las unidades motoras más pequeñas sonestimuladas primero. B. La fatiga muscular es cau­sadapor una reducción de la cantidad de trifosfa­tode adenosina (ATP) en el interior de las fibrasmusculares. D. Cuando un músculo se paralizapierde inmediatamente su tono normal (véase p.128). E. Para paralizar totalmente un músculohabitualmente es necesaria la destrucción devarios segmentos adyacentes de la médula espinalo sus raíces nerviosas.23. A es correcta. En posición de pie la línea de grave­dadpasa a través de la apófisis odontoides del axis,por detrás de los centros de las articulaciones delas caderas y por delante de las articulaciones de lasrodillas y los tobillos (véase fig. 3-43). B. La pos­turadepende del grado y la distribución del tonomuscular. C. Una postura particular a menudopuede ser mantenida durante lapsos prolongadospor diferentes grupos de fibras musculares en unmúsculo que se contrae en diferentes etapas. D.La corteza cerebral hace una contribución impor­tanteal mantenimiento de la postura normal(véase p. 111). E. Los impulsos nerviosos que seoriginan en los ojos y los oídos pueden influirmucho en la postura.24. D es correcta. La atrofia muscular puede ocurrir sisólo se cortan las fibras nerviosas eferentes haciaun músculo (véase p. 126). A. La contracturamuscular es un trastorno en el cual el músculose contrae y sufre un acortamiento permanente; sedesarrolla a menudo en los músculos que normal­mentese oponen a músculos paralizados. B. Se
  • 154. Lecturas recomendadas 14 5observan fasciculaciones musculares en la enfer­medadcrónica que afecta las células del asta ante­rioro los núcleos motores de los nervios cranea­les.C. La atrofia muscular se produce cuando unmiembro está inmovilizado en una férula. E.Ocurre atrofia en los músculos que actúan sobrela articulación del hombro en pacientes con unapericapsulitis dolorosa que afecta esa articulación.LECTURASAguayo, A. J., Benfey. M., and David, S. A potential for axonal regenera-tionin neurons o f the adult mammalian nervous system. Birth Defects19:327, 1983.Andersen, O. S., and Koeppe, R. E. II. Molecular determinants o f chan-nelfunction. Physiol. Rev. 72:S89-S158, 1992.Angle, C. R. Childhood Iead poisoning and its treatment. Ann. Rev.Pharmacol. Toxicol 32:409, 1993.Araque, A., Carmignoto, G., and Haydon, P. G. Dynamie signaling bet-weenastrocytes and neurons. Ann. Rev. Physiol. 63:795-813, 2001.Armstrong, C. M. Voltage-dependent ion channels and their gating.Physiol. 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  • 155. C A P Í T U L OLa médula espinaly los tractos ascendentesy descendentesUn hombre de 35 años que galopaba en su caballo intentó saltar Ia cerca de sugranja. El caballo se rehusó a saltar y Io arrojó al suelo. Al caer, Ia cabeza y elcuello se flexionaron excesivamente. En Ia primera evaluación realizada enel servicio de emergencias una vez recuperada Ia conciencia se observó que el hombrepresentaba signos y síntomas de déficits neurológicos graves en los miembros supe­riorese inferiores. Una radiografía de perfil de Ia columna cervical mostró fragmenta­cióndel cuerpo de Ia cuarta vértebra cervical con desplazamiento posterior de un granfragmento óseo del lado izquierdo.Una vez estabilizada Ia columna vertebral mediante tracción esquelética para evitarun daño neurológico mayor se realizó un examen completo que reveló que el pacientetenía signos y síntomas que indicaban Ia hemisección completa de Ia médula espinaldel lado izquierdo.Todo miembro del personal médico que participe en Ia evaluación y el tratamiento deun paciente con lesiones medulares debe conocer Ia estructura de Ia médula espinal yIa disposición y las funciones de los distintos tractos nerviosos que ascienden y des­ciendenen este conducto vital del sistema nervioso central. Dada Ia naturaleza devas­tadorade las lesiones medulares y Ia discapacidad prolongada que ocasionan, es vitalque todas las personas que intervienen en Ia asistencia de estos pacientes esténentrenadas para prevenir cualquier lesión adicional de Ia médula espinal y proporcionarIa mejor probabilidad de recuperación. El personal médico debe tener un cuadro clínicoclaro de Ia importancia de Ia lesión medular y las posibles expectativas de recuperaciónde Ia función.147
  • 156. Í N D I C EAspecto macroscópico de lamédula espinal 149Estructura de la médula espinal149Sustancia gris 149Estructura 150G r u p o s d e c é l u l a s n er v io sa sd e l a s c o lu m n a s g r ise sANTERIORES 150G r u p o s d e c é lu la s n er v io sa sDE LAS COLUMNAS GRISESPOSTERIORES 152G r u p o s d e c é lu la s n er v io sa sDE LAS COLUMNAS GRISESLATERALES 154C o m isu r a g r is y c o n d u c t oCENTRAL 154Sustancia blanca 154Estructura 155D isp o sic ió n d e l o s tr a c to s d eLAS FIBRAS NERVIOSAS 15 5Tractos ascendentes de la médulaespinal 155Organización anatómica 155Funciones de los tractosascendentes 156Vías para el dolor y la temperatura156Tracto espinotalámico lateral 156Recepción de estímulos dolorosos158Conducción del dolor hasta elsistema nervioso central 159Conducción del dolor en el sistemanervioso central 159Otras terminaciones del tractoespinotalámico lateral 159Control del dolor en el sistemanervioso central 160Teoría de la compuerta 160Sistema de analgesia 160Vías del tacto leve (protopático) yla presión 160Tracto espinotalámico anterior160Tacto discriminativo, sentido devibración y sensación conscientede músculos y articulaciones 161Columna blanca posterior:fascículo grácil y fascículocuneiforme 161Vías por las que llegan al cerebelolas sensaciones de los músculos ylas articulaciones 163Tracto espinocerebeloso posterior163Tracto espinocerebeloso anterior164Tracto cuneocerebeloso 165Otras vías ascendentes 165Tracto espinotectal 165Tracto espinorreticular 165Tracto espinoolivar 165Tractos sensitivos viscerales 165Tractos descendentes de lamédula espinal 166Organización anatómica 167Funciones de los tractosdescendentes 167Tractos corticoespinales 168Ramos 170Tractos reticuloespinales 170Tracto tectoespinal 170Tracto rubroespinal 170Tracto vestibuloespinal 171Tracto olivoespinal 171Fibras autónomas descendentes172Tractos intersegmentarios 173Arco reflejo 173Influencia de los centrosneuronales superiores sobrelas actividades de los reflejosespinales 175Células de Renshaw e inhibiciónde las neuronas motorasinferiores 178Correlación clínica 179Características anatómicas generalesde importancia clínica 179Lesiones de las raíces nerviosasanteriores y posteriores 179Importancia clínica de lalaminación de los tractosascendentes 179Lesión de los tractos ascendentes dela médula espinal 180Tracto espinotalámico lateral 180Tracto espinotalámico anterior180Fascículo grácil y fascículocuneiforme 180Dolor somático y visceral 181Tratamiento del dolor agudo 181Tratamiento del dolor crónico 181Alivio del dolor por medio derizotomía o cordotomía 181Tabes dorsal 181Actividadmuscular 182Tono muscular 182Movimiento voluntario 182Tractos piramidales yextrapiramidales 182Lesiones de las neuronas motorassuperiores 183Lesiones de los tractoscorticoespinales (tractospiramidales) 183Lesiones de los tractos descendentesno corticoespinales (tractosextrapiramidales) 183Lesiones de las neuronas motorasinferiores 183Tipos de parálisis 184Relación de los signos y lossíntomas musculares con laslesiones del sistema nervioso 184Tono muscular anormal 184H ip o t o n ía 184H ip e r t o n ía (e sp a st ic id a d ,r ig id e z ) 184Te m b l o r e s 184E spa sm o s 184A t e t o sis 184C o rea 184D ist o n ía 184M io c lo n Ia s 184H em ib a lism o 184Lesiones de la médula espinal 184Lesiones agudas de la médulaespinal 184Compresión crónica de la médulaespinal 185Signos clínicos 185Síndromes clínicos que afectan lamédula espinal 185Síndrome de shock medular 185Síndromes destructivos de lamédula espinal 186S ín d r o m e d e se c c ió n m e d u l a rc o m pleta 18 6SINDROME m e d u l a r a n t e r io r18 6S ín d r o m e m e d u l a r c en tr a l186S ín d r o m e d e B row n-S éq u a r d oHEMISECCIÓN MEDULAR 188Siringomielia 189Poliomielitis 189Esclerosis múltiple (EM) 190Esclerosis lateral amiotrófica (ELA)(enfermedad de Lou Gehrig)190Enfermedad de Parkinson 190Anemiaperniciosa 190Aspecto radiológico de la columnavertebral 190TC y RM de la columna vertebraly la médula espinal 191Mielografía 191Problemas clínicos 194Respuestas a los problemasclínicos 196Preguntas de revisión 199Respuestas a las preguntasde revisión 202Lecturas recomendadas 204148
  • 157. O B J E T I V O S• Las lesiones de Ia médula espinal pueden ocurrircomo consecuencia de accidentes autom ovilísticos ode motocicleta, caídas, lesiones deportivas y heridaspor arma de fuego.• El daño de Ia médula espinal y de los nervios espinalespuede asociarse con fracturas vertebrales, infeccionesvertebrales, tumores vertebrales, tan to primarios co­mosecundarios, y herniación de discos intervertebra­les.• Para evaluar el daño neurológico de Ia médula espi­nales preciso conocer Ia ubicación de las principalesvías nerviosas y de los grupos de células nerviosas enIa médula espinal y ser capaz de correlacionar las evi­denciasradiológicas de lesión ósea con los nivelessegmentarios de Ia médula espinal y los déficits neu­rológicos.• El propósito de este capítulo es analizar Ia estructurabásica de Ia delicada médula espinal y las posicionesy las funciones de los distintos tractos ascendentes ydescendentes que se ubican dentro de ella.• Se recomienda que los estudiantes hagan dibujos line­alessimples de cada uno de los tractos ascendentes ydescendentes que muestren sus células de origen, surecorrido a través del sistema nervioso central y su des­tino.Se debe prestar particular atención al hecho deque un tracto particular cruce Ia línea media hacia ellado opuesto del sistema nervioso central o se m an­tengadel mismo lado. Si el tracto atraviesa Ia líneamedia es im portante conocer el nivel de decusación.Esta información brindará al estudiante el conocimien­toneurológico necesario para diagnosticar y com pren­derel tratam iento de las lesiones de Ia médula espinal.^ ASPECTO MACROSCÓPICODE IA MFDULa médula espinal, de forma aproximadamentecilindrica, comienza en el foramen magno en el crá­neo,donde se continúa con el bulbo raquídeo delencéfalo, y en el adulto termina a nivel del borde infe­riorde la primera vértebra lumbar. En el niñopequeño es relativamente más larga y por lo comúntermina en el borde superior de la tercera vértebralumbar. En consecuencia, ocupa los dos tercios supe­rioresdel conducto raquídeo de la columna vertebraly está rodeada por las tres meninges, l¿i duramadre, laaracnoides y la piamadre. El líquido cefalorraquídeoque rodea la médula espinal en el espacio subarac­noideole proporciona protección adicional.En la región cervical, donde da origen al plexo bra­quial,y en las regiones torácica inferior y lumbar, dondeda origen al plexo lumbosacro, la médula espinal estáagrandada en forma de huso; estos engrosamientos sedenominan intumescencias cervical y lumbar (fig.4-1). En su parte inferior la médula espinal se ahúsahacia el cono medular, desde cuyo vértice desciendeuna prolongación de la piamadre, el íilum terminal,que se fija en la superficie posterior del cóccix. En lalínea media, por delante, la médula posee una fisuralongitudinal profunda, la fisura media anterior, y1Dado que muchas de las primeras investigaciones neurobiológicas se rea­lizaronen animales, numerosos investigadores se refieren a las raíces poste­rioresy a las raíces anteriores como raíces dorsales y raíces ventrales, res­pectivamente.Esta designación produce confusión, especialmente porquecuando se mencionan las sustancias gris y blanca de la médula espinal enlos seres humanos en general se hace referencia a las columnas grises ante­riores,a las columnas blancas posteriores y así sucesivamente. Por estarazón, la terminología utilizada para las raíces de los nervios espinales enesta sección se mantendrá en todo el texto.sobre la superficie posterior un surco poco profundo, elsurco medio posterior (fig. 4-1).En toda la longitud de la médula espinal hay 31pares de nervios espinales fijados por las raíces ante­riores1o motoras y las raíces posteriores o sensitivas(fig. 4-1). Cada raíz está fijada a la médula por unaserie de raicillas que se extienden por toda la longituddel segmento medular correspondiente. Cada raíz ner­viosaposterior posee un ganglio de la raíz posterior,cuyas células dan origen a las fibras nerviosas periféri­casy centrales.ESTRUCTURA DE LAMÉDULA ESPINALLa médula espinal está compuesta por un centrointerior de sustancia gris rodeado por una coberturaexterior de sustancia blanca (figs. 4-2 a 4-6); no existeninguna indicación de que la médula se encuentresegmentada.En el cuadro 4-1 se comparan los detalles estructu­ralesde las diferentes regiones de la médula espinal.Sustancia grisEn un corte transversal la sustancia gris se observacomo un pilar con forma de H con las columnas(astas) grises anteriores y posteriores unidas por unadelgada comisura gris que contiene el pequeño con­ductocentral (fig. 4-2). Hay una pequeña columnagris lateral en los segmentos torácicos y lumbaressuperiores de la médula espinal. La cantidad de sus­tanciagris presente en cualquier nivel dado de lamédula se relaciona con la cantidad de músculo iner­vadoa ese nivel. Así, su tamaño es máximo en las intu­mescenciasmedulares cervical y lumbosacra, que iner-149
  • 158. 150 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tes■AracnoidesOcho segmentoscervicalesDocesegmentostorácicosIntumescencia lumbar (L1 a S3)Cono medularCincosegmentoslumbaresCincosegmentossacrosUn segmentococcígeoC olum na blanca posteriorSurco medio posteriorColumna blanca lateralColumna blanca anteriorIntumescenciacervical (C3 a T2)Surco m edio posteriorDuramadre/ AracnoiriRRLigamentodentadoPiamadreColum na gris posteriorColumna gris lateralColumna gris anteriorConducto central— Fisura m edia anteriorRaíces anterioresdel nervio espinalNervio espinal Ganglio de Ia raíz posteriorMédula espinal cubierta por piamadre"Filum terminalFig. 4-1. Médula espinal. A. Vista posterior que muestra las intumescencias cervical y lumbar. B. Tres segmentos de lamédula espinal que muestran las cubiertas de duramadre, aracnoides y piamadre.van los músculos de los miembros superiores e inferio­res,respectivamente (figs. 4-2 a 4-6).EstructuraComo en otras regiones del sistema nervioso cen­tral,la sustancia gris de la médula espinal consiste enuna mezcla de células nerviosas y sus prolongaciones,neuroglia y vasos sanguíneos. Las células nerviosas sonmultipolares y la neuroglia forma una red intrincadaalrededor de los cuerpos neuronales y sus neuritas.Grupos de células nerviosas de las columnasgrises anterioresLa mayoría de las células nerviosas son grandes y mul­tipolaresy sus axones pasan a las raíces anteriores de losnervios espinales como eferentes alfa, que inervanlos músculos esqueléticos. Las células nerviosas más pe­queñastambién son multipolares y los axones de muchasde ellas pasan a las raíces anteriores de los nervios espi­nalescomo los eferentes gamma, que inervan las fibrasmusculares intrafusales de los husos neuromusculares.
  • 159. E structura de Ia m édula espinal 151Con fines prácticos las células nerviosas de la columnagris anterior pueden dividirse en tres grupos básicos ocolumnas: medial, central y lateral (véase fig. 4-2).2El grupo medial está presente en la mayoría de lossegmentos de la médula espinal y es responsable de2 En cortes gruesos de la médula espinal la sustancia gris parece tener unaspecto laminar (en capas). Rexed (1945) describió 10 capas de neuronas enla médula espinal del gato. Esta laminación citoarquitectónica detallada esútil para los investigadores pero tiene poco valor para el neurólogo clínico.inervar los músculos esqueléticos del cuello y el tron­co,incluida la musculatura intercostal y abdominal.El grupo central es el más pequeño y está presenteen algunos segmentos cervicales y lumbosacros (figs.4-2 y 4-3). En la porción cervical de la médula espinalalgunas de estas células nerviosas (segmentos C3, C4y C5) inervan específicamente el diafragma y se deno­minanen conjunto núcleo frénico (fig. 4-2). En loscinco o seis segmentos cervicales superiores algunas delas células nerviosas inervan los músculos esternoclei-TercersegmentocervicalSextosegmentocervicalSextosegmentotorácicoTercersegmentolumbarTercersegmentosacroColumnagris posteriorComisura gris —Columnagris anteriorColumnablanca posteriorColumnablanca lateralColumnablanca anteriorColumnagris posteriorColumnagris lateralColum nagris anteriorSustancia gelatinosaNúcleo propioNúcleo accesorio para Ia inervaciónde los músculosesternocleidomastoideo y trapecioNúcleo frénico paraIa inervación del diafragmaGrupo medial para Ia inervaciónde los músculos cervicalesSustancia gelatinosaNúcleo propioGrupo lateral para Ia inervaciónde los músculos del miembro superiorG rupo medial para Ia inervaciónde los músculos cervicalesSustancia gelatinosaNúcleo propioNúcleo dorsalEferencia sim pática preganglionarGrupo medial para Ia inervaciónde los músculos del troncoSustancia gelatinosaNúcleo propioNúcleo dorsalGrupo lateral para Ia inervaciónde los músculos del miembro inferiorGrupo medial para Ia inervaciónde los músculos del troncoSustancia gelatinosaNúcleo propioEferencia parasimpática preganglionarGrupo lateral para Ia inervaciónde los músculos de Ia piernaGrupo medial para Ia inervación de los músculos del troncoFig. 4-2. Cortes transversales de la médula espinal en diferentes niveles que muestran la disposición de la sustancia gris yla sustancia blanca.
  • 160. 1 5 2 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tesColumna blanca lateralComisura grisColum na blanca posteriorFascículo grácilFascículo cuneiformeSustancia gelatinosaNúcleo propioColumna blanca anteriorG rupo medial de neuronas motoras paraIa inervación de los músculos cervicalesComisura blanca anteriorFisura m edia anteriorGrupo lateral de neuronas motoras parainervación de los músculos del miembroIasuperiorFig. 4-3. Corte transversal de la médula espinal a nivel del quinto segmento cervical. (Tinción de Weigert.)domastoideo y trapecio y reciben el nombre de núcleoaccesorio (figs. 4-2 y 4-3). Los axones de estas célulasforman la porción espinal del nervio accesorio. Elnúcleo lumbosacro presente desde el segundo seg­mentolumbar hasta el primer segmento sacro de lamédula espinal está formado por células nerviosas cu­yosaxones tienen una distribución desconocida.El grupo lateral está presente en los segmentos cer­vicalesy lumbosacros de la médula espinal y es respon­sablede inervar los músculos esqueléticos de losmiembros (figs. 4-2, 4-3, 4-5 y 4-6).Grupos de células nerviosas de las columnasgrises posterioresExisten cuatro grupos de células nerviosas de la co­lumnagris posterior, dos que se extienden en toda lalongitud de la médula espinal y dos que se limitan alos segmentos torácicos y lumbares.El grupo de la sustancia gelatinosa se halla en elvértice de la columna gris posterior a lo largo de todala médula espinal (figs. 4-2 a 4-6). Está compuesto ensu mayor parte por neuronas de Golgi de tipo II yAsta gris posteriorAsta gris lateralAstaFascículo grácilFascículo cuneiformeSustancia gelatinosaNúcleo propioNúcleo dorsalEferencia simpáticapreganglionargris anteriorNeuronas motoras paralos músculos del troncoFig. 4-4. Corte transversal de la médula espinal a nivel del segundo segmento torácico. (Tinción de Weigert.)
  • 161. E structura de Ia médula espinal 1 5 3Fascículo grácilSustancia gelatinosaNúcleo propioNúcleo dorsalConducto centralColumna gris posteriorColumna gris anteriorSurco medio posteriorComisura blanca anterior Fisura m edia anteriorNeuronas motoras paralos músculos delos miembros inferioresNeuronas motoras para los músculos del troncoFig. 4-5. Corte transversal de la médula espinal a nivel del cuarto segmento lumbar. (Tinción de Weigert.)recibe fibras aferentes de la raíz posterior relacionadascon el dolor, la temperatura y el tacto. Además, recibeaferencias de fibras que descienden desde nivelessupraespinales. Se cree que las aferencias de las sensa­cionestermoalgésicas son modificadas por la informa­ciónexcitadora o inhibidora de otras aferencias sensi­tivasy por la información proveniente de la cortezacerebral.El núcleo propio es un grupo de grandes célulasnerviosas situado por delante de la sustancia gelatino­saa lo largo de la médula espinal (figs. 4-2 a 4-6). Estenúcleo constituye la masa principal de células presen­tesen el asta gris posterior y recibe fibras de la colum­nablanca posterior que se asocian con los sentidos deposición y movimiento (propiocepción), con la discri­minaciónde dos puntos y con la vibración.Raíz posteriorSustancia gelatinosaNúcleo propioColumna gris anteriorFascículo grácilgris posteriorConducto centralEferencia parasimpáticapreganglionarNeuronas motoras para losmúsculos del miembro inferiorNeuronas motoraspara los músculos del troncoFig. 4-6. Corte transversal de la médula espinal a nivel del segundo segmento sacro. (Tinción de Weigert.)
  • 162. 1 5 4 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tesCuadro 4-1 Comparación de los detalles estructurales en diferentes regiones de Ia médula espinal'Sustancia grisRegión Forma Sustancia blanca Columna gris anterior Columna gris posterior Columna gris lateralCervical Ovalada Fascículo cuneiformey fascículo grácilpresentesGrupo medial de célulaspara los músculos del cue­llo;grupo central de célu­laspara é! núcleo accesorio(Cl-5) y núcleo frénico(C3, 4 y 5); grupo lateralde células para los múscu­losdel miembro superiorSustancia gelatinosa presen­te,se continúa con elnúcleo espinal del nerviocraneal V a nivel de C2;núcleo propio presente;núcleo dorsal (columnade Clark) ausenteAusenteTorácica Redondeada Fascículo cuneiforme(T1 -6) y fascículográcil presentesGrupo medial de célulaspara los músculos deltroncoSustancia gelatinosa, núcleopropio, núcleo dorsal(columna de Clark) ynúcleo aferente visceralpresentesPresente; da origen alas fibras simpáticaspreganglionaresLumbar Redondeada Fascículo cuneiforme Grupo medial de células Sustancia gelatinosa, núcleo Presente (LI-2 [3]); daa ovalada ausente; fascículográcil presentepara los músculos de losmiembros inferiores; grupocentral de células para elnervio lumbosacropropio, núcleo dorsal(columna de Clark) enL1-4 y núcleo aferentevisceral presentesorigen a las fibrassimpáticas pregan­glionaresSacra Redondeada Pequeña cantidad;fascículo cuneiformeausente; fascículográcil presenteGrupo medial de célulaspara el miembro inferior ylos músculos perinealesSustancia gelatinosa ynúcleo propio presentesAusente; grupo decélulas presente enS2-4, para eferenciaparasimpática*La información de este cuadro es útil para identificar el nivel específico de la médula espinal del que ;»e ha tomado un corte.El núcleo dorsal (columna de Clark) es un grupode células nerviosas situado en la base de la columnagris posterior y que se extiende desde el octavo seg­mentocervical en dirección caudal hasta el tercero ocuarto segmento lumbar (figs. 4-2, 4-4 y 4-5). Lamayoría de las células son comparativamente grandesy se asocian con terminaciones propioceptivas (husosneuromusculares y husos tendinosos).El núcleo aferente visceral es un grupo de célulasnerviosas de tamaño intermedio ubicado por fuera delnúcleo dorsal; se extiende desde el primer segmentotorácico hasta el tercer segmento lumbar de la médu­laespinal. Se cree que se asocia con la recepción deinformación aferente visceral.Grupos de células nerviosas de las columnasgrises lateralesEl grupo intermedio lateral de células forma lacolumna gris lateral pequeña, que se extiende desde elprimer segmento torácico hasta el segundo o tercerosegmento lumbar de la médula espinal (figs. 4-2 y4-4). Las células son relativamente pequeñas y danorigen a las fibras simpáticas preganglionares.Un grupo similar de células hallado en los segmen­tossacros segundo, tercero y cuarto de la médula espi­nalda origen a fibras parasimpáticas preganglionares(figs. 4-2 y 4-6).Comisura gris y conducto centralEn los cortes transversales de la médula espinal lascolumnas grises anterior y posterior de cada lado estánconectadas por una comisura gris transversa, demodo que la sustancia gris se asemeja a la letra H (figs.4-2 a 4-6). En el centro de la comisura gris se encuen­trael conducto central. La porción de la comisuragris que se halla por detrás del conducto a menudo sedenomina comisura gris posterior; del mismo modo,la porción que se ubica por delante del conducto sedenomina comisura gris anterior.El conducto central está presente en toda la médu­laespinal (figs. 4-2 a 4-6). Por arriba se continúa conel conducto central de la mitad caudal del bulboraquídeo y por encima de éste se abre en la cavidad delcuarto ventrículo. En la parte inferior, en el conomedular, se expande hacia el ventrículo terminal fusi­formey finaliza abajo, dentro de la raíz del filum ter­minal.Está lleno de líquido cefalorraquídeo y se hallarevestido de epitelio cilindrico ciliado, el epéndimo.Por ende, el conducto central está cerrado en su parteinferior y se abre arriba, en el cuarto ventrículo.Sustancia blancaLa sustancia blanca, con propósitos descriptivos,puede dividirse en las columnas o cordones anterior,
  • 163. O rganización anatóm ica 155lateral y posterior (figs. 4-1 a 4-6). La columna ante­riorde cada lado se encuentra entre la línea media y elpunto de salida de las raíces nerviosas anteriores; lacolumna lateral se halla entre la salida de las raíces ner-I viosas anteriores y la entrada de las raíces nerviosasposteriores, y la columna posterior se ubica entre laentrada de las raíces nerviosas posteriores y la líneaI media.EstructuraComo en otras regiones del sistema nervioso cen­tral,la sustancia blanca de la médula espinal consisteen una mezcla de fibras nerviosas, neuroglia y vasossanguíneos. Rodea la sustancia gris y su color blancoJ se debe a la proporción elevada de fibras nerviosasmielínicas.Disposición de los tractos de las fibrasnerviosasLa disposición de los tractos de las fibras nerviosasI en la médula espinal se ha inferido de los experimen-I tos realizados en animales y del estudio de la médulaI espinal humana en busca de fibras nerviosas degenera-I tivas resultantes de una lesión o de una enfermedad.I Aunque algunos tractos nerviosos se concentran enciertas áreas de la sustancia blanca, hoy en general seacepta que existe una superposición considerable. Confines descriptivos los tractos espinales se dividen entractos ascendentes, descendentes e intersegmentariosI y sus posiciones relativas en la sustancia blanca se des­cribena continuación. En la figura 4-7 se muestra undiagrama simplificado que ilustra la disposición gene­ralde los tractos principales.e* TRACTOS ASCENDENTESDE LA„MÍÍ>.yM..iSWNiy.Al ingresar en la médula espinal las fibras nerviosassensitivas de diferentes tamaños y funciones se orde­nany distribuyen en haces o tractos nerviosos en lasustancia blanca (figs. 4-7 y 4-8). Algunas de las fibrasnerviosas sirven para vincular diferentes segmentos dela médula espinal, mientras que otras ascienden des­dela médula hasta los centros superiores y así conec­tanla médula espinal con el encéfalo. Los haces de lasfibras ascendentes se denominan tractos ascendentes.Los tractos ascendentes conducen información afe­renteque puede llegar o no a la conciencia. La infor­maciónpuede dividirse en dos grupos principales; (1)información exteroceptiva, que se origina fuera delcuerpo, como el dolor, la temperatura y el tacto y (2)información propioceptiva, que se origina dentro delcuerpo, por ejemplo, en músculos y articulaciones.ORGANIZACI^La información general proveniente de las termina­cionesnerviosas sensitivas periféricas es conducida através del sistema nervioso por una serie de neuronas.En su forma más simple, la vía que asciende hasta laconciencia consiste en tres neuronas (fig. 4-8). La pri­meraneurona o neurona de primer orden tiene suTracto espinotalámico lateralTracto rubroespinalTracto espinocerebeloso anteriorTracto olivoespinalTracto vestibuloespinalTractoTracto espinoolivarTracto espinotectalTracto espinotalámico anteriorcorticoespinal anteriorFascículo grácilTracto corticoespinalFascículo cuneiformeTracto posterolateralTracto intersegmentarioTracto espinocerebelosoposteriorFig. 4-7. Corte transversal de la médula espinal a nivel cervical medio que muestra la disposición general de los tractosascendentes a la derecha y de los tractos descendentes a la izquierda.
  • 164. 156 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scen d e nte s y d esce n d en tesFig. 4-8. La forma más simple de vía sensitiva ascendentedesde una terminación nerviosa sensitiva hasta la cortezacerebral. Obsérvense las tres neuronas que intervienen.cuerpo celular en el ganglio de la raíz posterior delnervio espinal. Una prolongación periférica se conec­tacon una terminación receptora sensitiva, mientrasque una prolongación central entra en la médula espi­nala través de la raíz posterior para establecer contac­tosináptico con la neurona de segundo orden. Laneurona de segundo orden da origen a un axón quese decusa (cruza hacia el lado opuesto) y asciendehasta un nivel superior del sistema nervioso central,donde establece sinapsis con la neurona de tercerorden (fig. 4-8). La neurona de tercer orden en gene­ralse encuentra en el tálamo y da origen a una fibra deproyección que se dirige a una región sensitiva de lacorteza cerebral (fig. 4-8). La cadena de tres neuronasdescrita es la disposición más frecuente, pero algunasvías aferentes utilizan más o menos neuronas. Muchasde las neuronas presentes en las vías ascendentes seramifican y proporcionan una aferencia importante ala formación reticular, la que a su vez activa la cortezacerebral y mantiene la vigilia. Otros ramos se dirigenhacia neuronas motoras y participan en la actividadmuscular refleja.4 0 FUNCIONES DE LOST M C T O S . M C M D E N T E S ........La sensibilidad termoalgésica asciende en el tractoespinotalámico lateral; el tacto leve (protopático) y lapresión ascienden en el tracto espinotalámico anterior(fig. 4-9). El tacto discriminativo, o sea la capacidadde localizar exactamente el área del cuerpo tocada ytambién tomar conciencia de que se están tocando dospuntos simultáneamente, aun cuando estén muy jun­tos(discriminación de dos puntos), asciende en lascolumnas blancas posteriores (fig. 4-9). Por estas co­lumnastambién asciende información desde los mús­culosy las articulaciones vinculada con el movimien­toy la posición de diferentes partes del cuerpo.Además, la sensibilidad vibratoria asciende en lacolumna blanca posterior. La información inconscien­teprocedente de los músculos, las articulaciones, lapiel y el tejido subcutáneo alcanza el cerebelo a travésde los tractos espinocerebelosos anterior y posterior ypor el tracto cuneocerebeloso (fig. 4-9). La informa­ciónrelacionada con el dolor, la temperatura y el tactoes conducida hacia el colículo superior del mesencéfa­loa través del tracto espinotectal con el propósito dedespertar reflejos espinovisuales (fig. 4-9). El tractoespinorreticular representa una vía que va desde losmúsculos, las articulaciones y la piel hasta la forma­ciónreticular, mientras que el tracto espinoolivar esuna vía indirecta para que llegue al cerebelo más infor­maciónaferente (fig. 4-9).Vías para el dolor y la temperaturaTracto espinotalámico lateral3Los receptores de la temperatura y el dolor presen­tesen la piel y otros tejidos son terminaciones nervio­saslibres. Los impulsos dolorosos son transmitidoshacia la médula espinal en fibras de tipo A delta de3Muchas descripciones actuales de los tractos ascendentes combinan lostractos espinotalámicos lateral y anterior como un único tracto porque seencuentran uno junto al otro; la vía combinada se conoce como sistemaanterolateral. Los tractos ascendentes en la columna blanca posterior tam­biénse han denominado sistema lemniscal.
  • 165. Funciones de los tra c to s a scendentes 157TractoespinocerebelosoanteriorTacto leve y presiónTracto espinoolivar_ . ■ * * , Neurona motoraTracto espmotectal Jract0 ¡nfer¡orespinotalámicoanteriorInformación cutánea ypropioceptiva hacia el cerebelo"Información aferentepara los reflejos espinovisualesTractoespinocerebelosoposteriorTractoespinotalám icolateralDolor y tem peratura •Fascículo Sensaciones m usculoarticulares .grácil hacia el cerebeloTacto discriminativo, sentido de vibracióny sensibilidad musculoarticular conscienteFig. 4-9. Corte transversal de la médula espinal que muestra el origen de los principales tractos sensitivos ascendentes.Obsérvese que las sensaciones de dolor y temperatura ascienden en el tracto espinotalámico lateral, y el tacto leve y lapresión ascienden en el tracto espinotalámico anterior.conducción rápida y fibras de tipo C de conducciónlenta. Las fibras de conducción rápida alertan al indi­viduoante un dolor agudo inicial y las fibras de con­ducciónlenta son responsables del dolor quemanteprolongado. Las sensaciones de calor y frío tambiénviajan a través de fibras A delta y C.Los axones que entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior prosiguen hacia la punta dela columna gris posterior y se dividen en ramos ascen­dentesy descendentes (fig. 4-10). Estos ramos discu­rrenuna distancia de uno o dos segmentos de lamédula espinal y forman el tracto posterolateral deLissauer (fig. 4-10). Estas fibras de la neurona de pri­merorden terminan estableciendo sinapsis con célulasde la columna gris posterior, que incluyen células de lasustancia gelatinosa. Se cree que la sustancia P, un pép-tido,es el neurotransmisor en estas sinapsis.A continuación los axones de las neuronas desegundo orden cruzan en dirección oblicua hacia ellado opuesto en las comisuras gris y blanca ante­rioresdentro de un segmento medular y asciendenen la columna blanca contralateral como el tractoespinotalámico lateral (fig. 4-10). El tracto espinotalá­micolateral se ubica por dentro del tracto espinocere­belosoanterior. A medida que el tracto espinotalámi­colateral asciende a través de la médula espinal seagregan nuevas fibras a la cara anteromedial del trac­to,de modo que en los segmentos cervicales superio­resde la médula las fibras sacras son laterales y lossegmentos cervicales son mediales. Las fibras que con­ducensensaciones dolorosas están situadas ligeramen­tepor delante de las que conducen la temperatura.Cuando el tracto espinotalámico lateral asciende através del bulbo raquídeo se ubica cerca de la superfi­cielateral y entre el núcleo olivar inferior y el núcleodel tracto espinal del nervio trigémino. Ya está acom­pañadopor el tracto espinotalámico anterior y el trac­toespinotectal; juntos forman el lemnisco espinal(fig. 4-10).El lemnisco espinal sigue ascendiendo a través de laporción posterior de la protuberancia (fig. 4-10). Enel mesencéfalo se ubica en el tegmento por fuera dellemnisco medial. Muchas de las fibras del tracto espi­notalámicolateral terminan estableciendo sinapsis conla neurona de tercer orden en el núcleo ventral poste­rolateraldel tálamo (fig. 4-10). Se cree que es aquídonde se aprecian las sensaciones dolorosas y térmicasprotopáticas y se inician las reacciones emocionales.Los axones de las neuronas de tercer orden en elnúcleo ventral posterolateral del tálamo pasan enton­cespor el brazo posterior de la cápsula interna y la co­ronaradiada para alcanzar el área somestésica en la cir­
  • 166. 158 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tesMesencéfaloProtuberanciaPorciónsuperiordel bulboraquídeoPorcióninferiordel bulboraquídeoPorcióntorácicade Ia médulaespinalCorteza cerebralCoronaradiadaCápsulainternaNúcleo ventralposterolateraldel tálamoTracto espinotalámicolateral en el lemnisco espinalm in n Tracto posterolateralTracto espinotalámicolateral en Ia columnade LissauerDolor y temperaturablanca contralateralde Ia médula espinalCélulasde Ia sustanciagelatinosaFig. 4-10. Vías para el dolor y la temperatura.cunvolución poscentral de la corteza cerebral (fig. 4-10). La mitad contralateral del cuerpo se representainvertida, con la mano y la boca ubicadas en la parteinferior y la pierna situada más arriba y el pie y laregión anogenital sobre la superficie medial del hemis­ferio(véanse detalles en p. 312.) Desde aquí la infor­maciónes transmitida a otras regiones de la cortezacerebral para ser utilizada por las áreas motoras y elárea de asociación parietal. El papel de la corteza cere­bralconsiste en interpretar la calidad de la informa­ciónsensitiva a nivel de la conciencia.Recepción de estímulos dolorososLa percepción del dolor es un fenómeno complejoinfluido por el estado emocional y las experiencias
  • 167. Funciones de los tra c to s a scendentes 159pasadas del individuo. El dolor es una sensación queadvierte acerca de una lesión potencial y alerta a lapersona para que la evite o la trate.El dolor puede dividirse en dos tipos principales,dolor rápido y dolor lento. El dolor rápido se expe­rimentaaproximadamente 0,1 segundo después deaplicado el estímulo doloroso; el dolor lento se perci­be1 segundo o más de un segundo después de la esti­mulación.El dolor rápido es descrito por el pacientecomo un dolor punzante, un dolor agudo o pinchazosyes el tipo de dolor que se percibe después de pinchar­seun dedo de la mano con una aguja. El dolor rápidoestá casi limitado a la piel.El dolor lento se describe como un dolor queman­te,sordo o pulsátil y se produce cuando hay destruc­cióntisular, por ejemplo en el desarrollo de un absce­soo en la artritis grave. El dolor lento puede presen­tarseen cualquier tejido del cuerpo.Todos los tipos de recepción de estímulos dolorososocurren en las terminaciones nerviosas libres. El dolorrápido es provocado por estímulos de tipo mecánico otérmico y el dolor lento puede ser producido por estí­mulosmecánicos, térmicos y químicos.Se han hallado muchas sustancias químicas enextractos del tejido dañado que excitan las terminacio­nesnerviosas libres. Esas sustancias incluyen serotoni-na,histamina, bradicinina, ácidos, por ejemplo elácido láctico, y iones de potasio. El umbral de lasterminaciones del dolor puede ser reducido por lasprostaglandinas y la sustancia P pero éstas no puedenestimular directamente las terminaciones.El individuo debe estar consciente de la existenciade estímulos que, si se permite que persistan, puedenproducir destrucción tisular; los receptores para eldolor tienen poca adaptación o ninguna.Conducción del dolor hasta el sistemanervioso centralEl dolor rápido viaja en los nervios periféricos en losaxones A delta de gran diámetro a velocidades de entre6 y 30 m/s. El dolor lento viaja en las fibras C depequeño diámetro a velocidades de entre 0,5 y 2 m/s.Los impulsos del dolor rápido llegan primero a la con­cienciay alertan al individuo sobre el peligro para quepueda tener lugar una respuesta protectora apropiada.El dolor lento se aprecia más tarde y dura mucho más.Conducción del dolor en el sistema nerviosocentralLas fibras aferentes para el dolor entran en la médu­laespinal, por ejemplo, en las raíces posteriores de unnervio espinal y terminan predominantemente en lascapas superficiales del asta gris posterior. El neuro­transmisorexcitador principal liberado por las fibras Adelta y las fibras C es el aminoácido glutamato. Lasfibras C también liberan sustancia P, un neuropéptido.Mientras que el glutamato es un neurotransmisorlocalizado de acción rápida, la sustancia P tiene unaliberación lenta, se difunde ampliamente en el astaposterior y puede influir en muchas neuronas.Las fibras de acción rápida para el dolor agudo ypunzante inicial estimulan las neuronas de segundoorden del tracto espinotalámico lateral. Los axonescruzan inmediatamente al lado opuesto de la médulaespinal y ascienden hasta el tálamo, donde son condu­cidoshasta la circunvolución poscentral sensitiva.Las fibras de acción lenta para el dolor quemante ysordo también estimulan las neuronas de segundoorden del tracto espinotalámico lateral en el asta grisposterior y ascienden con los axones de las fibras parael dolor de acción rápida. Sin embargo, actualmente secree que la mayor parte de las fibras lentas que ingre­sanen la médula espinal toman parte en los relevosadicionales que involucran a varias neuronas en el astaposterior antes de ascender en la médula espinal. Lallegada repetida de estímulos nocivos a través de lasfibras C en el asta gris posterior durante la lesión graveda como resultado una respuesta mayor de las neuro­nasde segundo orden. Este fenómeno de estimula­ciónse atribuye a la liberación del neurotransmisorglutamato desde las fibras C.El dolor de tipo rápido tiene una localización preci­sa.Por ejemplo, si una persona se golpea el pulgar conun martillo no existen dudas acerca del sitio en el quese ha producido la lesión. El dolor de tipo lento espoco localizado. Por ejemplo, un paciente con artrosisde la articulación de la cadera sólo puede localizar eldolor vagamente en el área de la cadera y no en el sitiopreciso de la enfermedad. Esto puede ser explicado porel hecho de que las fibras para el dolor rápido ascien­dendirectamente por la médula espinal en el tractoespinotalámico lateral, mientras que las fibras para eldolor lento toman parte en múltiples relevos en el astagris posterior antes de ascender a los centros superiores.Otras terminaciones del tractoespinotalámico lateralEn la actualidad en general hay acuerdo en cuantoa que los impulsos dolorosos rápidos viajan directa­mentehasta el núcleo ventral posterolateral del tálamoy luego son transmitidos hacia la corteza cerebral.En el tracto espinotalámico lateral la mayoría de lasfibras para el dolor lento terminan en la formaciónreticular, que luego activa todo el sistema nervioso. Enlas áreas inferiores del encéfalo el individuo toma con­cienciadel dolor de tipo crónico, nauseoso y sordo.Como resultado de la investigación realizada sobrela base de la TEP hoy se sabe que la circunvoluciónposcentral, la circunvolución cingular del sistema lím-
  • 168. 160 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y descendentesbico y la circunvolución insular son sitios que inter­vienenen la recepción y la interpretación de la infor­maciónde los nociceptores. La circunvolución pos­centrales responsable de la interpretación del dolor enrelación con las experiencias pasadas. La circunvolu­cióncingular está relacionada con la interpretación delaspecto emocional del dolor, mientras que la circun­volucióninsular tiene a su cargo la interpretación delos estímulos dolorosos provenientes de los órganos in­ternosdel cuerpo y produce una respuesta autónoma.La recepción de la información sobre el dolor por elsistema nervioso central puede ser modulada en pri­merlugar en las astas grises posteriores de la médulaespinal y en otros sitios en niveles superiores.Control del dolor en el sistemanervioso centralTeoría de Ia compuertaEl masaje y la aplicación de linimentos en áreasdoloridas del cuerpo pueden aliviar el dolor. La técni­cade la acupuntura, descubierta en China hace milesde años, también es beneficiosa para el alivio del dolor.La estimulación eléctrica de baja frecuencia de la pieltambién alivia el dolor en ciertos casos. Aunque no seconoce el mecanismo preciso de estos fenómenos, hacealgunos años se propuso la teoría de la compuerta. Sesugirió que en el sitio donde la fibra del dolor ingresaen el sistema nervioso central puede producirse unainhibición por medio de neuronas conectoras excitadaspor grandes fibras aferentes mielínicas que transmiteninformación no dolorosa de tacto y presión. La estimu­lacióntáctil excesiva producida, por ejemplo, por elmasaje “cierra la compuerta” al dolor. Sin embargo,una vez que cesa el estímulo táctil no doloroso “la com­puertase abre” y la información sobre los estímulosdolorosos asciende en el tracto espinotalámico lateral.Aunque la teoría de la compuerta puede explicar par­cialmentelos fenómenos, es probable que la analgesiase relacione con la liberación de encefalinas y endorfi-nasen las columnas grises posteriores.Sistema de analgesiaLa estimulación de ciertas áreas del tronco del encé­falopuede reducir o bloquear las sensaciones de dolor.Estas áreas incluyen el área periventricular del diencé­falo,la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo ylos núcleos de la línea media del tronco del encéfalo.Se cree que las fibras del tracto reticuloespinal descien­denhasta la médula espinal y establecen sinapsis sobrecélulas involucradas con la sensación de dolor en lacolumna gris posterior. El sistema de analgesia puedesuprimir tanto las sensaciones de dolor punzanteagudo como las de dolor quemante.Dos compuestos con acciones similares a la morfi­na,denominados encefalinas y endorfinas, se aisla­ronrecientemente en el sistema nervioso central. Seha sugerido que estos compuestos y la serotoninaactuarían como sustancias neurotransmisoras en el sis­temade analgesia del encéfalo y que podrían inhibir laliberación de sustancia P en la columna gris posterior.Vías del tacto leve (protopático)y la presiónTracto espinotalámico anteriorLos axones entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior y se dirigen hacia la puntade la columna gris posterior, donde se dividen enramos ascendentes y descendentes (fig. 4-11). Estosramos recorren una distancia de uno o dos segmentosde la médula espinal y contribuyen a formar el tractoposterolateral de Lissauer. Se cree que estas fibras de laneurona de primer orden terminan estableciendosinapsis con células del grupo de la sustancia gelatino­saen la columna gris posterior (fig. 4-11).Los axones de la neurona de segundo orden cruzanluego muy oblicuamente hacia el lado opuesto enlas comisuras gris y blanca anteriores, dentro devarios segmentos medulares, y ascienden en lacolumna blanca anterolateral opuesta como el tractoespinotalámico anterior (fig. 4-11). A medida que eltracto espinotalámico anterior asciende a través de lamédula espinal se agregan nuevas fibras a la caramedial del tracto, de modo que en los segmentos cer­vicalessuperiores de la médula las fibras sacras sonprincipalmente laterales y los segmentos cervicalesson principalmente mediales.En su ascenso a través del bulbo raquídeo el tractoespinotalámico anterior acompaña al tracto espinota­lámicolateral y al tracto espinotectal, con los cualesforma el lemnisco espinal (fig. 4-11).El lemnisco espinal continúa ascendiendo a travésde la porción posterior de la protuberancia y el teg­mentomesencefálico y las fibras del tracto espinotalá­micoanterior terminan estableciendo sinapsis con laneurona de tercer orden en el núcleo ventral postero­lateraldel tálamo (fig. 4-11). Se cree que allí se apre­cianlas sensaciones protopáticas de tacto y presión.En el núcleo ventral posterolateral del tálamo losaxones de las neuronas de tercer orden atraviesan elbrazo posterior de la cápsula interna (fig. 4-11) y lacorona radiada para alcanzar el área somestésica enla circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Lamitad contralateral del cuerpo se representa invertida,con la mano y la boca ubicadas en la parte inferior,como ya se ha descrito (véanse detalles en p. 312). Laapreciación consciente del tacto y la presión dependede la actividad de la corteza cerebral. Las sensaciones
  • 169. Funciones de Io s tra c to s a scendentes 161MesencéfaloPorciónsuperiordel bulboraquídeoPorcióninferiordel bulboraquídeoPorcióntorácicade Ia médulaespinalCorteza cerebralProtuberanciaCorteza cerebralCoronaradiadaCápsulainternaNúcleoventralposterolateraldel tálamoTracto espinotalámicoanterior en el lemnisco espinalTracto espinotalámicoanterior en Ia columnablanca anterolateralcontralateral de Iamédula espinalCélulasde Ia sustanciagelatinosaicoTracto posterolateralLissauerSensacionesde tacto levey presiónFig. 4-11. Vías para el tacto leve y la presión.sólo pueden localizarse en forma aproximada y es muypoca la discriminación de intensidad.Tacto discriminativo, sentidode vibración y sensación conscientede músculos y articulacionesColumna blanca posterior: fascículo grácily fascículo cuneiformeLos axones entran en la médula espinal desde el gan­glioespinal de la raíz posterior y pasan directamente ala columna blanca posterior del mismo lado (fig. 4-12).Allí las fibras se dividen en los ramos ascendentes lar­gosy descendentes cortos. Los ramos descendentesdescienden por un número variable de segmentos ydan origen a ramos colaterales que establecen sinapsiscon células de la columna gris posterior, con neuronasinternunciales y con células del asta gris anterior (fig.4-12). Está claro que estas fibras descendentes cortas serelacionan con reflejos intersegmentarios.Las fibras ascendentes largas también pueden termi­narestableciendo sinapsis con células del asta gris pos-
  • 170. 162 CAPÍTULO 4 La médula tas-VratAra. t«^t;Tit!itíTrt.eí5> y d escendentesCortezacerebralFig. 4-12. Vías para el tacto discriminativo, la sensibilidad vibratoria y la sensación consciente de músculos yarticulaciones.terior, con neuronas internunciales y con células del as­taanterior. Esta distribución puede extenderse a lo lar­gode varios segmentos de la médula espinal (fig. 4-12).Como en el caso de las fibras descendentes cortas, estasfibras intervienen en los reflejos intersegmentarios.Muchas de las fibras ascendentes largas discurrenhacia arriba en la columna blanca posterior como elfascículo grácil y el fascículo cuneiforme (fig. 4-12).El fascículo grácil está presente en toda la longitud dela médula espinal y contiene las fibras ascendentes lar­gasde los nervios espinales sacros, lumbares y los seistorácicos inferiores. El fascículo cuneiforme está situa­dolateralmente en los segmentos torácicos superioresy cervicales de la médula espinal y está separado delCoronaradiadaCápsula internaNúcleo ventralposterolateraldel tálamoLemnisco medialFibras arcuatas internasTractocuneocerebelosoMesencéfaloProtuberanciaPorciónsuperiordel bulboraquídeoPorcióninferiordel bulboraquídeoPorcióntorácicade Ia médulaespinalTacto discriminativo, sentidode vibración, sensibilidadm usculoarticular conscienteCorteza cerebralNúcleos grácily cuneiformeFascículo grácil ycuneiform e en Iacolumna blancaposterior de Iamédula espinal
  • 171. Funciones de los tra c to s a scendentes 163fascículo grácil por un tabique. El fascículo cuneifor­mecontiene las fibras ascendentes largas de los nerviostorácicos superiores y de todos los nervios cervicales.Las fibras del fascículo grácil y el fascículo cuneifor­meascienden homolateralmente y terminan estable­ciendosinapsis con las neuronas de segundo orden enel núcleo grácil y el núcleo cuneiforme del bulboraquídeo (fig. 4-12). Los axones de las neuronas desegundo orden, denominados fibras arcuatas inter­nas,pasan anteromedialmente alrededor de la sustan­ciagris central y cruzan el plano medio y se decusancon las fibras correspondientes del lado opuesto en ladecusación sensitiva (fig. 4-12). Luego las fibrasascienden como un haz compacto único, el lemniscomedial, a través del bulbo raquídeo, la protuberanciay el mesencéfalo (fig. 4-12), y las fibras terminan for­mandosinapsis con las neuronas de tercer orden en elnúcleo ventral posterolateral del tálamo.Los axones de la neurona de tercer orden salen yatraviesan el brazo posterior de la cápsula interna y lacorona radiada para alcanzar el área somestésica enla circunvolución poscentral de la corteza cerebral (fig.4-12). La mitad contralateral del cuerpo se representainvertida, con la mano y la boca ubicadas hacia abajo,como ya se ha descrito (véanse detalles en p. 312). Deesta forma pueden apreciarse las impresiones del tactocon gradaciones finas de intensidad, localización exac­tay discriminación de dos puntos. Pueden reconocer­seconscientemente las vibraciones y la posición dediferentes partes del cuerpo.En el fascículo cuneiforme muchas fibras provenien­tesde los segmentos cervicales y torácicos superiores,después de terminar en las neuronas de segundo ordendel núcleo cuneiforme, hacen relevo y siguen comoaxones de las neuronas de segundo orden hasta entraren el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso infe­riordel mismo lado (fig. 4-12). La vía se denominatracto cuneocerebeloso y las fibras se conocen comofibras arcuatas externas posteriores. La función deestas fibras es transmitir información al cerebelo sobrelas sensaciones de los músculos y las articulaciones.Las principales vías somatosensitivas se resumen enel cuadro 4-2.Vías por las que llegan al cerebelolas sensaciones procedentesde los músculos y las articulacionesTracto espinocerebeloso posteriorLos axones que entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior ingresan en la columna grisposterior y terminan estableciendo sinapsis con lasneuronas de segundo orden en la base de la columnagris posterior (fig. 4-13). Estas neuronas se conocenen conjunto con el nombre de núcleo dorsal (colum­nade Clark). Los axones de las neuronas de segundoorden ingresan en la porción posterolateral de lacolumna blanca lateral del mismo lado y asciendencomo tracto espinocerebeloso posterior hasta el bulboraquídeo. Allí el tracto se une al pedúnculo cerebelosoinferior y termina en la corteza cerebelosa (fig. 4-13).Obsérvese que no asciende hasta la corteza cerebral.Dado que el núcleo dorsal (columna de Clark) sólo seextiende desde el octavo segmento cervical caudal­mentehasta el segmento lumbar tercero o cuarto, losaxones que entran en la médula espinal desde las raí­cesposteriores de los segmentos lumbares inferiores yÉ| Cuadro 4-2 Principales vías som atosensitivas hacia Ia conciencia*Neurona de Neurona de Neurona deSensación Receptor primer orden segundo orden tercer orden Vías DestinoDolor y tem­TerminacionesGanglio de la Sustancia gelatinosa Núcleo ventral Espinotalámica Circunvoluciónperatura nerviosas raíz posterior posterolateral del lateral, lemnisco central posteriorlibres tálamo espinalTacto leve y Terminaciones Ganglio de la Sustancia gelatinosa Núcleo ventral Espinotalámica Circunvoluciónpresión nerviosas raíz posterior posterolateral del anterior, lem­centralposteriorlibres tálamo nisco espinalTacto discri- Corpúsculos de Ganglio de la Núcleos grácil y Núcleo ventral Fascículos grácil y Circunvoluciónminativo, Meissner, cor­raízposterior cuneiforme posterolateral del cuneiforme, central posteriorsensibilidad púsculos de tálamo lemnisco medialvibratoria,Pacini, husossensaciónmusculares,conscienteórganos ten­dinososde músculosy articula­ciones‘ Obsérvese que todas las vías ascendentes envían ramas al sistema activador reticular.
  • 172. 164 CAPÍTULO 4 La m édula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tesCerebeloTracto espinocerebelosoanterior en Ia columna blancalateral de Ia médula espinal Núcleo dorsal(colum na de Clark)Sensibilidadm usculoarticularinconscientePedúnculocerebeloso superiorPedúnculocerebeloso interiorTracto espinocerebeloso posterioren Ia columna blanca posterolateralde Ia médula espinalFig. 4-13. Vías para la sensibilidad musculoarticular inconsciente hacia el cerebelo.sacros ascienden por la columna blanca posterior hastaque alcanzan el tercero o cuarto segmento lumbar,donde entran en el núcleo dorsal.Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben in­formaciónde los músculos y las articulaciones desdelos husos musculares, los órganos tendinosos y los re­ceptoresarticulares del tronco y los miembros inferio­res.Esta información relativa a la tensión de los tendo­nesmusculares y a los movimientos de los músculos ylas articulaciones es utilizada por el cerebelo en lacoordinación de los movimientos de los miembros y elmantenimiento de la postura.Tracto espinocerebeloso anteriorLos axones que entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior terminan estableciendosinapsis con las neuronas de segundo orden en elnúcleo dorsal a la altura de la base de la columna grisposterior (fig. 4-13). La mayoría de los axones de lasneuronas de segundo orden cruzan hacia el ladoopuesto y ascienden como tracto espinocerebelosoanterior en la columna blanca contralateral; la mino­ríade los axones ascienden como tracto espinocerebe­losoanterior en la columna blanca lateral del mismolado (fig. 4-13). Las fibras, que habían ascendido através del bulbo raquídeo y la protuberancia, entranen el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso supe­riory terminan en la corteza cerebelosa. Se cree que lasfibras que cruzan hacia el lado opuesto en la médulaespinal vuelven a cruzarse dentro del cerebelo (fig.4-13). El tracto espinocerebeloso anterior transmiteinformación relacionada con los músculos y las articu­lacionesdesde los husos musculares, los órganos ten­dinososy los receptores articulares del tronco y losmiembros superiores e inferiores. También se cree queel cerebelo recibe información por este tracto desde lapiel y la fascia superficial.
  • 173. Funciones de los tra c to s a scendentes 165Cuadro 4-3 V ía s por las que llega al cerebelo Ia información relativa a Ia sensibilidad musculoarticularSensación ReceptorNeurona de primerordenNeurona de segundoorden Vías DestinoSensación mus­culoarticularinconscienteHusos musculares,órganos tendinosos,receptores articularesGanglio de la raízposteriorNúcleo dorsal Esp i nocerebelosaanterior y posteriorCortezacerebelosaLas vías que llevan hacia el cerebelo la informaciónrelativa a la sensibilidad de los músculos y las articula-donesse resumen en el cuadro 4-3.Tracto cuneocerebelosoEstas fibras ya se han descrito en la página 163. Seoriginan en el núcleo cuneiforme y entran en el cere­beloa través del pedúnculo cerebeloso inferior delmismo lado (fig. 4-12). Las fibras se conocen comofibras arcuatas externas posteriores y su función estransmitir información al cerebelo sobre la sensibili­dadmusculoarticular.Otras vías ascendentesTracto espinotectalLos axones entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior y van hasta la sustanciagris, donde establecen sinapsis en neuronas de segun­doorden desconocidas (fig. 4-14). Los axones de lasneuronas de segundo orden cruzan el plano medio yascienden como el tracto espinotectal en la columnablanca anterolateral cerca del tracto espinotalámicolateral. Después de atravesar el bulbo raquídeo y laprotuberancia terminan estableciendo sinapsis conneuronas en el colículo superior del mesencéfalo (fig.4-14). Esta vía proporciona información aferente paralos reflejos espinovisuales y provoca movimientos delos ojos y la cabeza hacia la fuente del estímulo.Tracto espinorreticularLos axones entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior y terminan en neuronas desegundo orden desconocidas en la sustancia gris (fig.4-14). Los axones de estas neuronas de segundo ordenascienden por Ia médula espinal como el tracto espi­norreticularen la columna blanca lateral, mezcladoscon el tracto espinotalámico lateral. La mayoría de lasfibras son directas y terminan estableciendo sinapsiscon neuronas de la formación reticular en el bulboraquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo (fig. 4-14).El tracto espinorreticular proporciona una vía aferen­tepara la formación reticular, la que desempeña unpapel importante por su influencia en los niveles deconciencia (véanse detalles en p. 319).Tracto espinoolivarLos axones entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior y terminan en neuronas desegundo orden desconocidas en la columna gris poste­rior(fig. 4-14). Los axones de las neuronas de segun­doorden cruzan la línea media y ascienden comotracto espinoolivar en la sustancia blanca a nivel de launión de las columnas anterior y lateral. Los axonesterminan por sinapsis en neuronas de tercer orden enlos núcleos olivares inferiores en el bulbo raquídeo(fig. 4-14). Los axones de las neuronas de tercer ordencruzan la línea media y entran en el cerebelo a travésdel pedúnculo cerebeloso inferior. El tracto espinooli­vartransmite información al cerebelo desde los órga­noscutáneos y propioceptivos.Tractos sensitivos visceralesLas sensaciones que se originan en visceras ubicadasen el tórax y el abdomen entran en la médula espinala través de las raíces posteriores. Los cuerpos de lasneuronas de primer orden se hallan en los ganglios dela raíz posterior. Las prolongaciones periféricas de es­tascélulas reciben impulsos nerviosos de las termina­cionesreceptoras de dolor4 y estiramiento en las visce­ras.Las prolongaciones centrales, una vez dentro de lamédula espinal, establecen sinapsis con neuronas desegundo orden en la sustancia gris, probablemente enlas columnas grises posteriores o laterales.Se cree que los axones de las neuronas de segundoorden se unen con los tractos espinotalámicos yascienden y terminan en las neuronas de tercer ordenen el núcleo ventral posterolateral del tálamo. El des­tinofinal de los axones de las neuronas de tercer ordenprobablemente sea la circunvolución poscentral de lacorteza cerebral.4 Las causas del dolor visceral incluyen isquemia, daño por sustancias quí­micas,espasmo del músculo liso y distensión.
  • 174. 166 CAPÍTULO 4 La m édula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tesColículo superiorMesencéfalo•Bulbo raquídeoNúcleo olivar inferiorTracto espinorreticularen Ia columna blancalateral de Ia médula espinalTracto espinotectalen Ia columna blancaanterolateral de Iamédula espinalTracto espinoolivaren Ia columna blancaanterolateral de Iamédula espinalTracto espinorreticularque se dirige a Iaformación reticularPedúnculo cerebelosoInformación aferentepara los reflejos espinovisualesDesde los órganos cutáneosy propioceptivosInformación aferenteque influye en Ia concienciainferiorFig. 4-14. Tractos espinotectal, espinorreticular y espinoolivar.Muchas de las fibras aferentes viscerales que entranen la médula espinal se ramifican y participan en acti­vidadesreflejas.TRACTOS DESCENDENTESDE LA MÉDULA ESPINALLas neuronas motoras situadas en las columnas gri­sesanteriores de la médula espinal envían axones parainervar el músculo esquelético a través de las raícesanteriores de los nervios espinales. Estas neuronasmotoras a veces se denominan neuronas motorasinferiores y constituyen la vía final común hacia losmúsculos (fig. 4-15).Las neuronas motoras inferiores son bombardeadasconstantemente por impulsos nerviosos que desciendendesde el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencé­faloy la corteza cerebral así como por los que ingresana lo largo de las fibras sensitivas desde las raíces poste­riores.Las fibras nerviosas que descienden en la sustan­ciablanca desde diferentes centros nerviosos supraespi-nalesestán separadas en haces nerviosos denominadostractos descendentes. Estas neuronas supraespinales ysus tractos a veces se denominan neuronas motorassuperiores y proporcionan numerosas vías separadasque pueden influir en la actividad motora.
  • 175. Funciones de los tra c to s desce n d en tes 167ORGANIZACIÓNANATÓMICAEl control de la actividad inusculoesquelética desdela corteza cerebral y otros centros superiores es condu­cidoa través del sistema nervioso por una serie de neu­ronas(fig. 4-15). La vía que desciende desde la corte­zacerebral a menudo está formada por tres tipos deneuronas. El primer tipo, la neurona de primerorden, tiene su cuerpo celular en la corteza cerebral.Su axón desciende para establecer sinapsis en la neu­ronade segundo orden, una neurona internuncialubicada en la columna gris anterior de la médula espi­nal(fig. 4-15). El axón de la neurona de segundoorden es corto y establece sinapsis con la neurona detercer orden, la neurona motora inferior, en el astagris anterior (fig. 4-15). El axón de la neurona de ter­cerorden inerva el músculo esquelético a través de laraíz anterior y el nervio espinal. En algunos casos elaxón de la neurona de primer orden termina directa­menteen la neurona de tercer orden (como en losarcos reflejos).FUNCIONES DE LOSTRACTOS DESCENDENTESLos tractos corticoespinales (fig. 4-16) son las víasvinculadas con los movimientos voluntarios aislados yespecializados, en particular con los de las partes dis-Fig. 4-15. Forma simple de una vía motora que desciende desde la corteza cerebral hasta el músculo esquelético.Obsérvense las tres neuronas motoras que intervienen.
  • 176. 168CAPÍTULO 4 La m é d u l a 'crésmftfémésTracto rubroespinalTracto /corticoespinal lateral /Neurona motora inferior-vía final comúnTracto tectoespinalTracto olivoespinalTracto vestibuloespinalFig. 4-16. Corte transversal de la médula espinal que muestra la terminación de los tractos motores descendentes. Cabeseñalar que en la actualidad existen considerables dudas en cuanto a la existencia del tracto olivoespinal como una víaseparada.tales de los miembros. Los tractos reticuloespinalespueden facilitar o inhibir la actividad de las neuronasmotoras alfa y gamma en las columnas grises anterio­resy, por ende, pueden facilitar o inhibir el movimien­tovoluntario o la actividad refleja. El tracto tectoes­pinal(fig. 4-16) está vinculado con los movimientosposturales reflejos en respuesta a estímulos visuales.Las fibras asociadas con las neuronas simpáticas en lacolumna gris lateral están relacionadas con el reflejode dilatación pupilar en respuesta a la oscuridad. Eltracto rubroespinal (fig. 4-16) actúa sobre las neuro­nasmotoras alfa y gamma ubicadas en las columnasgrises anteriores y facilita la actividad de los músculosflexores e inhibe la de los músculos extensores o anti-gravitacionales.El tracto vestibuloespinal (fig. 4-16),que actúa sobre las neuronas motoras en las columnasgrises anteriores, facilita la actividad de los músculosextensores, inhibe la actividad de los músculos flexo­resy se vincula con la actividad postural asociada conel equilibrio. El tracto olivoespinal (fig. 4-16) podríadesempeñar un papel en la actividad muscular, pero seduda de su existencia. Las fibras autónomas descen­dentesestán relacionadas con el control de la activi­dadvisceral.■«00TRACTOS CORTICOESPINALEScapa de la corteza cerebral (fig. 4-17). Aproximada­menteun tercio se origina en la corteza motora prima­ria(área 4), un tercio en la corteza motora secundaria(área 6) y un tercio, tiene su origen en el lóbulo parie­tal(áreas 3, 1 y 2); por ende, dos tercios de las fibrasse originan en la circunvolución precentral y un ter­ciose origina en la circunvolución poscentral.5 Dadoque la estimulación eléctrica de diferentes partes de lacircunvolución precentral produce movimientos dedistintas partes del lado opuesto del cuerpo, las partesdel cuerpo en esta área de la corteza pueden represen­tarse.Este homúnculo se muestra en la figura 4-17.Obsérvese que la región que controla la cara se ubicaen la parte inferior y la que controla el miembro infe­riorse ubica en la parte superior y sobre la superficiemedial del hemisferio. El homúnculo es un cuadrodistorsionado del cuerpo porque las diversas partes tie­nenun tamaño proporcional al área de la corteza cere­braldedicada a su control. Es interesante destacar quela mayoría de las fibras corticoespinales son mielínicasy pequeñas, con una conducción relativamente lenta.Las fibras descendentes convergen en la coronaradiada y luego atraviesan el brazo posterior de lacápsula interna (fig. 4-17). Allí, las fibras están orga­nizadasde tal modo que las que se encuentran máscerca de la rodilla se vinculan con porciones cervicalesLas fibras del tracto corticoespinal surgen como 5Estas fibras no controlan Ia actividad motora pero influyen en las aferen-axonesde las células piramidales situadas en la quinta cías sensitivas hacia el sistema nervioso.
  • 177. T ra c to s c o rtic o e s p in a le s 169MesencéfaloProtuberanciaPorciónsuperiordel bulboraquídeoCorteza cerebralHomúnculo del áream otora de Iacorteza cerebralCorona radiadaBrazo posterior deIa cápsula internaTracto corticoespinalen los tres quintosmedios de Ia basedel pedúnculo delmesencéfaloPorcióninferiordel bulboraquídeoPorcióntorácicade Ia médulaespinalTracto corticoespinalen Ia pirám ide delbulbo raquídeoTracto corticoespinalanterior en Ia columnablanca anterior deIa médula espinalSitio dedecusación piramidalTracto corticoespinal lateralen Ia colum na blanca lateralde Ia médula espinalNeuronasmotoras alfaNeuronasmotoras gamm aFig. 4-17. Tractos corticoespinales.del cuerpo, mientras que las situadas más posterior­mentese relacionan con el miembro inferior. Luego eltracto continúa a través de los tres quintos centrales dela base del pedúnculo del mesencéfalo (fig. 4-17),donde las fibras vinculadas con las porciones cervica­lesdel cuerpo estás situadas medialmente, mientrasque las relacionadas con la pierna se ubican lateral­mente.Al ingresar en la protuberancia el tracto es separadoen muchos haces por las fibras pontocerebelosastransversas (véanse figs. 5-12, 5-14 y 5-15). En elbulbo raquídeo los haces se reúnen a lo largo del bordeanterior para formar un ensanchamiento conocidocomo pirámide (de ahí el nombre alternativo de trac­topiramidal) (véase fig. 5-2). En la unión del bulboraquídeo y la médula espinal la mayoría de las fibras
  • 178. 170 CAPÍTULO 4 La m édula espinal y los tra c to s a scendentes y d escendentescruzan la línea media en la decusación piramidal(fig. 4-17) e ingresan en la columna blanca lateral dela médula espinal para formar el tracto corticoespinallateral (fig. 4-16). Las fibras restantes no se cruzan enla decusación sino que descienden en la columnablanca anterior de la médula espinal como el tractocorticoespinal anterior (Figs. 4-16 y 4-17). Estasfibras finalmente cruzan la línea media y terminan enla columna gris anterior de los segmentos de la médulaespinal en las regiones cervical y torácica superior.El tracto corticoespinal lateral desciende por toda lalongitud de la médula espinal; sus fibras terminan enla columna gris anterior de todos los segmentos de lamédula.La mayoría de las fibras corticoespinales establecensinapsis con neuronas internunciales, las que a su vezlo hacen con neuronas motoras alfa y algunas neuro­nasmotoras gamma. Sólo las fibras corticoespinalesmás grandes establecen sinapsis directamente con lasneuronas motoras.Los tractos corticoespinales no constituyen la únicavía para los movimientos voluntarios. Más bien for­manla vía que confiere velocidad y agilidad a esosmovimientos y por ende se utilizan para llevar a cabomovimientos hábiles rápidos. Muchos de los movi­mientosvoluntarios básicos simples están mediadospor otros tractos descendentes.Ramos1. Algunos ramos se originan en una primera fase desu descenso y retornan a la corteza cerebral parainhibir la actividad en regiones corticales adya­centes.2. Hay ramos que se dirigen hacia los núcleos cauda­doy lenticular, los núcleos rojos y los núcleos oli­varesy la formación reticular. Estos ramos mantie­neninformadas a las regiones subcorticales acercade la actividad motora cortical. Una vez alertadas,las regiones subcorticales pueden reaccionar yenviar sus propios impulsos nerviosos a las neuro­nasmotoras alfa y gamma por intermedio de otrasvías descendentes..*00 TRACTOSRETICULOESPEn todo el mesencéfalo, la protuberancia y el bulboraquídeo existen grupos de neuronas y fibras nerviosasdispersas que se conocen en conjunto como forma­ciónreticular. Desde la protuberancia estas neuronasenvían axones hacia la médula espinal; estos axonesson principalmente directos y forman el tracto reti­culoespinalanterior (fig. 4-18). Desde el bulboraquídeo neuronas similares envían a la médula espi­nalaxones cruzados y directos que forman el tractoreticuloespinal medial.Las fibras reticuloespinales provenientes de la pro­tuberanciadescienden a través de la columna blancaanterior, mientras que las provenientes del bulboraquídeo descienden por la columna blanca lateral(fig. 4-18). Ambos grupos de fibras ingresan en lascolumnas grises anteriores de la médula espinal y pue­denfacilitar o inhibir la actividad de las neuronasmotoras alfa y gamma. De esta forma los tractos reti­culoespinalesinfluyen en los movimientos voluntariosy en la actividad refleja. Hoy se piensa que las fibrasreticuloespinales también incluyen las fibras autóno­masdescendentes. Así, los tractos reticuloespinalesproporcionan una vía por la cual el hipotálamo puedecontrolar las eferencias simpáticas y las eferenciasparasimpáticas sacras.TMCTOTECTOESPINAXLas fibras de este tracto se originan en células ner­viosasdel colículo superior del mesencéfalo (fig.4-19). La mayoría de las fibras cruzan la línea mediapoco después de su origen y descienden a través deltronco del encéfalo cerca del fascículo longitudinalmedial. El tracto tectoespinal desciende a través de lacolumna blanca anterior de la médula espinal cerca dela fisura media anterior (figs. 4-16 y 4-19). La mayo­ríade las fibras terminan en la columna gris anteriorde los segmentos cervicales superiores de la médulaespinal estableciendo sinapsis con neuronas internun­ciales.Se cree que estas fibras están vinculadas con losmovimientos posturales reflejos en respuesta a estímu­losvisuales.jfÉÉfflpTRACTO R U BR O ESPIN ^El núcleo rojo se halla situado en el tegmento me-sencefálicoa nivel del colículo superior (fig. 4-20).Los axones de las neuronas de este núcleo cruzan lalínea media a nivel del núcleo y descienden como eltracto rubroespinal a través de la protuberancia y el bul­boraquídeo para entrar en la columna blanca lateralde la médula espinal (figs. 4-16 y 4-20). Las fibras ter­minanestableciendo sinapsis con neuronas internun­cialesen el asta gris anterior de la médula espinal.Las neuronas del núcleo rojo reciben impulsos afe­rentesa través de conexiones con la corteza cerebral yel cerebelo. Se cree que ésta es una vía indirecta impor­tantepor la cual la corteza cerebral y el cerebelo pue­deninfluir sobre la actividad de las neuronas motorasalfa y gamma de la médula espinal. El tracto facilita laactividad de los músculos flexores e inhibe la de losmúsculos extensores y antigravitacionales.
  • 179. T ra c to o liv o e s p in a l 171TálamoNúcleo rojoM esencéfaloProtuberanciaFormación reticularCorteza cerebralBulbo raquídeoTracto reticuloespinal medialNúcleos cerebelososprofundosCerebeloTracto reticuloespinal anteriorNeurona motora inferiorFig. 4-18. Tractos reticuloespinales.IM C T O V r a T I B ^Los núcleos vestibulares están ubicados en la pro­tuberanciay el bulbo raquídeo por debajo del piso delcuarto ventrículo (fig. 4-21). Reciben fibras aferentesdel oído interno a través del nervio vestibular y desdeel cerebelo. Las neuronas del núcleo vestibular lateraldan origen a los axones que forman el tracto vestibu­loespinal.El tracto desciende no cruzado a través delbulbo raquídeo y de toda la longitud de la médulaespinal en la columna blanca anterior (figs. 4-16 y4-21). Las fibras terminan estableciendo sinapsis conneuronas internunciales de la columna gris anterior dela médula espinal.El oído interno y el cerebelo, por medio de estetracto, facilitan la actividad de los músculos extenso­rese inhiben la actividad de los músculos flexores enasociación con el mantenimiento del equilibrio.TRACTO O U V Q ^Antes se pensaba que el tracto olivoespinal se origi­nabaen el núcleo olivar inferior y descendía en lacolumna blanca lateral de la médula espinal (fig. 4-22)
  • 180. 172 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tesFig. 4-19. Tracto tectoespinal.para influir en la actividad de las neuronas motoras dela columna gris anterior. Ahora hay considerablesdudas acerca de su existencia.FIBRAS AUTÓNOMASDESCENDENTESLos centros superiores del sistema nervioso centralasociados con el control de la actividad autónomaestán ubicados en la corteza cerebral, el hipotálamo, elcomplejo amigdalino y la formación reticular. Aunqueno se han reconocido tractos distintos, el estudio delas lesiones medulares ha demostrado que existen trac­tosautónomos descendentes que probablemente for­menparte del tracto reticuloespinal.Las fibras se originan en neuronas de los centrossuperiores y cruzan la línea media en el tronco delencéfalo. Se cree que descienden en la columna blan­calateral de la médula espinal y que terminan ensinapsis con células motoras autónomas en las colum­nasgrises laterales en los niveles torácicos y lumbaressuperiores (eferencia simpática) y mediosacros (para-simpática)de la médula espinal.En el cuadro 4-4 se presenta un resumen de lasprincipales vías descendentes en la médula espinal.
  • 181. A rc o re fle jo 17300 TRACTOSINTERSEGMENTAMOSExisten tractos ascendentes y descendentes cortos quese originan y terminan dentro de la médula espinal enlas columnas blancas anteriores, laterales y posteriores.La función de estas vías es interconectar neuronas de di­ferentesniveles segmentarios y son particularmenteimportantes en los reflejos espinales intersegmentarios." ARCO REFLEJOUn reflejo puede definirse como una respuestainvoluntaria a un estímulo que depende de la integri­daddel arco reflejo (fig. 4-23). En su forma más sim­pleun arco reflejo consiste en las siguientes estructurasanatómicas: (1) un órgano receptor, (2) una neuronaaferente, (3) una neurona efectora y (4) un órganoefector. Un arco reflejo en el que interviene una solasinapsis se denomina arco reflejo monosináptico. Lainterrupción del arco reflejo en cualquier punto de surecorrido anula la respuesta.En la médula espinal los arcos reflejos desempeñanun papel importante en el mantenimiento del tonomuscular, que es la base de la postura corporal. Elórgano receptor está ubicado en la piel, un músculo oun tendón. El cuerpo celular de la neurona aferente seencuentra en el ganglio de la raíz posterior y el axóncentral de esta neurona de primer orden termina en
  • 182. 174 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y descendentesFig. 4-21. Tracto vestibuloespinal.una sinapsis con la neurona efectora. Como las fibrasaferentes tienen un gran diámetro y son de conduc­ciónrápida y existe una sola sinapsis es posible unarespuesta muy rápida.El estudio fisiológico de la actividad eléctrica de laneurona efectora demuestra que después de la descar­gamonosináptica muy rápida hay una descarga asin­crónicaprolongada. El motivo de esta descarga es quelas fibras aferentes que entran en la médula espinalcon frecuencia se ramifican y los ramos establecensinapsis con muchas neuronas internunciales, las quefinalmente establecen contacto sináptico con la neuro­naefectora (fig. 4-24). Estos circuitos neuronales adi­cionalesprolongan el bombardeo de las neuronas efec­torasdespués de finalizada la estimulación inicial porla neurona aferente. La presencia de neuronas inter­nuncialestambién determina la propagación del estí­muloaferente a neuronas situadas en diferentes nive­lessegmentarios de Ia médula espinal.Cuando se considera la actividad musculoesqueléticarefleja es importante tener presente la ley de inervaciónrecíproca (fig. 4-24), según la cual no es posible la con­tracciónrefleja simultánea de los músculos flexores yextensores del mismo miembro. Para que se cumpla estaley las fibras nerviosas aferentes que tienen a su cargo laacción muscular refleja flexora deben poseer ramos queCerebeloNúcleo vestibularlateralNúcleo cerebeloso profundoNervio vestibularTracto vestibuloespinal en Iacolumna blanca anterior de Ia médula espinalNeurona motorainferior
  • 183. In flu e ncia de los ce ntro s neu ro n ale s su pe rio res sobre las activid a d es de los re flejo s espinales 175Tracto olivoespinal en Ia columnablanca anterior de Ia médula espinalNeuronamotora inferiorCorteza cerebralGlobo pálidoNúcleo rojoTractos descendentesdesde los centrossuperioresNúcleo olivar inferiorTracto espinoolivar ascendenteFig. 4-22. Tracto olivoespinal. Ahora existen considerables dudas en cuanto a la existencia de este tracto como una víaseparada.establezcan sinapsis con las neuronas motoras extenso-rasde la misma extremidad para inhibirlas.Debe señalarse otra propiedad interesante de losreflejos espinales. La provocación de un reflejo en unlado del cuerpo produce efectos opuestos sobre elmiembro del otro lado. Este reflejo extensor cruzado(fig. 4-24) puede demostrarse de la siguiente forma: laestimulación aferente del arco reflejo que determinala flexión del miembro homolateral da como resulta­dola extensión del miembro contralateral.INFLUENCIA DE LOSCENTROS NEURONALESSUPERIORES SOBRE LASACTIVIDADES DE LOSREFLEJOS ESPINALESEl arco reflejo segmentario espinal relacionado conla actividad motora recibe influencias considerables delos centros superiores del encéfalo. Estas influencias
  • 184. Cuadro 4-4 Principales vías que descienden hacia Ia médula espinal*Vía Función Origen Sitio de decusación Destino Ramos paraTractos corticoespinales Movimientos voluntarios Corteza motora primaria Casi todas cruzan en la decu­Neuronasinternunciales o Corteza cerebral, núcleos basa­hábilesy rápidos, especial­(área 4), corteza motora sación piramidal y descien­neuronasmotoras alfa les, núcleo rojo, núcleos oli­mentede los extremos secundaria (área 6), lóbulo den como tractos corticoes­vares,formación reticulardistales de los miembros parietal (áreas 3, 1 y 2) pinales laterales; algunascontinúan como tractos cor­ticoespinalesanteriores ycruzan a nivel del destinoTractos reticuloespinales Inhibir o facilitar el movi­Formaciónreticular Algunas cruzan en distintos Neuronas motoras alfa y Múltiples ramos a medida quemiento voluntario; el niveles gamma desciendenhipotálamo controla laseferencias simpáticas yparasimpáticasTracto tectoespinal Movimientos posturalesreflejos vinculados con lavistaColículo superior Poco después del origen Neuronas motoras alfa ygammaTracto rubroespinal Facilita la actividad de los Núcleo rojo Inmediatamente Neuronas motoras alfa ymúsculos flexores e inhibe gammala actividad de los múscu­losextensores NTracto vestibuloespinal Facilita la actividad de los N úcleos vestibulares No cruzado Neuronas motoras alfa ymúsculos extensores e gammainhibe la de los flexoresTracto olivoespinal <• Núcleos olivares inferiores Cruzan en el tronco delencéfalo¿Neuronas motoras alfa ygamma?-Fibras autónomas Controla los sistemas sim­Cortezacerebral, hipotálamo, Eferencias simpática y para- -descendentes pático y parasimpático complejo amigdalino, for­maciónreticularsimpática* Recuérdese que se cree que los tractos corticoespinales controlan los músculos movilizado res primarios (especialmente los movimientos muy especializados), mientras que los otros tractos descendentes son importantes en el control de losmovimientos básicos simples.Para simplificar en este cuadro se omiten las neuronas internunciales.176 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tractos ascendentes y desce n d en tes
  • 185. In flu e ncia de los ce ntro s neuronales su pe rio res sobre las a ctivid a d es de los re flejo s espinales 1 7 7Fibra aferente sensitivaFibra aferente gammaHuso neuromuscularNeurona de retroalimentaciónde RenshawFibra eferente alfa de Ia neuronamotora inferior -via final común-Placa motora terminalV .FibrasFibras reticuloespinales / Fibras vestibuloespinales,olivoespinales y tectoespinalesInformación propioceptiva que asciendea Ia conciencia en Ia columna blancaposteriorFibrascorticoespinalesFig. 4-23. A. Arco reflejo monosináptico. B. Múltiples neuronas establecen sinapsis con la neurona motora inferior.Obsérvese la presencia de la neurona de retroalimentación de Renshaw.son mediadas por los tractos corticoespinal, reticuloes­pinal,tectoespinal, rubroespinal y vestibuloespinal.En el trastorno clínico conocido como shock medular(véase p. 185), que ocurre luego de la eliminaciónsúbita de estas influencias a causa de la sección de lamédula espinal, los reflejos espinales segmentariosestán disminuidos. Cuando el denominado shockmedular desaparece en algunas semanas, los reflejosespinales segmentarios retornan y el tono muscularaumenta. Esta denominada rigidez de descerebra-ciónse debe a la hiperactividad de las fibras nerviosaseferentes gamma hacia los husos musculares, que esresultado de la liberación de estas neuronas de los cen­trossuperiores (véanse pp. 108 a 111). El siguienteestadio puede ser una paraplejia en extensión en laque predomine el aumento del tono de los músculosextensores sobre los músculos flexores. Algunos neu­rólogoscreen que este trastorno se debe a la secciónincompleta de todos los tractos descendentes con per­sistenciadel tracto vestibuloespinal. Si se seccionarantodos los tractos descendentes se produciría una para-plejíaen flexión. En esta situación las respuestas re­flejasson de naturaleza flexora y el tono de los múscu­losextensores está disminuido.
  • 186. 178 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scen d e nte s y d escendentesA Raíz anteriorGanglio deIa raíz posteriorNervio espinalFig. 4-24. A. Ramificación múltiple defibras aferentes que entran en la médulaespinal y la presencia de muchas neuronasinternunciales que establecen sinapsis con laneurona efectora. B. Ley de inervaciónrecíproca y reflejo extensor cruzado.* * CÉLULAS DE RENSHAWE INHIBICIÓN DE LASNEURONAS MOTORASINFERIORESLos axones de las neuronas motoras inferiores danorigen a ramos colaterales a medida que atraviesan lasustancia blanca para llegar a las raíces anteriores delnervio espinal. Estos ramos colaterales establecensinapsis con las neuronas descritas por Renshaw, quea su vez las establecen con las neuronas motorasinferiores (fig. 4-23). Se cree que estas neuronasinternunciales proporcionan retroalimentación a lasneuronas motoras inferiores, lo que inhibe su acti­vidad.
  • 187. C orrelación clínica 179C o r r e l a c i ó n c l í n i c aC a r a c t e r í s t i c a s a n a t ó m i c a s g e n e r a l e sDE IMPORTANCIA CLINICACon fines prácticos puede decirse que la médulaespinal está compuesta por columnas de células ner­viosasmotoras y sensitivas, la sustancia gris, rodeadaspor tractos ascendentes y descendentes, la sustanciablanca. Se halla situada en el interior del conductovertebral y está protegida por tres membranas fibrosas,las meninges. Está resguardada de los traumatismospor el líquido cefalorraquídeo y es mantenida en posi­ciónpor los ligamentos dentados a cada lado y por elfilum terminal en la parte inferior. La médula espinalse encuentra segmentada y los pares de raíces posterio­res(sensitivas) y anteriores (motoras) correspondien­tesa cada segmento medular dejan el conducto verte­brala través de los forámenes intervertebrales.La médula espinal es más corta que la columna ver­tebraly en el adulto termina a nivel del borde de laprimera vértebra lumbar. El espacio subaracnoideo seextiende por debajo más allá del extremo de la médu­lay termina a nivel del borde inferior de la segundavértebra sacra.Debido a la cortedad de la médula en relación conla longitud de la columna vertebral, las raíces nervio­sasde los segmentos lumbares y sacros deben adoptarun recorrido oblicuo hacia abajo para llegar a sus res­pectivosforámenes intervertebrales; la reunión resul­tantede las raíces nerviosas forma la cola de caballo.Puede insertarse una aguja de punción lumbar en elespacio subaracnoideo por debajo del nivel de lasegunda vértebra lumbar sin dañar la médula espinal(véanse detalles en p. 16).L e s i o n e s d e l a s r a í c e s n e r v i o s a sANTERIORES Y POSTERIORESCada raíz nerviosa tiene una cubierta de piamadre,aracnoides y duramadre. Las raíces anteriores y poste­rioresse unen en los forámenes intervertebrales paraformar los nervios espinales. Allí, las meninges sefusionan con el epineuro de los nervios espinales.Una o ambas raíces nerviosas espinales pueden serafectadas por una meningitis espinal sifilítica o poruna meningitis piógena. Las raíces posteriores puedenresultar afectadas en la tabes dorsal y en el herpes zos-ter.Su localización anatómica, en el conducto verte­braly en los forámenes intervertebrales, las expone ala compresión ejercida por tumores de la columnavertebral y a la irritación causada por componentesanormales del líquido cefalorraquídeo, como la san­greque queda después de una hemorragia subarac-noidea.Un disco intervertebral herniado, un tumorvertebral primario o secundario, la destrucción verte­bralpor un tumor o una infección o una fractura-luxaciónpueden comprimir las raíces de los nerviosespinales en los forámenes intervertebrales. Hasta unaescoliosis grave puede dar como resultado la compre­siónde las raíces nerviosas.Una lesión de la raíz posterior de un nervio espinalproduce dolor en el área de la piel que inerva esa raízy también en los músculos que reciben su inervaciónsensitiva de esa raíz. Los movimientos de la columnavertebral en la región de la lesión incrementan eldolor y la tos, y los estornudos lo agravan por unaumento de la presión en el conducto vertebral. Antesde que exista una pérdida real de sensibilidad en eldermatoma puede haber indicios de hiperalgesia ehiperestesia.La lesión de una raíz anterior produce la parálisis decualquier músculo inervado exclusivamente por esaraíz y una parálisis parcial de cualquier músculo iner­vadoen forma parcial por ella. En ambos casos apare­cenfasciculaciones y atrofia muscular.Importancia clínica de la laminaciónde los tractos ascendentesDentro de la columna blanca anterolateral de lamédula espinal los axones de los tractos espinotalámi-cosprovenientes de los segmentos sacros y lumbaresdel cuerpo son deflexionados hacia afuera por los axo­nesque cruzan la línea media en niveles sucesivamen­temás altos. Dentro de la columna blanca posteriorlos axones provenientes de los segmentos sacros y lum­baresson empujados hacia adentro por los axones pro­venientesde segmentos más altos del cuerpo. Estadeflexión de los tractos produce laminación, de modoque en los tractos espinotalámicos (sistema anterolate­ral)los segmentos cervicales a sacros se hallan ubica­dosde adentro hacia afuera y en el cordón blanco pos­terior(sistema del lemnisco medial) los segmentossacros a cervicales se encuentran situados de adentrohacia afuera. Esto se muestra en el esquema de la figu­ra4-25.Esta información detallada tiene valor práctico enlos pacientes en los que se ejerce presión externa sobrela médula espinal en la región de los tractos espinota­lámicosy explica, por ejemplo, por qué estos pacien­tespierden la sensibilidad termoalgésica primero enlos dermatomas sacros del cuerpo y, sí aumenta la pre­sión,en los otros dermatomas segmentarios más altos.
  • 188. 180 CAPÍTULO 4 La m édula espinal y los tra c to s a scendentes y descendentesi,av,iuo espinotalámicos(sistema anterolateral)Tractos corticoespinaleslateralesSacrosFascículocuneiformeFascículográcilLumbares CervicalesTorácicosCervicalesTorácicosLumbaresSacrosSacros LumbaresFig. 4-25. Organización segmentaria de los tractos en las columnas blancas posterior, lateral y anterior de la médulaespinal.L e s i ó n d e l o s t r a c t o s a s c e n d e n t e sDE LA MÉDULA ESPINALTracto espinotalámico lateralLa destrucción de este tracto produce pérdida con-tralateralde la sensibilidad termoalgésica por debajodel nivel de la lesión. Por ende, el paciente no puederesponder a un pinchazo ni reconocer objetos calien­tesy fríos colocados en contacto con la piel.Tracto espinotalámico anteriorLa destrucción de este tracto produce pérdida con-tralateralde las sensaciones de tacto leve y presión pordebajo del nivel de la lesión. Debe recordarse que eltacto discri mi nativo puede mantenerse porque estainformación es conducida a través del fascículo grácily el fascículo cuneiforme. El paciente no percibe eltacto leve de un trozo de algodón colocado contra lapiel ni siente la presión de un objeto romo colocadocontra la piel.Fascículo grácil y fascículo cuneiformeLa destrucción de estos tractos interrumpe el apor­tede información desde los músculos y las articulacio­neshacia la conciencia; por ende, el individuo no esconsciente de la posición y los movimientos de losmiembros homolaterales por debajo del nivel de lalesión. Con los ojos cerrados el paciente es incapaz dedecir dónde está en el espacio una extremidad o par­tede ella. Por ejemplo, si se dorsiflexiona pasivamen­teel dedo gordo del pie no puede decir si el dedoapunta hacia arriba o hacia abajo. El control muscu­larestá alterado y sus movimientos son espasmódicoso atáxicos.El paciente también tiene pérdida de la palestesiapor debajo del nivel de la lesión del mismo lado. Estose evalúa fácilmente si se aplica un diapasón en vibra­ciónsobre una prominencia ósea como el maléololateral del peroné o la apófisis estiloides del radio.También puede haber pérdida de la discriminacióntáctil del lado de la lesión. Esto se evalúa muy fácil­mentesi se separan poco a poco las dos puntas de uncompás hasta que el paciente pueda apreciarlas comodos puntos separados sobre la piel. La discriminacióntáctil varía de una parte del cuerpo a otra. En un indi­viduonormal los puntos deben separarse aproximada­mente3 a 4 mm antes de que los pueda reconocercomo puntos separados sobre los pulpejos de los dedosde la mano. En cambio, en el dorso los puntos debenestar separados por 65 mm o más antes de que seaposible reconocerlos como puntos separados.La sensación de tacto superficial leve no parece estarafectada, porque estos impulsos ascienden en los trac­tosespinotalámicos anteriores.Debe señalarse que es extremadamente infrecuenteque una lesión de la médula espinal esté tan localiza­dacomo para afectar un solo haz sensitivo. Es máscomún que estén afectados varios haces, ascendentes ydescendentes.
  • 189. C orrelación clínica 1 8 1D o l o r s o m á t i c o y v i s c e r a lEl dolor somático se ha considerado extensamenteen este capítulo. Los órganos sensoriales del dolorsomático son las terminaciones nerviosas desnudas. Eldolor agudo inicial es transmitido por fibras de con­ducciónrápida y el dolor quemante más prolongadoviaja en fibras nerviosas de conducción lenta (véase p.159).En las visceras existen receptores especiales, quimio-rreceptores,barorreceptores, osmorreceptores y recep­toresde estiramiento que son sensibles a distintos estí­mulos,entre ellos isquemia, estiramiento y daño porsustancias químicas. Las fibras aferentes de los recep­toresviscerales llegan al sistema nervioso central a tra­vésde las partes simpática y parasimpática del sistemanervioso autónomo. Una vez dentro del sistema ner­viosocentral los impulsos dolorosos viajan por losmismos tractos ascendentes que el dolor somático yfinalmente alcanzan la circunvolución poscentral.El dolor visceral está mal localizado y a menudo seasocia con salivación, náuseas, vómitos, taquicardia ysudoración. El dolor visceral puede ser referido desdeel órgano afectado hacia un área alejada del cuerpo(dolor referido).T r a t a m ie n t o d e l d o l o r a g u d oSe pueden utilizar fármacos como los salicilatospara reducir la síntesis de prostaglandina, una sustan­ciaque sensibiliza las terminaciones nerviosas libres alos estímulos dolorosos. Pueden emplearse anestésicoslocales como la procaína para bloquear la conducciónnerviosa en los nervios periféricos.Los analgésicos opiáceos como la morfina y la codeí-nareducen la reacción afectiva al dolor y actúan sobresitios receptores de opiáceos en las células del asta grisposterior de la médula espinal y en otras células delsistema de analgesia del encéfalo. Se cree que losopiáceos actúan por inhibición de la liberación deglutamato, sustancia P y otros transmisores desde lasterminaciones nerviosas sensitivas. Para minimizar losefectos colaterales de la morfina administrada porinyección sistémica puede suministrarse por inyecciónlocal directamente en el asta gris posterior de la médu­laespinal o por inyección indirectamente en el líqui­docefalorraquídeo en el espacio subaracnoideo. Eldolor prolongado por cáncer se ha tratado con éxitomediante la infusión continua de morfina en la médu­laespinal.T r a t a m ie n t o d e l d o l o r c r ó n i c oEn la actualidad se están utilizando con éxito nue­vastécnicas, como la acupuntura y la estimulacióneléctrica de la piel. En ciertos pacientes la sensación dedolor puede aliviarse por medio de un placebo. Se creeque la anticipación del alivio del dolor estimula laliberación de endorfinas, que inhiben la vía normalpara el dolor.A l i v i o d e l d o l o r p o r m e d i o d e r iz o t o m íaO CORDOTOMfAEl alivio quirúrgico del dolor se ha utilizado muchoen pacientes con cáncer terminal. La rizotomía poste­rioro sección de la raíz posterior de un nervio espinaldetiene de manera eficaz la conducción del dolor haciael sistema nervioso central. Se trata de un procedi­mientorelativamente simple pero lamentablemente laoperación priva al paciente de otras sensaciones apar­tedel dolor. Además, si la sensación de dolor ingresaen la médula a través de más de un nervio espinalpuede ser necesario cortar varias raíces posteriores.La cordotomía torácica se ha utilizado con éxito enpacientes con dolor intenso originado en la parte infe­riordel abdomen o en la pelvis. Básicamente, la ope­raciónconsiste en seccionar los tractos espinotalámi­coslaterales insertando un bisturí en el cuadranteanterolateral de la médula espinal. Es importanterecordar que las fibras espinotalámicas laterales se hanoriginado en células de la sustancia gelatinosa en lacolumna gris posterior contralateral y que cruzan la mé­dulaespinal oblicuamente y llegan a su tracto en lacolumna blanca tres a cuatro segmentos más arribaque su raíz posterior de entrada. La cordotomía cervi­calse ha realizado con éxito en pacientes con dolorintratable en el cuello o en el tórax.T a b e s d o r s a lLa tabes dorsal es causada por la sífilis. El microor­ganismoque produce esta enfermedad destruye enforma selectiva las fibras nerviosas en el punto deentrada de la raíz posterior en la médula espinal, espe­cialmenteen las regiones torácicas inferiores y lumbo-sacras(fig. 4-26). Pueden presentarse los siguientessignos y síntomas: (1) dolores punzantes en los miem­brosinferiores, que pueden ser muy intensos, (2)parestesias, con entumecimiento en los miembrosinferiores, (3) hipersensibilidad de la piel al tacto, alcalor y al frío, (4) pérdida de la sensibilidad de la pielde partes del tronco y los miembros inferiores y pérdi­dade la conciencia de que la vejiga está llena, (5) pér­didade la apreciación de la postura o los movimientospasivos de los miembros, especialmente de las piernas,(6) pérdida de la sensación de dolor profundo, comocuando se comprimen forzadamente los músculos o secomprime el tendón de Aquiles entre cualquier dedoy el pulgar, (7) pérdida de Ia sensación de dolor en lapiel de ciertas partes del cuerpo, como el ala de la narizo el borde medial del antebrazo o la pared torácica
  • 190. 1 8 2 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tesLesión sifilíticaentre los pezones o el borde lateral de la pierna, (8)ataxia de los miembros como resultado de la pérdidade sensibilidad propioceptiva (la inestabilidad de lamarcha es compensada en cierta manera por la visión;sin embargo, en la oscuridad o con los ojos cerrados laataxia empeora y la persona puede caer), (9) hipotoníacomo resultado de la pérdida de la información pro­pioceptivaque se origina en los músculos y las articu­lacionesy (10) pérdida de los reflejos tendinosos pordegeneración del componente de fibras aferentes delarco reflejo (los reflejos rotuíiano y aquíleo se pierdenal comienzo de la enfermedad).A c t i v i d a d m u s c u l a rTono muscularEl tono muscular es un estado de contracciónparcial continua de un músculo y depende de la in­tegridaddel arco reflejo monosináptico (véase la des­cripciónen pp. 108 a 111). Los órganos receptoresson los husos musculares. Las neuronas aferentesentran en la médula espinal a través de la raíz poste­riory establecen sinapsis con las neuronas efectoras olas neuronas motoras inferiores en la columna grisanterior. Para inervar las fibras musculares las neuro­nasmotoras inferiores viajan a través de las raícesanteriores, los nervios espinales y los nervios periféri­cos.El tono muscular desaparece si se destruye cual­quierparte de este arco reflejo simple. Un músculoatónico se palpa blando y fláccido y se atrofia rápida­mente.El tono muscular normal tiene cierta elasticidad ycuando un músculo se estira pasivamente moviendouna articulación se percibe cierto grado de resistencia.El tono muscular normal depende de la integridad delarco reflejo monosináptico ya descrito y del controlsuperpuesto a él por los impulsos recibidos a través delos tractos descendentes desde los niveles supraespina-les.Debe tenerse en cuenta que los husos muscularesexcitan el tono muscular, mientras que los receptoresneurotendinosos lo inhiben.Movimiento voluntarioEl movimiento voluntario, que es iniciado por elindividuo, determina la contracción de una serie demúsculos diferentes con el fin de alcanzar un objetivo.Esto sugiere que los tractos descendentes que influyenen la actividad de las neuronas motoras inferiores se­ríandirigidos por la información recibida por los sis­temassensitivos, los ojos, los oídos y los músculos pro­piamentedichos y serían afectados además por lainformación aferente pasada que se ha almacenado enla memoria. Por otra parte, todo el proceso puedeestar teñido por la percepción emocional pasada y pre­sente.Las estructuras límbicas parecen desempeñar unpapel en la emoción, la motivación y la memoria, ypueden influir en el proceso de iniciación de un movi­mientovoluntario por sus proyecciones hacia la corte­zacerebral.Las vías que descienden desde la corteza cerebral yel tronco del encéfalo, es decir las neuronas motorassuperiores, influyen en la actividad de las neuronasmotores inferiores directamente o a través de neuronasinternunciales. La mayoría de los tractos que se origi­nanen el tronco del encéfalo y descienden hasta lamédula espinal también reciben aferencias desde lacorteza cerebral.Se cree que los tractos corticoespinales controlanlos músculos movilizadores primarios, especialmente losresponsables de los movimientos muy especializadosde las partes distales de los miembros. Los otros trac­tosdescendentes supraespinales desempeñan un papelimportante en los movimientos voluntarios básicossimples y además llevan a cabo un ajuste del tonomuscular para que puedan producirse los movimien­tosfáciles y rápidos de las articulaciones.Es interesante destacar que los ganglios basales y elcerebelo no dan origen directamente a tractos descen­dentesque influyan en las actividades de las neuronasmotoras inferiores y que aun así estas partes del siste­manervioso influyen enormemente en los movimien­tosvoluntarios. Esta influencia es ejercida en formaindirecta por fibras que se proyectan hacia la cortezacerebral y los núcleos del tronco del encéfalo, que sonlos sitios de origen de los tractos descendentes.Tractos piramidales y extrapiramidalesEl término tracto piramidal es de uso habitualentre los médicos y se refiere específicamente a lostractos corticoespinales. El término comenzó a usarsecuando se supo que las fibras corticoespinales se con­centranen la parte anterior del bulbo raquídeo en unárea denominada pirámide.
  • 191. C orrelación clínica 183El término tractos extrapiramidales se refiere atodos los tractos descendentes excepto los corticoespi­nales.L e s i o n e s d e l a s n e u r o n a s m o t o r a sSUPERIORESLesiones de los tractos corticoespinales(tractos piramidales)Las lesiones limitadas a los tractos corticoespinalesproducen los siguientes signos clínicos:1. Presencia del signo de Babinski. El dedo gordo delpie se dorsiflexiona y los otros dedos se abren enabanico hacia afuera en respuesta al raspado de lapiel a lo largo de la cara lateral de la planta del pie.La respuesta normal es la flexión plantar de todoslos dedos. Debe recordarse que el signo de Babinskinormalmente está presente durante el primer añode vida porque el tracto corticoespinal no se mieli-nizahasta pasado ese período.Se cree que la explicación del signo de Babinskies la siguiente. Normalmente los tractos corticoes­pinalesproducen la flexión plantar de los dedos delpie en respuesta a la estimulación sensitiva de la pielde la planta. Cuando los tractos corticoespinales nofuncionan se torna evidente la influencia de losotros tractos descendentes sobre los dedos del pie yse produce un tipo de reflejo de retirada en respues­taa la estimulación de la planta, en el que el dedogordo se dorsiflexiona y los otros dedos se abren enabanico.2. Ausencia de los reflejos cutaneoabdominales. Losmúsculos abdominales no se contraen cuando seraspa la piel del abdomen. Este reflejo depende dela integridad de los tractos corticoespinales, queejercen una influencia excitadora tónica sobre lasneuronas internunciales.3. Ausencia del reflejo cremasteriano. El músculocremáster no se contrae cuando se golpea la pielsobre la cara medial del muslo. Este arco reflejoatraviesa el primer segmento lumbar de la médulaespinal. El reflejo cremasteriano depende de la inte­gridadde los tractos corticoespinales, que ejercenuna influencia excitadora tónica sobre las neuronasinternunciales.4. Pérdida de la ejecución de los movimientosvoluntarios hábiles finos. Esto ocurre especial­menteen el extremo distal de las extremidades.Lesiones de los tractos descendentes nocorticoespinales (tractos extrapiramidales)Los siguientes signos clínicos están presentes en laslesiones limitadas a los otros tractos descendentes:1. Parálisis grave con poca o ninguna atrofia muscu­lar(excepto la secundaria a la falta de uso).2. Espasticidad o hipertonía de los músculos. Elmiembro inferior se mantiene en extensión y el miem­brosuperior se mantiene en flexión.3. Puede haber hiperreflexia osteotendinosa pro­funday clonus en los flexores de los dedos de lamano, el cuádriceps femoral y los músculos de lapantorrilla.4. Reacción en navaja. Cuando se intenta el movi­mientopasivo de una articulación hay resistenciadebido a la espasticidad muscular. Los músculos, alser estirados, ceden súbitamente debido a la inhibi­ciónmediada por los órganos neurotendinosos.Debe señalarse que en la práctica clínica es rarohallar una lesión orgánica que afecte sólo los tractospiramidales o sólo los tractos extrapiramidales. Engeneral, la lesión afecta en grado variable los dos gru­posde tractos y se producen ambos tipos de signos clí­nicos.Dado que lo normal es que los tractos pirami­dalestiendan a aumentar el tono muscular y los trac­tosextrapiramidales lo inhiban, se altera el equilibrioentre estos efectos opuestos, lo que genera diferentestipos de tono muscular.L e s i o n e s d e l a s n e u r o n a s m o t o r e sINFERIORESLos traumatismos, las infecciones (p. ej., poliomie­litis),los trastornos vasculares, las enfermedades dege­nerativasy las neoplasias pueden producir una lesiónde las neuronas motoras inferiores al destruir el cuer­pocelular en el asta gris anterior o su axón en la raízanterior o el nervio espinal. En los pacientes con lesio­nesde las neuronas motoras inferiores se observan lossiguientes signos:1. Parálisis fláccida de los músculos inervados.2. Atrofia de los músculos inervados.3. Pérdida de reflejos de los músculos inervados.4. Fasciculaciones musculares. Las fasciculacionesson contracciones de los músculos que sólo seobservan cuando existe una destrucción lenta delcuerpo de la neurona motora inferior.5. Contractura muscular. La contractura es un acor­tamientode los músculos paralizados. Ocurre mása menudo en los músculos antagonistas, cuyaacción ya no tiene la oposición de los músculosparalizados.6. Reacción de degeneración. Los músculos normal­menteinervados responden a la estimulación concorriente farádica (alterna) y la contracción conti­núamientras persiste la corriente. La corriente gal­vánicao continua sólo causa contracción cuando sela conecta o se la desconecta. Cuando se secciona
  • 192. 18 4 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tesuna neurona motora inferior el músculo deja deresponder a la estimulación eléctrica alterna 7 díasdespués de la lesión, aunque todavía puede respon­dera la corriente continua. Después de 10 días larespuesta a la corriente continua también cesa. Estecambio en la respuesta muscular a la estimulacióneléctrica se conoce como reacción de degenera­ción.T i p o s d e p a r á l is isHemiplejía es la parálisis de un lado del cuerpo eincluye el miembro superior, un lado del tronco yel miembro inferior.Monoplejía es la parálisis de un solo miembro.Diplejía es la parálisis de dos miembros correspon­dientes(es decir, brazos o piernas).Paraplejía es la parálisis de los dos miembros infe­riores.Cuadriplejía es la parálisis de los cuatro miembros.R e l a c i ó n d e l o s s i g n o s y l o s s í n t o m a sMUSCULARES CON LAS LESIONES DEL SISTEMANERVIOSOTono muscular anormalH ip o t o n íaEste trastorno se presenta cuando el tono muscularestá disminuido o ausente. Se produce cuando se inte­rrumpecualquier parte del arco reflejo de estiramien­tomonosináptico. También ocurre en la enfermedadcerebelosa como resultado de la menor influencia delcerebelo sobre las neuronas motoras gamma.H ip e r t o n ía (e s p a st ic id a d , r ig id e z )Este trastorno, que existe cuando el tono muscularestá aumentado, ocurre cuando hay lesiones que afec­tanlos centros supraespinales o sus tractos descenden­tespero no el tracto corticoespinal. También puedeocurrir a nivel segmentario medular local y ser secun­darioa la excitación local del reflejo de estiramientopor irritación sensitiva (p. ej., espasmo de los múscu­losdel dorso secundario al prolapso de un disco inter­vertebral,espasmo de los músculos abdominalessecundario a peritonitis).T e m b l o r e sLos temblores son movimientos involuntarios rít­micosque se producen como resultado de la contrac­ciónde grupos musculares opuestos. Pueden ser len­tos,como en el parkinsonismo, o rápidos, como lostemblores tóxicos de la tirotoxicosis. Pueden ocurriren reposo, como en el parkinsonismo, o con la acción,el denominado temblor intencional que se observa enla enfermedad cerebelosa.E sp a sm o sLos espasmos, que son contracciones involuntariassúbitas de grandes grupos de músculos, se ven porejemplo en la paraplejía, en la que se deben a lesionesque afectan los tractos descendentes pero no el tractocorticoespinal.At e t o s isEl término atetosis significa movimientos involun­tariosdisrítmicos, lentos y continuos que siempre soniguales en el mismo paciente y que desaparecen duran­teel sueño. Estos movimientos impiden los movi­mientosvoluntarios. La atetosis se asocia con lesionesdel cuerpo estriado.C o r e aLa corea consiste en una serie de movimientos invo­luntarioscontinuos, rápidos, espasmódicos, burdos ysin propósito que pueden ocurrir durante el sueño.Como la atetosis, la corea se observa cuando hay lesio­nesdel cuerpo estriado.DlSTONÍALa distonía consiste en contracciones sostenidas yfrecuentes de los músculos hipotónicos que llevan aposturas grotescas. Se la observa en pacientes conlesiones del núcleo lenticular.M io c l o n ía sLa mioclonía es una contracción súbita de unmúsculo aislado o de parte de un músculo. Ocurre enforma irregular y habitualmente afecta un músculo deuna extremidad. Puede presentarse en las enfermeda­desque comprometen la formación reticular y el cere­belo.A veces se producen sacudidas mioclónicas nor­malesal comenzar el sueño y se cree que se deben auna reactivación transitoria súbita de la formaciónreticular.H e m ib a l ism oEl hemibalismo es una forma rara de movimientoinvoluntario limitado a un solo lado del cuerpo. Por logeneral compromete la musculatura proximal de laextremidad y el miembro afectado se mueve en todaslas direcciones. La lesión causal se encuentra en elnúcleo subtalámico del lado opuesto.L e s i o n e s d e l a m e d u l a e s p i n a lLesiones agudas de la médula espinalLa incidencia de lesiones agudas de la médula espi­nalen los Estados Unidos es de alrededor de 10 000por año. La lesión es catastrófica porque los tractosnerviosos dañados se regeneran poco o nada (véase p.118) y el individuo queda con discapacidad perma­
  • 193. Correlación clínica 1 8 5nente. Hasta ahora el tratamiento se ha limitado a larealineación anatómica y la estabilización de la colum­navertebral o a la descompresión de la médula espi­nal.Durante el proceso de recuperación el pacienteatraviesa una rehabilitación intensiva para optimizar lafunción neurológica remanente. Aparte de un mejormanejo de las complicaciones médicas muy pocostratamientos nuevos han tenido éxito a pesar de laintensa investigación realizada sobre el problema de laregeneración neuronal de la médula espinal. Reciente­mentela administración de ciertos fármacos (ganglió-sidoG M l y metilprednisolona) poco después de lalesión produjo alguna mejoría del déficit neurológico.Los experimentos en animales parecen indicar queestos fármacos aumentan la recuperación funcional delas neuronas dañadas.C o m p r e s i ó n c r ó n i c a d e l a m é d u l a e s p i n a lSi se excluyen las lesiones de la médula espinal(véase p. 15), las causas de compresión pueden divi­dirseen extradurales e intradurales. Las causas intra-duralespueden dividirse en las originadas fuera de lamédula espinal (extramedulares) y las originadas den­trode la médula espinal (intramedulares).Las causas extradurales incluyen herniación de undisco intervertebral, infección de las vértebras portuberculosis y tumores primarios o secundarios de lasvértebras; los depósitos leucémicos y los abscesosextradurales también pueden comprimir la médulaespinal. Los dos tumores extramedulares frecuentesson los meningiomas y los neurofibromas. Las causasintramedulares incluyen tumores primarios de lamédula espinal, como los gliomas.Los signos y los síntomas clínicos son producidospor una interferencia sobre las funciones anatómicas yfisiológicas normales de la médula espinal. La presiónsobre las arterias espinales produce isquemia de lamédula espinal con degeneración de las células nervio­sasy sus fibras. La presión sobre las venas espinales pro­vocaedema de la médula con interferencia en la fun­ciónde las neuronas. Por último, la presión directasobre las sustancias blanca y gris de la médula espinal ylas raíces nerviosas espinales interfiere en la conduc­ciónnerviosa. Al mismo tiempo se obstruye la circu­lacióndel líquido cefalorraquídeo y la composición dellíquido cambia por debajo del nivel de la obstrucción.Signos clínicosUno de los primeros signos es el dolor, que puedeestar localizado en la vértebra afectada o irradiarse a lolargo de la distribución de una o más raíces de los ner­viosespinales. El dolor empeora con la tos y los estor­nudosy suele agravarse por la noche, cuando el pa­cienteestá acostado.La interferencia sobre la función motora ocurre tem­pranamente.El compromiso de las células motoras dela columna gris anterior a nivel de la lesión da comoresultado la parálisis parcial o completa de los múscu­los,con pérdida de tono y atrofia muscular. El com­promisotemprano del tracto corticoespinal y otrostractos descendentes produce debilidad muscular,aumento del tono muscular (espasticidad), hiperrefle-xiaosteotendinosa por debajo del nivel de la lesión yuna respuesta plantar extensora. El grado de pérdidasensitiva depende de los tractos nerviosos afectados.Una lesión de las columnas blancas posteriores de lamédula espinal puede producir pérdida del sentidomusculoarticular (propiocepción), pérdida de la sensi­bilidadvibratoria y pérdida de la discriminación táctilpor debajo de la lesión del mismo lado. El compromi­sode los tractos espinotalámicos laterales puede produ­cirpérdida de la sensibilidad termoalgésica del ladoopuesto del cuerpo por debajo de la lesión. En las pági­nas180 y 183 se analizan más detalladamente los sín­tomasy los signos que siguen a la lesión de los tractosascendentes y descendentes de la médula espinal.Dado que muchos tumores espinales son benignosy pueden extirparse con éxito (siempre que no se hayaproducido un daño medular irreversible como resulta­dode la compresión de la irrigación), es esencial esta­blecerun diagnóstico preciso y temprano. Deben rea­lizarselos siguientes estudios: (1) radiografía de lacolumna vertebral, que incluya TC y RM; (2) pun­ciónlumbar y (3) mielografía en los casos en los quees difícil establecer el diagnóstico.S í n d r o m e s c l í n i c o s q u e a f e c t a nLA MÉDULA ESPINALSíndrome de shock medularEste trastorno clínico sigue a una lesión aguda gravede la médula espinal. Por debajo del nivel de la lesióntodas las funciones medulares disminuyen o se pier­deny hay deterioro sensitivo y parálisis fláccida. Losreflejos espinales segmentarios están disminuidosdebido a la eliminación de las influencias de los cen­trossuperiores mediadas por los tractos corticoespinal,reticuloespinal, tectoespinal, rubroespinal y vestibulo-espinal.El shock medular, especialmente cuando lalesión se encuentra a un nivel medular alto, tambiénpuede causar hipotensión grave por la pérdida deltono vasomotor simpático.El shock dura menos de 24 horas en la mayoría de lospacientes pero en otros puede persistir durante un perí­odode 1 a 4 semanas. A medida que el shock disminu­yelas neuronas recuperan su excitabilidad y aparecenlos efectos de la pérdida de neuronas motoras superio­ressobre los segmentos medulares ubicados por debajode la lesión, por ejemplo, espasticidad e hiperreflexia.
  • 194. 1 8 6 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y descendentesLa presencia del shock medular puede determinarsemediante la evaluación de la actividad del reflejo delesfínter anal. Para provocar este reflejo se coloca undedo enguantado en el conducto anal y se estimula lacontracción del esfínter anal mediante la compresióndel glande peniano o el clítoris o con la movilizaciónsuave de una sonda de Foley colocada. La ausencia deun reflejo anal indica la presencia de shock medular.Una lesión medular que afecte los segmentos medula­ressacros anulará esta prueba porque las neuronas quedan origen al nervio hemorroidal inferior para el esfín­teranal (S2-S4) no funcionan.Síndromes destructivos de la médula espinalCuando se identifica deterioro neurológico luego dela desaparición del shock medular a menudo se lopuede categorizar en uno de los siguientes síndromes:(1) síndrome de sección medular completa, (2) sín­dromemedular anterior, (3) síndrome medular cen­tralo (4) síndrome de Brown-Séquard o de hemisec-ciónmedular. Los hallazgos clínicos en general indi­canuna combinación de lesión de las neuronas moto­rasinferiores (a nivel de la destrucción medular) ylesión de las neuronas motoras superiores (para lossegmentos que se encuentran por debajo del nivel dedestrucción).S ín d r o m e d e s e c c ió n m e d u l a r c o m p l e t aEste tipo de sección (fig. 4-27), que produce la pér­didacompleta de toda sensibilidad y de todo movi­mientovoluntario por debajo del nivel de la lesión,puede ser causado por una fractura-luxación de lacolumna vertebral, por una herida de bala o de armablanca o por un tumor en crecimiento. Pueden verselas siguientes características clínicas típicas después deconcluido el período de shock medular:1. Parálisis bilateral de las neuronas motoras inferioresen el segmento de la lesión y atrofia muscular. Estose debe al daño de las neuronas de las columnas gri­sesanteriores (es decir, neuronas motoras inferio­res)y posiblemente al daño de las raíces nerviosasdel mismo segmento.2. Parálisis espástica bilateral por debajo del nivel de lalesión. Hay signo de Babinski bilateral y, según elnivel del segmento de la médula espinal dañado,pérdida bilateral de los reflejos cutaneoabdominalesy cremasterianos. Todos estos signos son causadospor una interrupción de los tractos corticoespinalesde ambos lados de la médula. La parálisis espásticabilateral es producida por la sección de los tractosdescendentes no corticoespinales.3. Pérdida bilateral de toda la sensibilidad por debajodel nivel de la lesión. La pérdida de la discrimina­cióntáctil y de la sensibilidad vibratoria y propio-ceptivase debe a la destrucción bilateral de los trac­tosascendentes en las columnas blancas posterio­res.La pérdida de las sensaciones de dolor, tempe­raturay tacto leve es causada por la sección de lostractos espinotalámicos lateral y anterior de amboslados. Dado que estos tractos se cruzan oblicua­mente,la pérdida de sensibilidad térmica y deltacto leve ocurre distalmente, dos o tres segmentospor debajo de la lesión.4. Las funciones vesical e intestinal ya no están bajocontrol voluntario, debido a que se han destruidotodas las fibras autónomas descendentes.Si existe una fractura-luxación completa a nivel deL2-L3 (es decir, un nivel por debajo del extremo infe­riorde la médula espinal en el adulto), no se producelesión medular, el daño nervioso se limita a la cola decaballo y resultan afectadas las neuronas motoras infe­rioresy las fibras autónomas y sensitivas.S ín d r o m e m e d u l a r a n t e r io rEl síndrome medular anterior (fig. 4-27) puede sercausado por una contusión medular durante la fracturao la luxación vertebral, por una lesión de la arteria espi­nalanterior o sus ramas nutricias con isquemia resul­tantede la médula o por un disco intervertebral hernia­do.Se observan las siguientes características clínicasdespués de concluido el período de shock medular:1. Parálisis bilateral de las neuronas motoras inferioresen el segmento de la lesión y atrofia muscular. Estose debe al daño de las neuronas de las columnas gri­sesanteriores (es decir, las neuronas motoras infe­riores)y posiblemente al daño de las raíces nervio­sasanteriores del mismo segmento.2. Parálisis espástica bilateral por debajo del nivel de lalesión, cuya extensión depende del tamaño del áreamedular dañada. La parálisis bilateral es causadapor la interrupción de los tractos corticoespinalesanteriores en ambos lados de la médula espinal. Laespasticidad muscular bilateral es producida por lainterrupción de los tractos no corticoespinales.3. Pérdida bilateral de las sensaciones de dolor, tem­peraturay tacto leve por debajo del nivel de lalesión. Estos signos son producidos por la interrup­ciónde los tractos espinotalámicos anterior y late­ralde ambos lados.4. La discriminación táctil y las sensibilidades vibrato­riay propioceptiva se conservan porque las colum­nasblancas posteriores de ambos lados no estánlesionadas.S í n d r o m e m e d u l a r c e n t r a lEste síndrome en general es causado por la hiperex-tensiónde la región cervical de la columna vertebral
  • 195. C orrelación clínica 187Síndrome de sección Síndrome medular anteriormedular completaSíndromede Brown-SéquardSíndrome medular centralSiringomielia PoliomielitisEsclerosis lateralamiotróficaFig. 4-27. Síndromes de la médula espinal.
  • 196. 188 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tes(véase fig. 4-27). La médula es comprimida por delan­tepor los cuerpos vertebrales y por detrás por la pro­trusióndel ligamento amarillo, lo que produce dañode la región medular central. Las radiografías de estaslesiones a menudo son normales porque no ha habidofractura ni luxación. Se observan las siguientes carac­terísticasclínicas después de concluido el período deshock medular:1. Parálisis bilateral de las neuronas motoras inferioresen el segmento de la lesión y atrofia muscular. Estose debe al daño de las neuronas de las astas grisesanteriores (es decir, las neuronas motoras inferio­res)y posiblemente al daño de las raíces nerviosasdel mismo segmento.2. Parálisis espástica bilateral por debajo del nivel de lalesión con un “respeto” sacro característico. Lasfibras que se dirigen hacia los miembros inferioresresultan menos afectadas que las que se dirigenhacia los miembros superiores porque las fibras des­cendentesde los tractos corticoespinales lateralesson laminadas y las fibras de los miembros superio­resse localizan medialmente y las de los miembrosinferiores se ubican lateralmente (fig. 4-25).3. Pérdida bilateral de las sensaciones de dolor, tem­peratura,tacto leve y presión por debajo del nivelde la lesión con “respeto” sacro característico. Dadoque las fibras ascendentes de los tractos espinotalá­micoslateral y anterior también son laminadas yque las fibras para los miembros superiores tienenuna ubicación medial y la ubicación de las fibras delos miembros inferiores es lateral, las fibras que sedirigen a los miembros superiores son más suscep­tiblesal daño que las que se dirigen a los miembrosinferiores (fig. 4-25).De la explicación anterior se deduce que el cuadroclínico de un paciente con antecedentes de lesión porhiperextensión del cuello, que se presenta con lesionesde los tractos motores y sensitivos que afectan princi­palmenteel miembro superior, sugiere fuertemente unsíndrome medular central. El respeto de la parte infe­riordel cuerpo puede ponerse de manifiesto por: (1)la presencia de sensibilidad perianal, (2) un buen tonodel esfínter anal y (3) la capacidad de mover levemen­telos dedos del pie. En los pacientes con daño causa­dosólo por edema de la médula espinal el pronósticoen general es muy bueno. Puede producirse un síndro­memedular central leve consistente sólo en parestesiasde la parte superior del brazo y cierta debilidad levedel brazo y la mano.S ín d r o m e d e B r o w n -S éq u a r dO HEMISECCIÓN MEDULARLa hemisección de la médula espinal puede sercausada por fractura-luxación de la columna verte­bral,por una herida de bala o punzante o por untumor en crecimiento (fig. 4-27). La hemisecciónincompleta es frecuente, la completa es rara. En lospacientes con hemisección completa de la médulaespinal (fig. 4-28) se observan las siguientes caracte­rísticasclínicas después de concluido el período deshock medular:1. Parálisis homolateral de las neuronas motoras infe­rioresen el segmento de la lesión y atrofia muscu­lar.Esto se debe al daño de las neuronas de lacolumna gris anterior y posiblemente al daño de lasraíces nerviosas del mismo segmento.2. Parálisis espástica homolateral por debajo del nivelde la lesión. Hay signo de Babinski homolateral yPérdida de sensibilidadtermoalgésica, deteriorode Ia sensibilidad táctil Fig. 4-28. Síndrome deBrown-Séquard con unalesión de la médula espinal anivel de TIO derecho.
  • 197. C orrelación clínica 189según qué segmento de la médula espinal esté lesio­nadohabrá pérdida homolateral de reflejos cutaneo-abdominalesy cremasterianos. Todos estos signosse deben a la pérdida de los tractos corticoespinalesdel lado de la lesión. La parálisis espástica es produ­cidapor la interrupción de los tractos descendentesno corticoespinales.3. Banda homolateral de anestesia cutánea en el seg­mentode la lesión. Esto se debe a la destrucción dela raíz posterior y su entrada en la médula espinal anivel de la lesión.4. Pérdida homolateral de la discriminación táctil y dela sensibilidad vibratoria y propioceptiva por debajodel nivel de la lesión. Estos signos son causados por ladestrucción de los tractos ascendentes en la columnablanca posterior del mismo lado de la lesión.5. Pérdida contralateral de la sensibilidad termoalgési­capor debajo del nivel de la lesión. Esto se debe ala destrucción de los tractos espinotalámicos latera­lescruzados del mismo lado de la lesión. Dado quelos tractos se cruzan oblicuamente, la pérdida sen­sitivaocurre dos o tres segmentos por debajo de lalesión.6. Pérdida contralateral pero no completa de la sensibi­lidadtáctil por debajo del nivel de la lesión. Este tras­tornoes provocado por la destrucción de los tractosespinotalámicos anteriores cruzados del mismo ladode la lesión. En este caso, también, dado que los trac­tosse cruzan oblicuamente, el deterioro sensitivoocurre dos o tres segmentos por debajo del nivel dela lesión. La pérdida contralateral de la sensibilidadtáctil es incompleta porque el tacto discriminativoque viaja en los tractos ascendentes en la columnablanca posterior contralateral se mantiene intacto.SiringomieliaEste trastorno, que se debe a una anormalidad deldesarrollo en la formación del conducto central, afec­taprincipalmente el tronco encefálico y la región cer­vicalde la médula espinal. En el sitio de la lesión haycavitación y gliosis en la región central del neuroeje(fig. 4-29). Se hallan los siguientes signos y síntomascaracterísticos:1. Pérdida de la sensibilidad termoalgésica en losdermatomas de ambos lados del cuerpo en los seg­mentosafectados de la médula. Esta pérdida habi­tualmentetiene una distribución en chal causadapor la interrupción de los tractos espinotalámicoslaterales cuando cruzan la línea media en lascomisuras gris y blanca anteriores. El pacientesuele referir quemaduras accidentales de los dedosde las manos.2. La discriminación táctil, la sensibilidad vibratoria yla sensibilidad propioceptiva son normales. ElÁrea en Ia cual sepierde Ia sensibilidadtermoalgésicaFig. 4-29. Area cutánea en la cual se pierden las sensacionesde dolor y temperatura en la siringomielia.motivo es que no hay compromiso de los tractosascendentes en la columna blanca posterior.3. Debilidad de las neuronas motoras inferiores en lospequeños músculos de la mano. El problema puedeser bilateral o afectar primero una mano y despuésla otra. Cuando la lesión se extiende hacia la regióncervical inferior y torácica superior destruye lascélulas del asta anterior de estos segmentos. Mástarde se atrofian los otros músculos del brazo y lacintura escapular.4. Puede producirse una parálisis espástica bilateral deambas piernas, con hiperreflexia y signo de Ba­binskipositivo. Estos signos son producidos poruna expansión lateral mayor de la lesión hacia lacolumna blanca que afecta los tractos descendentes.5. Puede haber síndrome de Horner. Este síndrome sedebe a que la lesión en expansión interrumpe lasvías autónomas que descienden entre los tractosreticuloespinales de la columna blanca lateral.PoliomielitisLa poliomielitis es una infección viral aguda de lasneuronas de las columnas grises anteriores de la médu­laespinal (fig. 4-27) y los núcleos motores de los ner­vioscraneales. La inmunización ha reducido mucho laincidencia de esta enfermedad, en otra época tan temi­da.Como consecuencia de la muerte de las célulasnerviosas motoras, hay parálisis y atrofia muscular. Elcompromiso de los músculos de los miembros inferió-
  • 198. 1 9 0 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scen d e nte s y d escendentesres es más frecuente que el de los músculos de losmiembros superiores. En la poliomielitis grave la respi­raciónpuede verse amenazada debido a que la parálisisse extiende a los músculos intercostales y al diafragma.Los músculos de la cara, la faringe, la laringe y la lenguatambién pueden estar paralizados. En general la mejo­ríacomienza al final de la primera semana, cuando cedeel edema en el área afectada y la función retorna a lasneuronas que no han sido destruidas.Esclerosis múltiple (EM)La EM, una enfermedad frecuente del sistema ner­viosocentral que provoca la desmielinización de lostractos ascendentes y descendentes, afecta a los adul­tosjóvenes y su causa se desconoce. La autoinmuni-dad,la infección y la herencia, aisladas o combinadas,pueden desempeñar un papel en su etiología. La pér­didade la vaina de mielina da como resultado la inte­rrupcióndel aislamiento que rodea los axones y lavelocidad de los potenciales de acción se reduce yfinalmente se bloquea.Aunque la mielina es relativamente rica en lípidos(70-80%), también contiene proteínas que desempe­ñanun papel en la compactación de la mielina. Se haobservado que muchas de las proteínas presentes en lamielina del sistema nervioso central difieren de las pre­sentesen el sistema nervioso periférico. Experimen­talmentese ha demostrado que las proteínas básicas dela mielina pueden producir una fuerte respuesta inmu-nitariacuando son inyectadas en animales, con des­mielinizaciónen el sistema nervioso central. Es posibleque se produzcan mutaciones en la estructura de lasproteínas de la mielina que sean responsables de algu­nasformas hereditarias de desmielinización. Tambiénes posible que en la EM se desarrollen autoantígenos.La evolución de esta enfermedd es crónica conexcerbaciones y remisiones. Debido al compromisodifuso de diferentes tractos en diferentes niveles delneuroeje, los signos y los síntomas son múltiples peroocurren remisiones. La debilidad de los miembros es elsigno más frecuente de la enfermedad. Puede presen­tarseataxia debido al compromiso de los tractos delcerebelo, pero también puede haber parálisis espástica.La investigación reciente ha sugerido que las remi­sionesde la EM podrían ser explicadas en parte por elremodelado de la membrana plasmática axónica des-mielinizadaque adquiere una cantidad mayor que lanormal de canales de sodio, y esto permite la conduc­ciónde los potenciales de acción a pesar de la pérdidade mielina.En los pacientes con la forma progresiva de la enfer­medadsin remisiones se ha demostrado un daño sus­tancialde los axones y la mielina. Esto sugiere que laEM no sería una enfermedad desmielinizante solamen­tesino que además se asociaría con patología axónica.Esclerosis lateral amiotrófica (ELA)(enfermedad de Lou Gehrig)La ELA es una enfermedad limitada a los tractoscorticoespinales y las neuronas motoras de las colum­nasgrises anteriores de la médula espinal (fig. 4-27).Pocas veces es familiar y en alrededor del 10% de loscasos es hereditaria. La ELA es una enfermedad cróni­caprogresiva de etiología desconocida que típicamen­teafecta a personas de edad mediana avanzada y siem­prees fatal en 2 a 6 años. Los signos del compromisode las neuronas motoras inferiores (atrofia muscularprogresiva, paresia y fasciculaciones) se superponen alos signos y los síntomas de enfermedad de las neuro­nasmotoras superiores (paresia, espasticidad y signo deBabinski). También pueden estar afectados los núcleosmotores de algunos nervios craneales.Enferm edad de ParkinsonEsta enfermedad se asocia con degeneración neuronalen la sustancia negra y en menor grado en el globo páli­do,el putamen y el núcleo caudado. La degeneración delas fibras nigroestriadas inhibidoras determina unareducción de la liberación del neurotransmisor dopami-nadentro del cuerpo estriado. Esto lleva a que en lasneuronas postsinápticas del cuerpo estriado los recepto­resdopaminérgicos se tornen hipersensibles e hiperacti-vos.Los signos característicos de la enfermedad incluyentemblor y rigidez con signo de la rueda dentada (activi­dadhipercinética) y dificultad para iniciar los movi­mientosvoluntarios, que son lentos (actividad hipociné-tica)(véanse otros detalles en p. 348).A n e m i a p e r n i c i o s aEsta forma de anemia megaloblástica es causada porla deficiencia de vitamina B 12. La enfermedad puedeproducir un daño extenso de los tractos en las colum­nasblancas posteriores y laterales de la médula espinaly degeneración nerviosa periférica. Pueden desarro­llarsepérdidas sensitivas y motoras difusas debido alcompromiso de los tractos ascendentes y descendentesde la médula espinal.A s p e c t o r a d i o l ó g i c o d e l a c o l u m n aVERTEBRALLas vistas que habitualmente se usan en radiologíason la anteroposterior, la lateral y la oblicua. La des­trucciónvertebral debida a tuberculosis, a tumoresprimarios o secundarios de las vértebras o a fracturascausadas por un traumatismo en general puede verseen un examen radiológico. Es posible que se observe laerosión de los pedículos por un tumor dentro de losforámenes intervertebrales. También puede observarse
  • 199. C orrelación clínica 191el estrechamiento del espacio entre los cuerpos verte­bralescon espolones óseos a causa de cambios artrósi-cosen cuerpos vertebrales adyacentes.TC y RM de la columna vertebraly la médula espinalPueden obtenerse T C de las vértebras y sus articula­ciones(fig. 4-30). Se puede identificar la protrusiónde un disco intervertebral y además se puede diagnos­ticarla presencia de un estrechamiento del conductovertebral (estenosis espinal).La RM sagital se está utilizando cada vez más parareemplazar la TC y la mielografía. Pueden identificar­sefácilmente las partes de una vértebra, el disco inter­vertebral,el ligamento longitudinal posterior y el sacomeníngeo (saco tecal) (fig. 4-31).MielografiaEl espacio subaracnoideo puede estudiarse radioló­gicamentesi se inyecta un medio de contraste en suinterior mediante punción lumbar. El aceite yodado seha usado con éxito. Esta técnica se denomina mielo-grafía(figs. 4-32 y 4-33).Si el paciente se sienta erguido el aceite se acumulaen el límite inferior del espacio subaracnoideo a niveldel borde inferior de la segunda vértebra sacra. Si secoloca al paciente en una mesa inclinada se puedelograr que el aceite gravite gradualmente hacia nivelesmás altos de la columna vertebral.Una mielografía normal mostrará proyeccioneslaterales a intervalos regulares en los niveles de losespacios intervertebrales. El motivo de esto es que elmedio de contraste opaco llena las extensiones latera­lesdel espacio subaracnoideo alrededor de cada ner­vioespinal. La presencia de un tumor o de un discointervertebral prolapsado puede obstruir el movi­mientodel aceite desde una región a otra cuando elpaciente se inclina.Con los adelantos tecnológicos recientes en las TCy las RM, actualmente es raro que para establecer eldiagnóstico se requiera un procedimiento invasivocomo la mielografía.VenacavainferiorArteriailíacacomúnizquierdaSaco tecal que contieneIa cola de caballoApófisis espinosaMúsculopsoasizquierdoForamenvertebralCuerpode IacuartavértebralumbarMúsculoposvertebralApófisistransversade Ia cuartavértebralumbarFig. 4-30. T C horizontal (axial) de la cuarta vértebra lumbar.
  • 200. 192 CAPITULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scen d e nte s y d escendentesLigamentolongitudinalposteriorDiscointervertebralL5-S1de las meningesGrasa epiduralCuerpo de Iacuarta vértebralumbarApófisis espinosade Ia cuartavértebra lumbarDiscosintervertebralesprolapsadosPrimeravértebrasacraFig. 4-31. RM sagital de la porción lumbosacra de la columna vertebral que muestra varios discos intervertebralesprolapsados. (Cortesía del Dr. Pait.)Fig. 4-32. Mielografía posteroanterior de laregión cervical de una mujer de 22 años.
  • 201. C orrelación clínica 193Material radioopaco enel espacio subaracnoideoBorde lateral de las meningesque cubre Ia médula espinalIApófisis transversade Ia séptima vértebra cervicalSegunda costillaApófisis transversasde las vértebras cervicalesArticulación entrelos cuerpos vertebralesTejidos blandos del cuelloPrimera costillaMesa oscilanteCaseteFig. 4-33. Explicación esquemática de la mielografía que se muestra en la figura 4-32.
  • 202. 194 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tesP r o b l e m a s c l í n i c o s1. Un hombre viudo de 53 años fue internado en elhospital debido a un dolor quemante en la regióndel hombro derecho y en la parte superior delbrazo del mismo lado. El dolor había comenzadotres semanas antes y desde ese momento había idoempeorando progresivamente. Se acentuaba almover el cuello y al toser. El paciente, que dosaños antes había sido tratado por artrosis de lacolumna cervical, refirió que había sido jugadorde fútbol americano en la universidad y que habíaseguido jugando hasta los 42 años. El examen físi­comostró debilidad, atrofia y fasciculaciones enlos músculos deltoides y bíceps braquial derechos.El reflejo bicipital derecho estaba ausente. El exa­menradiológico reveló una formación extensa deespolones en los cuerpos de las vértebras cervica­lescuarta, quinta y sexta. El paciente tenía hipe­restesiay analgesia parcial en la piel de la parteinferior del deltoides derecho y en la cara externadel brazo. Utilice sus conocimientos de neuroana­tomíay establezca el diagnóstico. ¿Cómo se pro­duceel dolor? ¿Por qué empeora con la tos?2. Una mujer de 66 años fue internada en el hospi­taldebido a una dificultad cada vez mayor paracaminar. Hasta dos semanas antes de su interna­ciónhabía podido caminar con la ayuda de unbastón pero a partir de ese momento le habíaresultado cada vez más difícil y en los últimos dosdías no había podido caminar en absoluto. Teníaun control total de la micción y la defecación. Enel examen el cierre de la mano era débil a amboslados pero la fuerza era normal en los segmentosproximales de los miembros superiores. Los refle­jososteotendinosos de los miembros superiores yla función sensitiva eran normales. Ambos miem­brosinferiores mostraban debilidad muscular conhipertonía, especialmente del lado izquierdo. Losreflejos rotulianos y aquíleos (reflejos tendinosos)en ambos miembros inferiores estaban exagera­dosen general y había respuestas plantares exten-sorasbilaterales. La paciente tenía pérdida de lasensibilidad al dolor por debajo del quinto derma­tomatorácico a ambos lados del cuerpo. El senti­dode la posición estaba deteriorado en ambosdedos gordos y la sensibilidad vibratoria estabaausente por debajo del quinto segmento torácico.El examen radiológico de la columna vertebral,que incluyó una RM, no mostró nada anormal.Una mielografía de la región lumbar reveló unbloqueo completo en el borde inferior de la cuar­tavértebra torácica. Utilice sus conocimientos deneuroanatomía y sugiera el posible diagnóstico.¿Cómo trataría a esta paciente? Nombre los trac­tosde la médula espinal responsables de la con­ducciónde la sensibilidad al dolor. ¿Cuál es laposición de estos tractos en la médula espinal?Mencione los tractos responsables de la conduc­cióndel sentido de la posición y de la sensibilidadvibratoria desde la médula espinal hasta el encéfa­lo.¿Por qué la paciente tenía una dificultad cre­cientepara deambular? ¿Por qué estaban exagera­doslos reflejos tendinosos de las extremidadesinferiores y por qué mostraba respuestas plantaresextensoras bilaterales?3. Un estudiante de 20 años festejó la aprobación deun examen bebiendo varios vasos de cerveza enuna fiesta. De regreso a su casa chocó de frentecon su vehículo contra el pilar de un puente. Enel examen realizado en el departamento de emer­genciasse halló que tenía una fractura-luxación dela novena vértebra torácica con signos y síntomasde daño grave de la médula espinal. En el examenfísico se observó parálisis de las neuronas motorassuperiores de la pierna izquierda. También habíapérdida de la sensibilidad musculoarticular de esapierna. En la evaluación de la sensibilidad cutánease comprobó una banda de hiperestesia cutáneaque se extendía en torno de la pared abdominaldel lado izquierdo, a nivel del ombligo. Inme­diatamentepor debajo de ese nivel había una ban­daestrecha de analgesia y anestesia. Del lado dere­chohabía analgesia total, termoanestesia y unapérdida parcial de la sensibilidad táctil de la pielde la pared abdominal por debajo del nivel delombligo que afectaba toda la pierna derecha. Uti­licesus conocimientos de neuroanatomía y men­cioneel nivel de la lesión en la médula espinal.¿La médula estaba totalmente seccionada? En casocontrario, ¿de qué lado ocurrió la hemisección?Explique las pérdidas sensitivas halladas en el exa­mende este paciente.4. Una mujer de 35 años fue internada en el hospi­talpara su estudio. Presentaba síntomas de anal­gesiay termoanestesia del lado medial de la manoizquierda, de 6 meses de duración. Tres semanasantes de su ingreso se había quemado gravementeel dedo meñique de la mano izquierda con unacocina caliente y no se había dado cuenta de laquemadura hasta sentir el olor de la piel al que­marse.En el examen físico se halló que la sensibi­lidadtermoalgésica estaba muy reducida en losdermatomas octavo cervical y primero torácico dela mano izquierda. Sin embargo, su sentido de ladiscriminación táctil era perfectamente normal en
  • 203. P roblem as clínicos 195esas áreas. El examen del brazo derecho mostró unapérdida sensitiva disociada similar, pero muchomenos grave, en las mismas áreas. No se observaronotros síntomas anormales. Utilice sus conocimien­tosde neuroanatomía e indique qué tracto o trac­tosestaban afectados en este proceso patológico.Mencione el nombre de la enfermedad.5. Un hombre de 60 años entró en una clínica neu-rológicay el médico prestó particular atención asu marcha. El paciente levantaba los pies hastauna altura innecesaria y los apoyaba en el piso enforma ruidosa. El médico también observó quemientras lo esperaba el paciente permanecía para­docon los pies bien separados. Al ser interrogadoel hombre respondió que caminar le resultabacada vez más difícil y había comenzado a usar bas­tón,especialmente al caminar en la oscuridad. Elmédico le pidió que se pusiera de pie mantenien­dolos dedos y los talones juntos y que cerrara losojos. Inmediatamente el paciente comenzó a tam­balearsey la enfermera tuvo que sostenerlo paraevitar que cayera. En una fase posterior del exa­mense halló que había perdido la sensibilidadmusculoarticular en ambas piernas y no podíadetectar ninguna sensación de vibración cuandose le colocaba un diapasón vibrante sobre el maléo­lomedial de una u otra pierna. No se observaronotras pérdidas sensitivas. Utilice sus conocimien­tosde neuroanatomía e indique las vías ascen­dentesafectadas por la enfermedad. Mencioneuna enfermedad que pueda ser responsable de es­toshallazgos.6. Un hombre de 68 años tenía un carcinoma depróstata avanzado inoperable con múltiples me­tástasisen las vértebras lumbares y los huesos delas caderas. Excepto por el dolor intenso e intra­tabletodavía podía disfrutar de la vida con sufamilia. Luego de una conversación con el pa­cientey su esposa sobre el pronóstico ella le pre­guntóal médico si podía hacer algo para detenerese terrible dolor, de modo que su marido pu­dieramorir tranquilo. ¿Qué puede hacer el mé­dicopara ayudar a un paciente en estas circuns­tancias?7. Un estudiante de tercer año de medicina asistió auna conferencia sobre los efectos de los traumatis­mossobre la columna vertebral. El cirujano orto­pedistadescribió muy superficialmente los distin­tosdéficits neurológicos que pueden seguir a lalesión de la médula espinal. Al terminar la confe­renciael estudiante dijo que no entendía el signi­ficadodel término shock medular. No podía com­prendercuál era el mecanismo subyacente de estetrastorno. También le pidió al cirujano que leexplicara qué quería decir paraplejía en extensióny paraplejía en flexión. ¿Podía explicar el cirujanopor qué un trastorno a veces se convertía en elotro? Ésas son buenas preguntas. ¿Usted puedecontestarlas?8. Mientras examinaba a un paciente con hemiplejíaderecha causada por un accidente cerebrovascularel neurólogo le preguntó a un estudiante qué sig­nosclínicos podían atribuirse a una interrupciónde los tractos corticoespinales y cuáles a una le­siónde otros tractos descendentes. Utilice sus co­nocimientosde neuroanatomía, y conteste estapregunta.9. Un avión civil de gran porte no pudo despegar acausa del estallido de tres neumáticos durante elcarreteo. El piloto logró frenar milagrosamente laaeronave, que se detuvo en forma brusca en unazanja. No se lesionó ningún pasajero pero una delas azafatas fue internada en el departamento deemergencias con sospecha de lesión de la médulaespinal. Al ser interrogada la paciente (de 25 años)refirió que aunque se había ajustado el cinturónde seguridad había sido arrojada violentamentehacia adelante en el momento del impacto. Dijoque no podía sentir nada en las piernas ni tampo­comoverlas. Durante el examen se observó unapérdida sensitivomotora completa por debajo delos ligamentos inguinales y arreflexia osteotendi-nosaen ambas piernas. Doce horas más tarde secomprobó que la paciente podía mover los dedosdel pie y el tobillo de la extremidad inferiorizquierda y había recuperado la sensibilidad en lapierna derecha excepto la discriminación táctil, elsentido de vibración y la sensibilidad propiocepti-va.Había una banda de anestesia completa sobreel ligamento inguinal derecho. La pierna izquier­damostraba una analgesia total, termoanestesia ypérdida parcial de la sensibilidad táctil. La piernaderecha se hallaba totalmente paralizada y losmúsculos estaban espásticos. Había signo deBabinski derecho y era posible demostrar clonusen el tobillo derecho. El reflejo rotuliano derechoestaba exagerado. Utilice sus conocimientos deneuroanatomía y explique los signos y los sínto­mashallados. ¿Qué vértebra estaba lesionada?10. ¿Por qué es peligroso mover a un paciente en elque se sospecha una fractura o luxación de lacolumna vertebral?11. Un joven de 18 años fue internado en el hospitalcomo consecuencia de un grave accidente auto­movilístico.Luego de una investigación neuroló-gicacompleta se le dijo a su familia que quedaríaparalizado de la cintura hacia abajo durante elresto de su vida. El neurólogo explicó al personalmédico la importancia de prevenir complicacio­nesen estos casos. Las complicaciones comunesson las siguientes: (a) infección urinaria, (b) úlce­raspor decúbito, (c) deficiencia nutricional, (d)
  • 204. 1 9 6 CAPITULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y d escendentesespasmos musculares y (e) dolor. Utilice sus cono­cimientosde neuroanatomía y explique las razo­nesde estas complicaciones. ¿Cuánto tiempo des­puésdel accidente cree que sería posible formularun pronóstico exacto en este caso?12. Un hombre de 67 años fue llevado al neurólogopor su hija, que había notado un temblor en subrazo derecho. Al parecer esto había comenzado 6meses antes y empeoraba constantemente. Al serinterrogado el paciente dijo que había notado quelos músculos de sus extremidades a veces se po­níanrígidos, pero que lo había adjudicado a suedad. Mientras hablaba el médico observó querara vez sonreía y que cuando lo hacía era condificultad. También observó que rara vez parpa­deaba,tendía a hablar con voz débil y con tonobajo. Cuando se le pidió que caminara se observóque la postura y la marcha eran normales, aunquetendía a mantener el brazo derecho flexionado enel codo. Cuando estaba sentado los dedos de lamano derecha se contraían y se relajaban alterna­tivamentey había un temblor fino que afectaba lamuñeca y el codo derechos. Era particularmentenotable que el temblor se intensificaba cuando elbrazo estaba en reposo. Cuando se le solicitó quesostuviera un libro con la mano derecha el tem­blordesapareció momentáneamente, pero co­menzóde nuevo apenas dejó el libro sobre lamesa. La hija comentó que cuando el padre sedormía el temblor cesaba de inmediato. En el exa­mense halló que los movimientos pasivos delcodo y la muñeca derechos mostraban hipertoníay había cierta rigidez en rueda dentada. No habíapérdida sensitiva, ni de la sensibilidad cutánea nide la profunda, y los reflejos eran normales.Utilice sus conocimientos de neuroanatomía yestablezca el diagnóstico. ¿Qué regiones del encé­faloestán afectadas?13. Mencione un centro del sistema nervioso centralque pueda ser responsable de los siguientes signosclínicos: (a) temblor intencional, (b) atetosis, (c)corea, (d) distonía y (e) hemibalismo.R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. Este paciente sufría espondilosis, término generalcon el que se designan los cambios degenerativosde la columna vertebral causados por artrosis. En laregión cervical el crecimiento de osteofitos ejercíapresión sobre las raíces anteriores y posteriores delos nervios espinales quinto y sexto. Como resulta­dodel traumatismo repetido y del envejecimientose produjeron cambios degenerativos en las super­ficiesarticulares de las vértebras cervicales cuarta,quinta y sexta. La formación extensa de osteofitosprovocó un estrechamiento de los forámenes inter­vertebralescon presión sobre las raíces nerviosas. Eldolor quemante, la hiperestesia y la analgesia par­cialse debían a la compresión de las raíces posterio­resy la debilidad, la atrofia y las fasciculaciones delos músculos deltoides y bíceps eran consecuenciade la presión sobre las raíces anteriores. Los movi­mientosdel cuello presumiblemente intensificabanlos síntomas al ejercer mayor tracción o compre­siónsobre las raíces nerviosas. La tos y los estornu­dosaumentaban la presión dentro del conductoraquídeo y como consecuencia había mayor com­presiónde las raíces nerviosas.2. La paciente fue operada y se efectuó una laminec-tomíade las vértebras torácicas tercera, cuarta yquinta. A nivel de la cuarta vértebra torácica seobservó una pequeña tumefacción sobre la super­ficieposterior de la médula espinal; estaba fijada ala duramadre. El examen histológico demostróque se trataba de un meningioma. El tumor fueextirpado fácilmente y la paciente se recuperó conéxito de la operación. Hubo una recuperaciónprogresiva de la fuerza de las extremidades inferio­resy ahora camina sin bastón. Este caso destaca laimportancia del diagnóstico preciso y tempranoporque los tumores espinales extramedularesbenignos pueden tratarse con facilidad. Los trac­tosespinotalámicos laterales son responsables dela conducción de los impulsos dolorosos por lamédula espinal. Estos tractos se encuentran en lascolumnas blancas laterales de la médula (véase p.156). El sentido de la posición y la sensibilidadvibratoria son conducidos por la médula espinalen la columna blanca posterior a través del fascí­culocuneiforme desde los miembros superiores yla porción superior del tórax y por el fascículo grá­cildesde la porción inferior del tronco y la pierna.La dificultad para caminar se debía a la compre­siónde los tractos corticoespinales en la columnablanca lateral. La hiperreflexia tendinosa de losmiembros inferiores y las respuestas plantaresextensoras bilaterales se debían a la compresión delos tractos descendentes en la médula espinal anivel del tumor. Esto también producía parálisisespástica de los músculos de las extremidades infe­riores.
  • 205. R espuestas a los problem as clín ico s 1973. Una fractura-luxación de la novena vértebra torá­cicadaría como resultado un daño grave en eldécimo segmento torácico de la médula espinal.Las pérdidas sensitivomotoras desiguales en am­boslados indican hemisección medular izquierda.La banda estrecha de hiperestesia del lado izquier­dose debía a la irritación medular inmediatamen­tepor encima de la lesión. La banda de anestesiay analgesia era secundaria a la destrucción de lamédula espinal del lado izquierdo, a nivel deldécimo segmento torácico; es decir, se interrum­pierontodas las fibras aferentes que entran en lamédula espinal en ese punto. La pérdida de la sen­sibilidadtermoalgésica y la pérdida del tacto levepor debajo del nivel del ombligo del lado derechoeran causadas por la interrupción de los tractosespinotalámicos lateral y anterior del lado izquier­dode la médula espinal.4. Esta paciente tiene signos y síntomas tempranosde siringomielia. La gliosis y la cavitación habíaninterrumpido los tractos espinotalámicos lateral yanterior donde se decusan en las comisuras grisy blanca anteriores de la médula espinal, a nivelde los segmentos octavo cervical y primero toráci­code la médula. Debido al crecimiento desigualde la cavitación, el trastorno era peor del ladoizquierdo que del lado derecho. Dado que la dis­criminacióntáctil era normal en ambos miembrossuperiores, el fascículo cuneiforme en ambascolumnas blancas posteriores no estaba afectado.Esta pérdida sensitiva disociada es característicade esta enfermedad.5. La peculiar marcha taconeante y la postura tam­baleanteal cerrar los ojos son los signos caracterís­ticosde la pérdida de apreciación de la sensibili­dadpropioceptiva desde los miembros inferiores.Eso, junto con la incapacidad para detectar lasvibraciones de un diapasón colocado sobre losmaléolos mediales de ambas piernas, indicó que elpaciente tenía una lesión que afectaba el fascículográcil de ambas columnas blancas posteriores. Uninterrogatorio más minucioso puso de manifiestoque había sido tratado por sífilis. Se estableció eldiagnóstico de tabes dorsal.6. El manejo del dolor intratable en el cáncer termi­nales un problema difícil. En general se utilizanagentes opiáceos de acción analgésica potente. Laposibilidad de que estos fármacos creen depen­denciaes aceptada en un paciente moribundo.Los tratamientos alternativos incluyen la infusióncontinua de morfina directamente en la médulaespinal (véase p. 181) o la sección quirúrgica delas fibras nerviosas que transmiten las sensacionesde dolor al sistema nervioso. Las técnicas de rizo­tomíay cordotomía posteriores se describen en lapágina 181.7. El shock medular es una interrupción transitoriade la función fisiológica de la médula espinalluego de una lesión. Puede ser en parte un fenó­menovascular que afecta la sustancia gris de lamédula espinal; por otro lado, algunos autorespiensan que se debe a la interrupción brusca de lainfluencia de los centros superiores sobre los refle­jossegmentarios locales. Cualquiera que sea lacausa, suele desaparecer después de 1 a 4 semanas.El trastorno se caracteriza por parálisis fláccida ypérdida de la sensibilidad y de la actividad reflejapor debajo del nivel de la lesión; esto incluyeparálisis de la vejiga y del recto.Después de una lesión grave de la médula espi­nalse producen paraplejía en extensión y paraple­jíaen flexión. La primera indica un aumento deltono de los músculos extensores debido a la hipe-ractividadde las fibras nerviosas eferentes gammaque se dirigen a los husos musculares como resul­tadode la liberación de estas neuronas de los cen­trossuperiores. Sin embargo, algunos neurólogoscreen que los tractos vestibuloespinales están intac­tosen estos casos. Si se cortan todos los tractosdescendentes se produce una paraplejía en flexión,en la cual las respuestas reflejas son de naturalezaflexora cuando se aplica un estímulo nocivo. Debedestacarse que las paraplejías en extensión y en fle­xiónsólo ocurren una vez que el shock medular hadesaparecido. La paraplejía en extensión puedeconvertirse en una paraplejía en flexión si la lesiónde la médula espinal se torna más extensa y se des­truyenlos tractos vestibuloespinales.8. Si este paciente tenía una lesión en la cápsula inter­naizquierda como resultado de una hemorragiacerebral las fibras corticoespinales habrán estado in­terrumpidasen su descenso a través del brazo pos­teriorde la cápsula interna. Dado que muchas deestas fibras cruzan hacia el lado derecho a nivelde la decusación piramidal o más abajo en la mé­dulaespinal, habrán estado afectados los músculosdel lado opuesto. La interrupción de estas fibrascorticoespinales habrá producido los siguientessignos clínicos: (a) signo de Babinski positivo, (b)pérdida de los reflejos cutaneoabdominales y cre-masterianosy (c) pérdida de la ejecución de movi­mientosvoluntarios hábiles finos, especialmente enlos extremos distales de los miembros.En los pacientes con hemorragia grave en lacápsula interna pueden dañarse las conexionessubcorticales entre la corteza cerebral y el núcleocaudado y el globo pálido y otros núcleos subcor­ticales.Además, pueden destruirse algunos de losnúcleos. La interrupción de otros tractos descen­dentesde estos centros subcorticales produce lossiguientes signos clínicos: (a) parálisis grave dellado opuesto del cuerpo, (b) espasticidad de los
  • 206. 198 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tesmúsculos paralizados, (c) hiperreflexia osteotendi-nosadel lado opuesto del cuerpo (puede demos­trarseclonus) y (d) reacción en navaja, que puedenotarse en los músculos paralizados.9. Una radiografía de perfil de la columna torácicamostró una fractura-luxación que afectaba la déci­mavértebra torácica. El primer segmento lumbarde la médula espinal está relacionado con esta vér­tebra.El primer dermatoma se extiende sobre elligamento inguinal y la anestesia total sobre el li­gamentoderecho sugiere una lesión parcial de lamédula espinal que comprometería la aferenciasensitiva total a ese nivel. La pérdida de la discri­minacióntáctil y de la sensibilidad vibratoria ypropioceptiva en la pierna derecha era causadapor la interrupción de los tractos ascendentes enla columna blanca posterior del lado derecho de lamédula. La pérdida de la sensibilidad termoalgé­sicaen la piel de la pierna izquierda se debía a ladestrucción de los tractos espinotalámicos latera­lescruzados del lado derecho a nivel de la lesión.La pérdida de la sensibilidad táctil en la piel de lapierna izquierda era causada por la destrucción delos tractos espinotalámicos anteriores cruzados dellado derecho. La parálisis espástica de la piernaderecha y el clonus del tobillo derecho se debían ala interrupción de los tractos descendentes dellado derecho no corticoespinales. El signo deBabinski derecho se debía a la interrupción de lasfibras corticoespinales del lado derecho.La pérdida sensitivomotora completa y la ausen­ciade todos los reflejos osteotendinosos de ambaspiernas durante las primeras 12 horas eran resul­tadodel shock medular.10. La médula espinal ocupa el conducto vertebral dela columna y por ende en circunstancias normalesestá bien protegida. Lamentablemente, una vezque la integridad de la protección ósea es destrui­dapor una fractura-luxación, especialmente en laregión torácica, donde el conducto es de diámetropequeño, el hueso puede dañar la médula y seccio­narlacomo un cuchillo corta la manteca. Es esen­cialque todos los pacientes en los que se sospechauna lesión de la columna vertebral sean manejadoscon mucho cuidado para evitar que los huesos seluxen aún más y causen una lesión mayor de lamédula. El paciente debe ser levantado cuidadosa­mentecon la ayuda de múltiples soportes en lospies, las rodillas, la pelvis, el dorso, los hombros yla cabeza y colocado en una camilla rígida para sutraslado al centro médico más cercano.11. La infección urinaria secundaria a disfunción vesi­cales extremadamente frecuente en los pacientesparapléjicos. El paciente no sólo ha perdido el con­trolde la vejiga; tampoco sabe cuándo está llena.Se coloca una sonda de Foley permanente en lavejiga de inmediato para contar con un drenajecontinuo y se inicia el tratamiento antibiótico.Las úlceras por decúbito son muy frecuentes enlos pacientes que han perdido toda percepciónsensitiva en los puntos óseos, como las tuberosi­dadesisquiáticas y el sacro. Las úlceras por decú­bitose previenen mejor (a) si se mantiene la pielescrupulosamente limpia, (b) se cambia con fre­cuenciala posición y (c) se mantiene un acolcha­doblando debajo de los puntos óseos.La deficiencia nutricional es frecuente en losindividuos activos que súbitamente quedan confi­nadosen el lecho y que están paralizados. La pér­didadel apetito debe combatirse con una dieta dealto valor calórico con todos los ingredientesnecesarios, especialmente vitaminas.En la paraplejía en extensión y en la paraplejía enflexión se producen espasmos musculares, que pue­denser provocados por estímulos menores. Lacausa se desconoce pero se piensa que puede ser lairritación neuronal en el sitio de la lesión. Losbaños tibios son útiles pero en ocasiones, en casosextremos, puede ser necesaria la sección de nervios.Se produce dolor en áreas anestésicas en alrededordel 25% de los pacientes con sección completa dela médula espinal. El dolor puede ser quemante olancinante y superficial o visceral profundo. En estecaso también puede ser responsable la irritaciónneuronal en el sitio de la lesión. Debe probarse conanalgésicos, pero en algunos individuos puede sernecesaria la rizotomía o incluso la cordotomía.No es posible formular un pronóstico exactohasta que haya terminado el estado de shockmedular y éste puede durar hasta 4 semanas.12. El temblor grueso característico de la mano dere­cha(contar monedas) y el brazo derecho, la caracomo una máscara con ojos sin parpadeo y la rigi­dezen rueda dentada de los músculos afectadosaseguran el diagnóstico de enfermedad de Par-kinson(parálisis agitante). Se producen lesionesdegenerativas en la sustancia negra y otros núcleossubcorticales, que incluyen el núcleo lenticular. Lapérdida de la función normal de estas áreas subcor­ticalesy la ausencia de su influencia sobre las neu­ronasmotoras inferiores son responsables del tonoaumentado y del temblor.13. (a) El temblor intencional ocurre en las enferme­dadescerebelosas.(b) La atetosis se presenta en las lesiones del cuer­poestriado.(c) La corea ocurre en las lesiones del cuerpoestriado.(d) La distonía ocurre en la enfermedad delnúcleo lenticular.(e) El hemibalismo ocurre en la enfermedad delnúcleo subtalámico opuesto.
  • 207. Preguntas de revisión 199P r e g u n t a s d e r e v i s i ó nElija Ia respuesta correcta1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lamédula espinal:(a) Las columnas grises anterior y posterior aambos lados están unidas por una comisurablanca.(b) El ventrículo terminal es el extremo inferiorexpandido del cuarto ventrículo.(c) Los cuerpos de las células nerviosas más gran­desen las astas grises anteriores dan origen alas fibras nerviosas eferentes alfa en las raícesanteriores.(d) Los grupos de células de la sustancia gelatino­sase ubican en la base de cada columna grisposterior.(e) El núcleo dorsal (columna de Clark) es ungrupo de células nerviosas que se encuentraen la columna gris posterior y se limita a lossegmentos lumbares de la médula espinal.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascolumnas blancas de la médula espinal:(a) El tracto espinocerebeloso posterior está situa­doen la columna blanca posterior.(b) El tracto espinotalámico anterior está situadoen la columna blanca anterior.(c) El tracto espinotalámico lateral está situado enla columna blanca anterior.(d) El fascículo grácil se encuentra en la columnablanca lateral.(e) El tracto rubroespinal se encuentra en lacolumna blanca anterior.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lamédula espinal:(a) La médula espinal tiene una intumescenciacervical para el plexo braquial.(b) La médula espinal posee nervios espinales queestán fijados a ella por ramos anteriores y pos­teriores.(c) En el adulto la médula espinal por lo gene­raltermina en el borde inferior de la cuartavértebra lumbar.(d) El ligamento dentado ancla la médulaespinal a los pedículos de las vértebras a cadalado.(e) El conducto central no se comunica con elcuarto ventrículo del encéfalo.Las leyendas 4 a 9 corresponden a Ia siguiente figura.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras4. Número 1 (a)5. Número 2 (b)6. Número 3 (c)7. Número 4 (d)8. Número 5 (e)9. Número 6preganglionarElija Ia respuesta correcta10. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lacélula de origen de los tractos que se mencionan acontinuación:(a) El fascículo cuneiforme se origina en las célu­lasde la sustancia gelatinosa.(b) El tracto espinotalámico anterior se origina enlas células del ganglio de la raíz posterior.(c) El fascículo grácil se origina en las células delnúcleo dorsal (columna de Clark).(d) El tracto espinocerebeloso anterior se originaen las células del ganglio de la raíz posterior.(e) El tracto espinotalámico lateral se origina enlas células de la sustancia gelatinosa.11. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losrecorridos adoptados por los tractos que se men­cionana continuación:
  • 208. 2 0 0 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scen d e nte s y d esce n d en tes(a) El fascículo grácil no cruza hacia el ladoopuesto del neuroeje.(b) El tracto espinotectal no cruza hacia el ladoopuesto de la médula espinal.(c) El tracto espinotalámico JareraJ no cruza haciael lado opuesto de la médula espinal.(d) El tracto espinocerebeloso posterior cruzahacia el lado opuesto de la médula espinal.(e) El tracto espinotalámico anterior cruza inme­diatamentehacia el lado opuesto de la médu­laespinal.12. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elnúcleo de terminación de los tractos que se men­cionana continuación:(a) Los tractos de las columnas blancas posterio­resterminan en el colículo inferior.(b) El tracto espinorreticular termina en las neu­ronasdel hipocampo.(c) El tracto espinotectal termina en el colículoinferior.(d) El tracto espinotalámico anterior termina enel núcleo ventral posterolateral del tálamo.(e) El tracto espinocerebeloso anterior termina enel núcleo dentado del cerebelo.13. Las siguientes afirmaciones relacionan las sensa­cionescon la vía nerviosa apropiada:(a) La discriminación táctil de dos puntos viaja enel tracto espinotalámico lateral.(b) El dolor viaja en el tracto espinotalámicoanterior.(c) La sensación musculoarticular inconscienteviaja en el tracto espinocerebeloso anterior.(d) La presión viaja en el tracto espinotalámicoposterior.(e ) La vibración viaja en el tracto espinocerebelo­soposterior.14. Las siguientes afirmaciones son compatibles con lateoría de la compuerta del dolor:(a) La estimulación de pequeñas fibras no con­ductorasde dolor en un nervio periféricopuede reducir la sensibilidad al dolor.(b) El masaje aplicado a la piel que cubre una arti­culacióndolorosa puede reducir la sensibili­dadal dolor.(c) La estimulación de las fibras de tipo A delta yde tipo C en una raíz posterior de un nervioespinal puede disminuir la sensibilidad aldolor.(d) La degeneración de las grandes fibras no con­ductorasde dolor en un nervio periférico dis­minuyela sensibilidad al dolor.(e) La inhibición de la conducción del dolor en lamédula espinal no involucra neuronas conec­toras.15. Las siguientes afirmaciones se relacionan con larecepción del dolor:(a) La serotonina no es una sustancia neurotrans­misoraen el sistema de analgesia.(b) Se cree que la sustancia P, una proteína, es elneurotransmisor en las sinapsis donde termi­nala neurona de primer orden en las célulasde la columna gris posterior de la médulaespinal.(c) Las encefalinas y las endorfinas pueden ser­virpara estimular la liberación de sustanciaP en la columna gris posterior de la médulaespinal.(d) Muchos de los tractos que conducen el dolorpunzante agudo inicial terminan en el núcleodorsal anterolateral del tálamo.(e) Las fibras de tipo C de conducción lenta sonresponsables del dolor quemante prolongado.16. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lostractos corticoespinales:(a) Ocupan el brazo posterior de la cápsula in­terna.(b) Su principal función es controlar los movi­mientosvoluntarios en los músculos proxi­malesde los miembros.(c) Se originan como axones de las células pira­midalesen la cuarta capa de la corteza ce­rebral.(d) Los tractos corticoespinales vinculados con losmovimientos del miembro superior se origi­nanen la circunvolución precentral en el ladomedial del hemisferio cerebral.(e) Los tractos corticoespinales vinculados con losmovimientos del miembro inferior se ubicanen el área medial de los tres quintos mediosde la base de los pedúnculos.17. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elrecorrido que adoptan los tractos que se mencio­nana continuación:(a) El tracto rubroespinal cruza la línea media delneuroeje en el bulbo raquídeo.(b) El tracto tectoespinal (la mayoría de las fibrasnerviosas) cruza la línea media en la comisu­raposterior.(c) El tracto vestibuloespinal cruza la línea mediaen el mesencéfalo.(d) El tracto corticoespinal lateral ha cruzado lalínea media en el bulbo raquídeo.(e) El tracto corticoespinal anterior cruza la líneamedia en el mesencéfalo.18. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lascélulas nerviosas de origen de los tractos que semencionan a continuación:(a) El tracto vestibuloespinal se origina en lascélulas del núcleo vestibular medial situadoen la protuberancia.(b) El tracto tectoespinal se origina en las célulasdel colículo inferior.
  • 209. Preguntas de revisión 201(c) El tracto corticoespinal lateral se origina en lascélulas del área 4 de la corteza cerebral.(d) El tracto rubroespinal se origina en las célulasdel núcleo reticular.(e) El tracto reticuloespinal se origina en las célu­lasde la formación reticular limitada almesencéfalo.19. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losmovimientos musculares:(a) La fasciculación muscular se observa sólocuando hay destrucción rápida de las neuro­nasmotoras inferiores.(b) Las fibras nerviosas aferentes de los husosmusculares sólo envían información a lamédula espinal.(c) En la enfermedad de Parkinson existe degene­raciónde las neuronas dopaminérgicas que seoriginan en el núcleo vestibular.(d) La actividad neuronal encefálica que precedea un movimiento voluntario está limitada a lacircunvolución precentral (área 4).(e) Los reflejos aquíleos hiperactivos y el clonusdel tobillo indican la liberación de las neuro­nasmotoras inferiores de la inhibiciónsupraespinal.20. Después de una hemorragia en la cápsula internaizquierda en una persona diestra pueden presen­tarselos siguientes signos y síntomas:(a) Hemianopsia homónima izquierda(b) Astereognosia derecha(c) Hemiplejía izquierda(d) Habla normal(e) Signo de Babinski positivo izquierdo21. Un paciente con una lesión traumática de la mitadizquierda de la médula espinal a nivel del octavosegmento cervical puede presentar los siguientessignos y síntomas:(a) Pérdida de la sensibilidad termoalgésica dellado izquierdo por debajo del nivel de la lesión(b) Pérdida del sentido de la posición de la piernaderecha(c) Hemiplejía derecha(d) Signo de Babinski positivo izquierdo(e) Parálisis de las neuronas motoras inferiores dellado derecho en el segmento de la lesión yatrofia muscularElija Ia respuesta correcta.22. ¿Cuál de los signos y síntomas enumerados sonindicativos de una lesión cerebelosa?(a) Rigidez con signo de rueda dentada(b) Hemibalismo(c) Corea(d) Temblor intencional(e) Atetosis23. ¿Cuál de las siguientes regiones de la sustanciablanca no contiene fibras corticoespinales?(a) Pirámide del bulbo raquídeo(b) Columna blanca lateral de la médulaespinal(c) Pedúnculo cerebral del mesencéfalo(d) Brazo anterior de la cápsula interna(e) Corona radiadaElija Ia mejor respuestaUna mujer de 59 años con dolor dorsal presentabaevidencias de pérdida de la sensibilidad termoalgésicaen el dorso de la pierna izquierda. Tres años anteshabía sido sometida a una mastectomía radical segui­dapor radioterapia y quimioterapia por un carcinomaavanzado de la mama derecha.En el examen se comprobó que la paciente experi­mentabadolor en la parte inferior del dorso, con pér­didade las sensaciones cutáneas de dolor y temperatu­raen el dorso de la pierna izquierda en el área de losdermatomas S l , S2 y S3. No se identificó ningún otrodéficit neurológico. El examen radiológico de lacolumna vertebral mostró evidencias de metástasis enlos cuerpos de las vértebras torácicas novena y décima.La RM reveló una extensión de una de las metástasisen el conducto vertebral, con una indentación leve dela médula espinal del lado derecho.24. El dolor dorsal de esta paciente podría ser explica­dopor los siguientes hechos excepto:(a) Artrosis de las articulaciones de la columnavertebral.(b) La presencia de metástasis en los cuerpos delas vértebras torácicas novena y décima.(c) La presión del tumor sobre las raíces posterio­resde los nervios espinales.(d) Un disco intervertebral prolapsado que pre­sionabasobre los nervios espinales.(e) El espasmo de los músculos posvertebralescomo resultado de la presión del tumor sobrelas columnas blancas posteriores de la médu­laespinal.25. La pérdida de sensibilidad termoalgésica en el dor­sode la pierna izquierda de la paciente en el áreade los dermatomas SI, S2 y S3 podría ser explica­dapor los siguientes hechos excepto:(a) Los tractos espinotalámicos laterales en lamédula espinal conducen las sensaciones dedolor.(b) Los tractos espinotalámicos laterales son lami­nadosy los segmentos sacros del cuerpo selocalizan más lateralmente.(c) Los segmentos sacros de los tractos son losmás expuestos a la presión externa de la mé­dulapor un tumor metastásico.
  • 210. 2 0 2 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s ascen d e nte s y desce n d en tes(d) La pérdida de la sensibilidad térmica en lapierna podría explicarse por la presión del tu­morsobre el tracto espinotalámico anterior.26. El dolor intratable intenso en el dorso de estapaciente podría tratarse con los siguientes méto­dosexcepto:(a) La prescripción de salicilatos en dosis altas.R e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n1. C es correcta. Los cuerpos de las células nerviosasmás grandes en las astas grises anteriores dan ori­gena las fibras nerviosas eferentes alfa en lasraíces anteriores (véase p. 150). A. Las columnasgrises anterior y posterior a ambos lados de lamédula espinal están unidas por una comisuragris formada por sustancia gris. B. El ventrículoterminal es el extremo inferior expandido del con­ductocentral. D. El grupo de células de la sustan­ciagelatinosa se ubica en el vértice de cada colum­nagris posterior en toda la longitud de la médulaespinal. E. El núcleo dorsal (columna de Clark) esun grupo de células nerviosas que se encuentra enla columna gris posterior y se extiende desde eloctavo segmento cervical de la médula hasta el ter­ceroo cuarto segmento lumbar.2. B es correcta. En la médula espinal el tracto espi­notalámicoanterior está situado en la columnablanca anterior (véase p. 160). A. El tracto espino­cerebelosoposterior está situado en la columnablanca lateral (véase p. 163). C. El tracto espino­talámicolateral está situado en la columna blancalateral. D. El fascículo grácil se encuentra en lacolumna blanca posterior. E. El tracto rubroespi-nalse encuentra en la columna blanca lateral.3. A es correcta. La médula espinal tiene una intu­mescenciacervical para el plexo braquial (véase fig.4-1). B. La médula espinal posee nervios espinalesque están fijados a ella por las raíces nerviosasanteriores y posteriores (véase p. 149). C. En eladulto la médula espinal habitualmente terminaen el borde inferior de la primera vértebra lumbar.D. El ligamento dentado ancla la médula espinal ala duramadre de cada lado. E. El conducto central,que contiene líquido cefalorraquídeo, se comunicacon el cuarto ventrículo del encéfalo.4. D es correcta.5. A es correcta.6. C es correcta.7. B es correcta.8. E es correcta. La estructura es el asta gris anterior.9. E es correcta. La estructura es la comisura gris.(b) La inyección intramuscular de morfina oincluso la inyección directa del opiáceo en lamédula espinal.(c) La operación de rizotomía posterior.(d) La operación de cordotomía.(e) La inyección de opiáceos en el espacio sub­aracnoideo.10. E es correcta. En la médula espinal el tracto espi­notalámicolateral se origina en las células de lasustancia gelatinosa (véase p. 152). A. El fascículocuneiforme se origina en las células del ganglio dela raíz posterior. B. El tracto espinotalámico ante­riorse origina en las células de la sustancia gelati­nosa.C. El fascículo grácil se origina en las célu­lasdel ganglio de la raíz posterior. D. El tractoespinocerebeloso anterior se origina en las célulasde la columna de Clark.11. A es correcta. El fascículo grácil no cruza hacia ellado opuesto del neuroeje (véase p. 163). B. Eltracto espinotectal cruza hacia el lado opuesto dela médula espinal. C. El tracto espinotalámicolateral cruza hacia el lado opuesto de la médulaespinal. D. El tracto espinocerebeloso posteriorno cruza hacia el lado opuesto de la médula espi­nal.E. El tracto espinotalámico anterior cruzamuy oblicuamente hacia el lado opuesto de la mé­dulaespinal.12. D es correcta. El tracto espinotalámico anteriortermina en el núcleo ventral posterolateral deltálamo (véase p. 160). A. Los tractos de la colum­nablanca posterior terminan en los núcleos grácily cuneiforme (véase p. 163). B. El tracto espino­rreticulartermina en las neuronas de la formaciónreticular en el bulbo, la protuberancia y el mesen­céfalo.C. El tracto espinotectal termina en el co­lículosuperior. E. El tracto espinocerebeloso ante­riortermina en la corteza cerebelosa (véanse pp.162 y 164).13. C es correcta. La sensación musculoarticularinconsciente viaja en el tracto espinocerebelosoanterior (véase p. 156). A. La discriminación tác­tilde dos puntos viaja en el fascículo cuneiforme.B. El dolor viaja en el tracto espinotalámico late­ral.D. La presión viaja en el tracto espinotalámi­coanterior. E. La vibración viaja en el fascículográcil (véase p. 162).14. B es correcta en relación con la teoría de la com­puertadel dolor. El masaje aplicado en la pielsobre una articulación dolorosa puede reducir la
  • 211. Respuestas a las preguntas de revisión 203sensibilidad al dolor (véase p. 160). A. La estimu­laciónde grandes fibras no conductoras de doloren un nervio periférico puede reducir la sensibili­dadal dolor. C. La estimulación de las fibras detipo A delta y de tipo C en una raíz posterior deun nervio espinal puede aumentar la sensibilidadal dolor (véase p. 159). D. La degeneración de lasgrandes fibras no conductoras de dolor en un ner­vioperiférico aumenta la sensibilidad al dolor. E.La inhibición de la conducción del dolor en lamédula espinal podría provocarse por medio deneuronas conectoras.15. E es correcta. Las fibras de tipo C de conducciónlenta son responsables del dolor quemante pro­longado(véase p. 159). A. La serotonina es unasustancia transmisora en el sistema de analgesia(véase p. 160). B. La sustancia P es un péptido yse cree que es el neurotransmisor en las sinapsisdonde termina la neurona de primer orden en lascélulas de la columna gris posterior de la médulaespinal. C. Las encefalinas y las endorfinas pue­denservir para inhibir la liberación de sustancia Pen la columna gris posterior de la médula espinal.D. Muchos de los tractos que conducen el dolorpunzante agudo inicial terminan en el núcleo ven­tralposterolateral del tálamo.16. A es correcta. Los tractos corticoespinales ocupanel brazo posterior de la cápsula interna (véase fig.4-7). B. La función principal de los tractos corti­coespinaleses controlar los movimientos volun­tariosen los músculos distales de los miembros(véase p. 167). C. Se originan como axones de lascélulas piramidales en la quinta capa de la corte­zacerebral (véase p. 168). D. Los tractos cortico­espinalesvinculados con los movimientos delmiembro superior se originan en la circunvolu­ciónprecentral en el lado lateral del hemisferiocerebral. E. Los vinculados con los movimientosdel miembro inferior se hallan en el área lateralde los tres quintos medios de la base del pedúncu­locerebral.17. D es correcta. El tracto corticoespinal lateral cruzala línea media en el bulbo raquídeo (véase fig.4-17). A. El tracto rubroespinal cruza la líneamedia del neuroeje en el mesencéfalo. B. El trac­totectoespinal (la mayoría de las fibras nerviosas)cruza la línea media en el mesencéfalo. C. El trac­tovestibuloespinal no cruza la línea media y des­ciendea través del bulbo raquídeo y la médulaespinal en la columna blanca anterior (véanse figs.4-16 y 4-21). E. El tracto corticoespinal anteriorcruza la línea media en la médula espinal.18. C es correcta. El tracto corticoespinal lateral seorigina en las células del área 4 de la corteza cere­bral(véase p. 168). A. El tracto vestibuloespinal seorigina en las células del núcleo vestibular lateralsituado en la protuberancia. B. El tracto tectoes­pinalse origina en las células del colículo superior.D. El tracto rubroespinal se origina en las célulasdel núcleo rojo. E. El tracto reticuloespinal se ori­ginaen las células de la formación reticular en elmesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo(véase p. 170).19. E es correcta. Los reflejos aquíleos hiperactivos yel clonus de tobillo indican la liberación de lasneuronas motoras inferiores de la inhibiciónsupraespinal (véase p. 183). A. La fasciculaciónmuscular se observa sólo cuando hay destrucciónlenta de las neuronas motoras inferiores. B. Lasfibras nerviosas aferentes de los husos envíaninformación al encéfalo y a la médula espinal.C. En la enfermedad de Parkinson existe degene­raciónde las neuronas dopaminérgicas en la sus­tancianegra. D. La actividad neuronal encefálicaque precede a un movimiento voluntario no estálimitada a la circunvolución precentral (área 4)(véase p. 182).20. B es correcta. Astereognosia derecha (véase p.318). A. Existe una hemianopsia homónima dere­cha(véase p. 387). C. Hay una hemiplejía de­recha.D. Hay afasia. E. Existe un signo de Ba-binskipositivo derecho.21. D es correcta. Se presenta un signo de Babinskipositivo izquierdo (véase p. 188). A. Existe pérdi­dade la sensibilidad termoalgésica del lado dere­chopor debajo del nivel de la lesión. B. Existepérdida del sentido de posición de la piernaizquierda. C. Existe una hemiplejía izquierda. E.Existe parálisis de las neuronas motoras inferioresdel lado izquierdo en el segmento de la lesión yatrofia muscular.22. D es correcta. Hay temblor intencional (véase p.257). A. En la enfermedad de Parkinson se des­arrollala rigidez en rueda dentada cuando la resis­tenciamuscular puede vencerse como una serie desacudidas (véase p. 348). B. El hemibalismo esuna forma rara de movimiento involuntario limi­tadoa un lado del cuerpo que se observa en laenfermedad de los núcleos subtalámicos (véase p.272). C. La corea consiste en una serie de movi­mientosgruesos y en sacudidas, continuos, rápi­dose involuntarios que pueden presentarsedurante el sueño; ocurre en asociación con lesio­nesdel cuerpo estriado. E. La atetosis consiste enmovimientos disrítmicos, involuntarios, lentos ycontinuos que son siempre iguales en el mismoindividuo y que desaparecen durante el sueño;ocurre en individuos con lesiones del cuerpoestriado.23. D es correcta. El brazo anterior de la cápsula in­ternano contiene fibras corticoespinales (véase p.285).
  • 212. 204 CAPÍTULO 4 La médula espinal y los tra c to s a scendentes y desce n d en tes24. E es correcta. El espasmo de los músculos posver-tebralesno sería producido por presión sobre lascolumnas blancas posteriores de la médula espinal.25. D es correcta. La sensibilidad térmica viaja en eltracto espinotalámico lateral junto con los impul­sosdel dolor (véase p. 159).26. A es correcta. Los salicilatos, como la aspirina, elsalicilato de sodio y el diflunisal, sólo se utilizanclínicamente para aliviar un dolor leve a modera­docomo el que se observa en pacientes con cefa­leay dismenorrea.Barson, A. J. The vertebral level o f termination o f the spinal cord duringnormal and abnormal development. J. Anat. 106:489, 1970.Basbaum, A. I. Distinct neurochemical features o f acute and persistentpain. Proc. Nati. Acad. Sci. USA 96:7739, 1999.Basbaum, A. I. Unlocking pains seerets. In: Encyclopedia Britannica:Medical Health Annual. Chicago: Encyclopedia Britannica, 1995, p74-95.Basbaum, A. I., and Fields, H. L. Endogenous pain control systems:Brainstem spinal pathways and endorphin circuitry. Annu. Rev.Neurosei. 7:309, 1984.Baskin, D. S. Spinal cord injury. In: R. W. Evans (ed.), Neurology andTrauma. Philadelphia: Saunders, 1996, p 276.Bonica J. J. The Management o f Pain (2nd ed.). Philadelphia: Lea &Febiger, 1990.Braeken, M. B., Shepard, M. J., Collins, W. F., et al. A randomized, eon-trolledtrial o f methylprednisolone or naloxone in the treatment ofacute spinal-cord injury: Results o f the seeond National Acute SpinalCord Injury Study. N Engl. J. Med 322:1405, 1990.Braeken, M. B., et al. Methylprednisone or naloxone treatment after acutespinal cord injury: I-Year follow up data: Results o f the Seeond NationalAcute Spinal Cord Injury Study. J. Neurosurg. 76:23, 1992.Brazis, P. W., Masden, J. C., and Biller, J. Localization in ClinicalNeurology. Boston: Little, Brown, 1990.Carroll, D., Moore, R. A., McQuay, H. J., et al. Transcutaneous electricalnerve stimulation (TEN S) for chronic pain. (Systematic Review)Cochrane Pain, Palliative Care and Supportive Care Group. CochraneDatabase Sys. Rev. Issue 4, 2001Cordo, P., et al. Proprioceptive coordination o f movement sequences: Roleofvelocity and position information. J. Neurophysiol. 71:1848, 1994.Chiles, B. W., and Cooper, P. R. Acute spinal cord injury. N Engl J. Med334:514, 1996.Craig, C. R., and Stitzel, R. E. Modern Pharmacology (4th ed.). Boston:Little, Brown, 1994.Ekerot, C. F., Larson, B., and Oscarsson, O. Information carried by thespinocerebellar tracts. Prog. Brain Res. 50:79, 1979.Fields, H. L., and Liebeskind, J. C. (eds.). Pharmacological Approaches tothe Treatment o f Chronic Pain: New Coneepts and Clinical Issues. TheBristol-Myers Squibb Symposium on Pain Research. Seattle: IASPPress. 1994.Frymoyer, J. W. Back pain and sciatica. N . Engl. J. Med. 318:291, 1988.Geisler, F. H., Dorsey, E C., and Coleman, W. P. Recovery o f motor func­tionafter spinal cord injury: A randomized, placebo-controlled trialwith G. M.-l ganglioside. N . Engl. J. Med. 344:1829, 1991.Goetz, C. G. Texbook o f Clinical Neurology (2nd ed.). Philadelphia:Saunders, 2003.Guyton, A. C., and Hall, J. E. Texbook o f Medical Physiology (IOth ed.).Philadelphia: Saunders, 2000.Koehler, P. J., and Endtz, L. J. The Brown-Séquard syndrome— True orfalse? Arch. Neurol. 43:921, 1986.Nestler, E. J., Hyman, S. E., and Malenka, R. C. Molecular Neuro-pharmacology,A Foundation for Clinical Neuroscience. New York:McGraw-Hill, 2001.Rowland, L. P. (ed.). Merrit’s Neurology (IOth ed.). Baltimore: LippineottWilliams & Wilkins, 2000.Scott, S. A. Sensory Neurons: Diversity Development and Plasticity. NewYork: Oxford University Press, 1992.Snell, R. S. Clinical Anatomy (7th ed.). Philadelphia: Lippincott Williams& Wilkins, 2004.Snell, R. S., and Smith, M. S. Clinical Anatomy for Emergency Medicine.St. Louis: Mosby, 1993.Trapp, B. D ., et al. Axonal transection in the lesions o f múltiple sclerosis.N . Engl. J. Med. 338:278-285, 1998.Wall, P. D ., and Melzak, R. (eds.). Texbook o f Pain (3rd ed.). Edinburgh:Churchill Livingstone, 1994.Waxman, S. G. Demyelinating diseases— New pathological insights, newtherapeutic targets. N. Engl. J. Med 338:323-325, 1998.Williams, P. L., et al., Grays Anatomy (38th Br. ed.). New York,Edinburgh: Churchill Livingstone, 1995.Wolinsky, J. S. Múltiple sclerosis. Curr. Neurol. 13:167, 1993.
  • 213. C A P Í T U L OEl tronco encefálicoUna mujer de 58 años fue derivada al neurólogo porque había comenzado atener dificultades para deambular. La paciente se paraba y caminaba con elbrazo izquierdo flexionado en el codo y Ia pierna izquierda extendida (hemipare-siaizquierda). Además, al caminar Ie resultaba dífícil flexionar Ia cadera y Ia rodillaizquierdas y también tenía dificultad para Ia dorsiflexión del tobillo; el m ovim iento haciaadelante era posible si balanceaba Ia pierna izquierda hacia afuera a Ia altura de Ia cade­rapara no arrastrar el pie por el piso. El brazo izquierdo se mantenía inmóvil.El examen neurológico no mostró signos de parálisis facial pero sí evidencias dedebilidad de los movimientos de Ia lengua. Con Ia protrusión Ia lengua se desviabahacia el lado derecho (parálisis del nervio hipogloso derecho). La sensibilidad cutáneaera normal pero había deterioro de Ia sensibilidad musculoarticular, de Ia discriminacióntáctil y de Ia sensibilidad vibratoria del lado izquierdo del cuerpo.Sobre Ia base de los hallazgos neurológicos se estableció el diagnóstico de síndromebulbar medial derecho. La porción medial del lado derecho del bulbo raquídeo recibe suirrigación de Ia arteria vertebral derecha. La oclusión de esta arteria o de su rama parael bulbo produce destrucción de Ia pirámide derecha (hemiparesia izquierda), destruc­cióndel núcleo y del nervio hipogloso derechos (parálisis del hipogloso derecho) ydestrucción del lemnisco medial del lado derecho (pérdida de Ia sensibilidad musculoar­ticular,de Ia sensibilidad vibratoria y de Ia discriminación táctil del lado izquierdo). Laausencia de parálisis facial demostraba Ia indemnidad de los núcleos de los nerviosfaciales, de los nervios faciales y de las fibras corticobulbares para esos núcleos. Elhecho de que no hubiera compromiso de Ia sensibilidad táctil, dolorosa y térmica indi­cabaque el lemnisco espinal estaba intacto.Este diagnóstico fue posible gracias al análisis cuidadoso de los hallazgos neurológi­cos.Es esencial conocer claramente Ia posición y Ia función de los distintos tractos ynúcleos nerviosos en el bulbo raquídeo para poder establecer el diagnóstico en un casocomo éste.205
  • 214. Introducción 206Aspecto macroscópico del bulboraquídeo 206Estructura interna 208Nivel de decusación de laspirámides 208Nivel de decusación de loslemniscos 209Nivel de las olivas 210Complejo de los núcleosolivares 210Núcleos vestibulococleares 210Núcleo ambiguo 211Sustancia gris central 211Nivel inmediatamente inferiora la protuberancia 215Aspecto macroscópico de laprotuberancia 215Estructura interna de laprotuberancia 217Corte transversal a nivel de laporción caudal 217Í N D I C ECorte transversal a nivel de laporción craneal 218Aspecto macroscópico delmesencéfalo 220Estructura interna delmesencéfalo 221Corte transversal del mesencéfalo anivel de los colículos inferiores 222Corte transversal del mesencéfalo anivel de los colículos superiores224Correlación clínica 226Importancia clínica del bulboraquídeo 226Aumento de la presión en la fosacraneal posterior y su efecto sobre elbulbo raquídeo 226Fenómeno de Arnold-Chiari 226Trastornos vasculares del bulboraquídeo 226SÍNDROME BULBAR LATERAL DEWa l l e n b e r g 226S ín d r o m e b u l b a r m e d ia l 227Importancia clínica de laprotuberancia 227Tumores de la protuberancia 227Hemorragia pontina 229Infartos de la protuberancia 229Importancia clínica delmesencéfalo 229Traumatismo del mesencéfalo 229Bloqueo del acueductocerebral 229Lesiones vasculares delmesencéfalo 230S ín d r o m e d e We b e r 230S ín d r o m e d e B e n e d ik t 230Problemas clínicos 230Respuestas a los problemasclínicos 232Preguntas de revisión 234Respuestas a las preguntas derevisión 239Lecturas recomendadas 241O B J E T I V O S• El tronco encefálico consiste en el bulbo raquídeo, Iaprotuberancia y el mesencéfalo.• El propósito de este capítulo es desarrollar un cuadrotridim ensional del Interior del tronco encefálico.• El estudiante conocerá las posiciones de varios de losnúcleos de los nervios craneales, el complejo de los nú­cleosolivares y las vías que tom an los distintos trac­tosnerviosos ascendentes y descendentes a medidaque ascienden hacia los centros encefálicos superio­reso descienden hasta Ia médula espinal.• Con el conocim iento de Ia organización interna deltronco encefálico el médico debe ser capaz de eva­luarlos signos y los síntomas que presenta el pacien­tee identificar Ia localización exacta de una lesiónestructural.INTRODUCCIÓNEl tronco encefálico está formado por el bulboraquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo y ocupa lafosa craneal posterior del cráneo (véase fig. 5-1).Tiene forma de tallo y conecta la médula espinalestrecha con el prosencéfalo expandido.Globalmente, el tronco encefálico tiene tres fun­ciones:(1) sirve como conducto para los tractosascendentes y los tractos descendentes que conectanla médula espinal con las diferentes partes de loscentros superiores en el prosencéfalo, (2) contienecentros reflejos importantes asociados con el con­trolde la respiración y el sistema cardiovascular ytambién con el control de la conciencia y (3) con­tienelos importantes núcleos de los nervios cranea­lesIII a XII.ASPECTO MACROSCÓPICODEL BULBO RAQUÍDEOEl bulbo raquídeo conecta la protuberancia porarriba con la médula espinal por abajo (fig. 5-1). Launión del bulbo raquídeo y la médula espinal tienelugar en el origen de las raíces anteriores y posterioresdel primer nervio espinal cervical, que correspondeaproximadamente al nivel del foramen magno. Elbulbo raquídeo tiene forma de cono con su extremi­dadancha dirigida hacia el lado superior (fig. 5-2). Elconducto central de la médula espinal continúahacia arriba en la mitad inferior del bulbo; en la mitadsuperior se expande como la cavidad del cuarto ven­trículo(fig. 5-2).En la superficie anterior del bulbo está la fisuramedia anterior, que se continúa hacia abajo con la206
  • 215. Aspecto macroscópico del bulbo raquídeo 207troclearNervio trigém inoNervios facialy vestibulococlearSeno transversoCuarto ventrículoTienda del cerebeloMesencéfaloBulbo raquídeoTubérculo grácilBorde del foramen magnoApófisis transversa del atlasApófisis transversa del axisColículo inferiorNervios glosofaríngeo,vago y accesorioPorción espinaldel nervio accesorioArteria vertebralSegundo nervio espinal cervicalMédula espinalLigamento dentadoArteria vertebralFig. 5-1. Vista posterior del tronco del encéfalo después de quitar los huesos occipital y parietal y el cerebro, el cerebelo yel techo del cuarto ventrículo. También se han quitado las láminas de las vértebras cervicales superiores.fisura media anterior de la médula espinal (fig. 5-2).A cada lado de esta fisura hay un engrosamiento de­nominadopirámide. Las pirámides están compuestaspor haces de fibras nerviosas, las fibras corticoespina­les,que se originan en células nerviosas grandes en lacircunvolución precentral de la corteza cerebral. Laspirámides se ahúsan en su extremo inferior y allí lamayoría de las fibras descendentes cruzan al ladoopuesto para formar la decusación piramidal (véasefig. 5-2). Las fibras arcuatas externas anteriores sonalgunas fibras nerviosas que salen de la fisura mediaanterior por encima de la decusación y se dirigenhacia afuera sobre la superficie del bulbo raquídeopara entrar en el cerebelo. En posición posterolateralrespecto de las pirámides están las olivas, que sonelevaciones ovales producidas por los núcleos oliva­resinferiores subyacentes. Del surco situado entre lapirámide y la oliva emergen las raicillas del nerviohipogloso. Por detrás de las olivas se encuentran lospedúnculos cerebelosos inferiores (véase fig. 5-2),que conectan el bulbo con el cerebelo. Del surcoubicado entre la oliva y el pedúnculo cerebelosoinferior surgen las raíces de los nervios glosofaríngeoy vago y las raíces craneales del nervio accesorio(véase fig. 5-2).La superficie posterior de la mitad superior delbulbo raquídeo forma la porción inferior del pisodel cuarto ventrículo (véase fig. 5-2). La superficieposterior de la mitad inferior del bulbo se continúacon la cara posterior de la médula espinal y posee unsurco medio posterior. A cada lado del surco mediohay un engrosamiento alargado, el tubérculo grácil,producido por el núcleo grácil subyacente (véase fig.5-2). Por fuera del tubérculo grácil hay un engrosa­mientosimilar, el tubérculo cuneiforme, producidopor el núcleo cuneiforme subyacente.
  • 216. 208 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoNervio abducensRaíz motora del nervio facialRaíz sensitiva del nervio facialProtuberanciaRaícesdel nervio trigéminoFisuramediaanteriorOlivaBulboraquídeoDecusaciónde las pirámidesNervio vestibulococlearNervio glosofaríngeoRaíces del nervio vagoNervio hipoglosoNervio accesorioRaíces craneales del nervio accesorioRaíz espinal del nervio accesorioAConducto centralPisoBFig. 5-2. Bulbo raquídeo. A. Vista anterior. B. Vista posterior,ventrículo y el cerebelo.ESTR U CTyM -IffiEM AAl igual que la médula espinal, el bulbo raquídeoconsiste en sustancia blanca y sustancia gris, pero unestudio de cortes transversales de esta región muestraque se han reorganizado considerablemente. Esta reor­ganizaciónpuede explicarse embriológicamente por laexpansión del tubo neural para formar la vesícula delcerebro posterior, que se convierte en el cuarto ven­trículo(fig. 5-3). La extensa diseminación lateral delcuarto ventrículo determina una alteración de laposición de los derivados de las placas alar y basal delembrión. Como ayuda para comprender este concep­torecuérdese que en la médula espinal los derivadosde las placas alar y basal se ubican por detrás y porObsérvese que se han quitado el techo del cuartodelante del surco limitante, respectivamente, y queen el caso del bulbo raquídeo se sitúan por fuera y pordentro de ese surco, respectivamente (fig. 5-3).La estructura interna del bulbo raquídeo se conside­raen cuatro niveles: (1) nivel de decusación piramidal,(2) nivel de decusación de los lemniscos, (3) nivel delas olivas y (4) nivel inmediatamente inferior a la pro­tuberancia.En el cuadro 5-1 se muestra una compara­ciónde los diferentes niveles del bulbo raquídeo y lasprincipales estructuras presentes en cada nivel.Nivel de decusación de las pirámidesUn corte transversal de la mitad inferior del bulboraquídeo (figs. 5-4A y 5-5) pasa a través de la decusa-Surco mediodel cuarto ventrículoEstrías bulbaresTubérculo cuneiformeTubérculoSurco medio posteriorConducto centralProtuberanciaPedúnculo cerebeloso inferiorBulboraquídeoÁrea vestibularTriángulodel nervio hipoglosodel nervio vagoEntrada alconducto central
  • 217. Estructura interna 2 0 9Placa del techo Cavidad del tubo neuralCapa marginal/ Placa alarCapa neuroepitelialColum na gris posteriorCélulas de Ia cresta neuralSustancia blancaCapadelmanto Sustancia grisColum na gris anteriorSurco limitante Placa basalPlaca del pisoRaíz Tabique medio posterior sensitiva posteriorCélulas sensitivas de Iacolumna gris posterior Neuronas sensitivasGanglio de Ia raíz posteriorConducto centralCélulas motoras de Iacolumna gris anteriorPlaca del techo _ . ,/ Cuarto ventrículoNervio espinalRaíz m otora anteriorFisura m edia anteriorSurco limitante Plexo coroideoPlaca alarPlaca del techo- Surco medioRaíz 's e n s itiv a ^ I » vdel nervio 1vago INervio vago Núcleo olivarNervio hipoglosoPirámidePlaca basalFig. 5-3. Estadios del desarrollo de la médula espinal (A, B, C, D) y del bulbo raquídeo (E, F). Las células de la crestaneural forman las primeras neuronas sensitivas aferentes en los ganglios de las raíces posteriores de los nervios espinales ylos ganglios sensitivos de los nervios craneales.ción piramidal, la gran decusación motora. En laporción superior del bulbo las fibras corticoespinalesocupan y forman la pirámide, pero hacia abajo apro­ximadamentetres cuartas partes de las fibras cruzan elplano medio y continúan hacia la médula espinal en lacolumna blanca lateral como el tracto corticoespinallateral. Cuando estas fibras atraviesan la línea mediarompen la continuidad entre la columna anterior de lasustancia gris de la médula espinal y la sustancia grisque rodea el conducto central.El fascículo grácil y el fascículo cuneiformesiguen ascendiendo por detrás de la sustancia gris cen­tral(figs. 5-4A y 5-5). El núcleo grácil y el núcleocuneiforme aparecen como extensiones posteriores dela sustancia gris central.La sustancia gelatinosa en la columna gris poste­riorde la médula espinal se continúa con el extremoinferior del núcleo del tracto espinal del nervio tri­gémino.Las fibras del tracto del núcleo se ubicanentre el núcleo y la superficie del bulbo raquídeo.Las columnas blancas lateral y anterior de la médu­laespinal se identifican fácilmente en estos cortes y ladisposición de sus fibras no se modifica (figs. 5-4A y5-5).Nivel de decusación de los lemniscosUn corte transversal de la mitad inferior del bulboraquídeo, a corta distancia por encima del nivel de ladecusación piramidal, pasa a través de la decusación
  • 218. 2 1 0 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoCuadro 5-1 Comparación de los diferentes niveles del bulbo raquídeo que muestra las principalesestructuras en cada nivel*Nivel Cavidad Núcleos Tractos motores Tractos sensitivosDecusación Conducto central Núcleo grácil, núcleo Decusación de Tracto espinal del nervio craneal V,piramidal cuneiforme, núcleo espinaldel nervio craneal V, núcleodel nervio accesoriolos tractoscorticoespinales,pirámidestracto espinocerebeloso posterior,tracto espinotalámico lateral,tracto espinocerebeloso anteriorDecusación de loslemniscosmedialesConducto central Núcleo grácil, núcleocuneiforme, núcleo espinalde nervio craneal V, núcleodel nervio accesorio, núcleodel nervio hipoglosoPirámides Decusación de los lemniscosmediales, fascículo grácil,fascículo cuneiforme, tractoespinal del nervio craneal V,tracto espinocerebeloso posterior,tracto espinotalámico lateral,tracto espinocerebeloso anteriorOlivas, pedúnculocerebelosoinferiorCuarto ventrículo Núcleo olivar inferior, núcleoespinal de nervio craneal V,núcleo vestibular, núcleodel nervio glosofaríngeo,núcleo del nervio vago,núcleo del nerviohipogloso, núcleo ambiguo,núcleo del tracto solitarioPirámides Fascículo longitudinal medial,tracto tectoespinal, lemniscomedial, tracto espinal del nerviocraneal V, tracto espinotalámicolateral, tracto espinocerebelosoanteriorInmediatamentepor debajo de laprotuberanciaCuarto ventrículo Núcleo vestibular lateral,núcleos coclearesNingún cambio importante en ladistribución de las sustancias grisy blanca'Obsérvese que Ia formación reticular está presente en todos los niveles.de los lemniscos, la gran decusación sensitiva (figs.5-4B y 5-6). La decusación de los lemniscos ocurrepor delante de la sustancia gris central y por detrás delas pirámides. Debe comprenderse que los lemniscosse forman a partir de las fibras arcuatas internas, quehan surgido de las caras anteriores del núcleo grácil yel núcleo cuneiforme. Las fibras arcuatas internas dis­currenprimero en sentido anterior y lateral alrededorde la sustancia gris central. Luego se curvan hacia lalínea media, donde se decusan con las fibras corres­pondientesdel lado opuesto (figs. 5-4B y 5-6).El núcleo del tracto espinal del nervio trigéminose encuentra por fuera de las fibras arcuatas internas.El tracto espinal del nervio trigémino se halla porfuera del núcleo (figs. 5-4B y 5-6).Los tractos espinotalámicos lateral y anterior ylos tractos espinotectales ocupan un área lateral a ladecusación de los lemniscos (fig. 5-4B). Están muycerca entre sí y se conocen en conjunto con el nombrede lemnisco espinal. Los tractos espinocerebeloso,vestibuloespinal y rubroespinal están ubicados en laregión anterolateral del bulbo raquídeo.Nivel de las olivasUn corte transversal de las olivas pasa a través de laporción inferior del cuarto ventrículo (figs. 5-7 y 5-8).La cantidad de sustancia gris en este nivel ha aumen­tadodebido a la presencia del complejo de los núcleosolivares, de los núcleos de los nervios vestibulococlear,glosofaríngeo, vago, accesorio e hipogloso y de losnúcleos arcuatos.Complejo de los núcleos olivaresEl núcleo más grande de este complejo es el núcleoolivar inferior (figs. 5-7 y 5-8). La sustancia gris tienela forma de una bolsa arrugada con su boca dirigidamedialmente; es responsable de la elevación sobre lasuperficie del bulbo raquídeo denominada oliva.También están los núcleos olivares accesorios dorsaly medial, más pequeños. Las células del núcleo olivarinferior envían fibras medialmente a través de la líneamedia para entrar en el cerebelo a través del pedúncu­locerebeloso inferior. Las fibras aferentes alcanzan losnúcleos olivares inferiores desde la médula espinal (lostractos espinoolivares) y desde el cerebelo y la corte­zacerebral. La función de los núcleos olivares se aso­ciacon el movimiento muscular voluntario.Núcleos vestibulococlearesEl complejo de los núcleos vestibulares está for­madopor los siguientes núcleos: (1) núcleo vestibu­larmedial, (2) núcleo vestibular inferior, (3) núcleovestibular lateral y (4) núcleo vestibular superior.Los detalles de estos núcleos y sus conexiones se expli­canmás adelante. Los núcleos vestibulares medial einferior pueden observarse en el corte a este nivel (figs.5-7 y 5-8).
  • 219. Estructura interna 2 1 1Tracto espinotalám ico lateralFascículo grácilNúcleo grácilFascículo cuneiformeNúcleo cuneiformeTracto espinocerebeloso anterior Núcleo olivar accesorio medialAConducto central Decusación de las pirámidesFisura media anteriorTracto espinaldel nervio trigém inoNúcleo espinaldel nervio trigéminoTracto corticoespinal lateralTracto espinocerebeloso posteriorSurco m edio —Raíz espinal delnervio accesorioFascículo longitudinal medialConducto centralNúcleo del nerviohipoglosoFascículo longitudinal medialFascículo grácilNúcleo grácilFascículo cuneiformeNúcleo cuneiformeFibras arcuatas internasTracto espinaldel nervio trigéminoespinaldel nervio trigéminoTracto espinocerebelosoposteriorTracto espinotalám ico lateralTracto espinocerebeloso anterior Nervio hipoglosoDecusación de los lemniscos mediales BPirámideRaíz espinaldel nervio accesorioNúcleo olivar inferiorFig. 5-4. Cortes transversales del bulbo raquídeo. A. Nivel de la decusación piramidal. B. Nivel de la decusación de loslemniscos mediales.Los núcleos cocleares son dos. El núcleo coclearanterior se ubica sobre la cara anterolateral del pe­dúnculocerebeloso inferior y el núcleo coclear pos­teriorestá ubicado sobre la cara posterior del pedún­culolateral al piso del cuarto ventrículo (figs. 5-7 y 5-8). Las conexiones de estos núcleos se describen másadelante.N ú c le o am b igu oEl núcleo ambiguo consiste en grandes neuronasmotoras y está situado en la profundidad de la forma­ciónreticular (figs. 5-7 y 5-9). Las fibras nerviosasemergentes se unen al nervio glosofaríngeo, al nerviovago y a la porción craneal del nervio accesorio y sedistribuyen en el músculo esquelético voluntario.S u s ta n c ia g r is centralA este nivel la sustancia gris central se ubica pordebajo del piso del cuarto ventrículo (figs. 5-7 y 5-8).De adentro hacia afuera (fig. 5-9) pueden reconocerselas siguientes estructuras: (1) el núcleo del nerviohipogloso, (2) el núcleo dorsal del vago, (3) el
  • 220. 2 1 2 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoNúcleo cuneiformeConducto centralTractocorticoespinal lateralColumna gris anteriorFascículo cuneiform eTracto espinaldel nervio trigéminoNúcleo espinaldel nervio trigéminoTracto espinocerebelosoposteriorTracto espinocerebelosoanteriorNúcleo grácilDecusación piramidalFascículo grácilSurco m edio posteriorFig. 5-5. Corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de la decusación piramidal. (Tinción de Weigert.)Conducto centralTracto espinaldel nervio trigéminoNúcleo espinaldel nervio trigém inoFibras arcuatasFormación reticularDecusación de los lemniscos medialesPirámideFisura m edia anteriorcuneiformeSurco m edio posterior Fascículo grácilNúcleo grácilNúcleo cuneiformeFig. 5-6. Corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de la decusación de los lemniscos mediales. (Tinción de Weigert.)
  • 221. Estructura interna 213Núcleo del nervio hipoglosoNúcleo dorsal del vagoFascículo longitudinal medialNúcleo del tractosolitarioFormación reticularTracto y núcleoespinales de!nervio trigéminoNúcleo ambiguoTractoespinocerebeloso anteriorTractoespinotalámico lateralTracto tectoespinalLemnisco medialOliva'Velo bulbar inferiorCavidad del cuarto ventrículoNúcleo vestibular medialNúcleo coclear posteriorNúcleo vestibular inferiorp f e r NúPedúnculo cerebeloso inferiorNúcleo coclear anteriorNervio vagoFisura m edia anteriorNúcleo olivaraccesorio dorsalNúcleo olivarinferiorNúcleo olivaraccesorio medialNervio hipoglosoNúcleos arcuatos PirámideAVelo bulbarinferior Cavidad del cuarto ventrículoNúcleo vestibular medialNúcleo vestibular lateralLemnisco medial PirámideNúcleos arcuatosNúcleo del nervio hipoglosoNúcleo dorsal del vagoFascículolongitudinal medialFormación reticularNúcleo ambiguoTractoespinocerebeloso anteriorTractoespinotalámico lateralTracto tectoespinalNúcleo coclear posteriorPedúnculo cerebeloso inferiorTracto y núcleo espinalesdel nervio trigéminococlear anteriorNúcleo olivar inferiorFig. 5-7. Cortes transversales del bulbo raquídeo a nivel de la porción media de los núcleos olivares (A) y de la porciónsuperior de los núcleos olivares inmediatamente por debajo de la protuberancia (B).
  • 222. 214 CAPÍTULOS El tronco encefálicoPiso del cuarto ventrículodel nervio hipoglosoNúcleo vestibular medialFascículo longitudinal medialPirámideNúcleo del tracto solitarioPedúnculocerebeloso inferiorNúcleococlear posteriorFormación retículoNúcleo olivaraccesorio dorsalNervio vestibulococlearNúcleo olivar inferiortectoespinalTracto y núcleo espinalesdel nervio trigéminoLemnisco medialNúcleo olivar accesorio medialNúcleo dorsal del vagoFig. 5-8. Corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de la porción media de los núcleos olivares. (Tinción de Weigert.)Núcleo mesencefálicodel nervio trigém inoNúcleo del nervio oculomotorNúcleo del nervio troclearNúcleo motor del trigéminoNúcleo motor del nervio abducensNúcleo del nervio facialNúcleosalival superiorNúcleo salival inferiorNúcleo ambiguo delos nervios glosofaríngeo,vago y accesorioNúcleo dorsal del vagoNúcleo del nervio hipoglosoDivisión oftálmicamaxilarDivisión mandibularGanglio del trigéminoRaíz sensitiva del nervio trigéminoNúcleo sensitivo principaldel nervio trigém inoNúcleo coclear dorsalNúcleo espinal del nervio trigém inoNúcleo del tracto solitarioAsta anterior de Ia médulaSustancia gelatinosaFig. 5-9. Posición de los núcleos de los nervios craneales en el tronco del encéfalo. La zona rayada indica la posición delos núcleos vestibulares.
  • 223. Aspecto macroscópico de Ia protuberancia 215núcleo del tracto solitario y (4) los núcleos vestibu­laresmedial e inferior (véase antes). El núcleo ambi­guo,al que ya nos referimos, se ubica profundamentedentro de la formación reticular (fig. 5-7). En el capí­tulo11 se describen las conexiones y la importanciafuncional de estos núcleos.Los núcleos arcuatos, que se cree que son los nú­cleospontinos (véase p. 218) desplazados hacia aba­jo,están situados sobre la superficie anterior de laspirámides (fig. 5-7). Reciben fibras nerviosas de lacorteza cerebral y envían fibras eferentes al cerebelo através de las fibras arcuatas externas anteriores.Las pirámides que contienen las fibras corticoespi­nalesy algunas fibras corticonucleares se hallan en laporción anterior del bulbo separadas por la fisuramedia anterior (figs. 5-7 y 5-8); las fibras corticoespi­nalesdescienden a la médula espinal y las corticonu­clearesse distribuyen en los núcleos motores de losnervios craneales situados dentro del bulbo.El lemnisco medial forma un tracto aplanado acada lado de la línea media por detrás de la pirámide(figs. 5-7 y 5-8). Estas fibras emergen de la decusaciónde los lemniscos y trasmiten información sensitiva altálamo.El fascículo longitudinal medial forma un peque­ñotracto de fibras nerviosas situadas a cada lado de lalínea media por detrás del lemnisco medial y por de­lantedel núcleo del nervio hipogloso (figs. 5-7 y 5-8).Consiste en fibras ascendentes y descendentes, cuyasconexiones se describen en la página 218.El pedúnculo cerebeloso inferior está situado en elángulo posterolateral del corte en el lado externo delcuarto ventrículo (figs. 5-7 y 5-8).El tracto espinal del nervio trigémino y su núcleoestán situados sobre la cara anteromedial del pedúncu­locerebeloso inferior (figs. 5-7 y 5-8).El tracto espinocerebeloso anterior está situadocerca de la superficie en el intervalo entre el núcleo oli­varinferior y el núcleo del tracto espinal del nervio tri­gémino(figs. 5-7 y 5-8). El lemnisco espinal, queconsiste en los tractos espinotalámico anterior, espi­notalámicolateral y espinotectal, ocupa una posi­ciónprofunda.La formación reticular, que consiste en una mez­cladifusa de fibras nerviosas y pequeños grupos decélulas nerviosas, está situada profundamente pordetrás del núcleo olivar (figs. 5-7 y 5-8). A este nivella formación reticular sólo representa una pequeñaparte de este sistema, que también se encuentra en laprotuberancia y en el mesencéfalo.El nervio glosofaríngeo, el nervio vago y la por­cióncraneal de los nervios accesorios se dirigenhacia adelante y afuera a través de la formación reticu­lar(fig. 5-7). Las fibras del nervio emergen entre lasolivas y los pedúnculos cerebelosos inferiores. Los ner­vioshipoglosos también discurren por adelante yafuera a través de la formación reticular y emergenentre las pirámides y las olivas (fig. 5-7).Nivel inmediatamente inferiora la protuberanciaNo existen grandes cambios, en comparación con elnivel previo, en la distribución de las sustancias gris yblanca (figs. 5-7 y 5-9). El núcleo vestibular lateral hareemplazado al núcleo vestibular inferior y los núcleoscocleares ahora son visibles sobre las superficies ante­riory posterior del pedúnculo cerebeloso inferior.ASPECTO MACROSCÓPICODE LA PROTUBERANCIALa protuberancia está situada por delante del cere­belo(fig. 5-10; véase también fig. 6-1) y conecta elbulbo raquídeo con el mesencéfalo. Mide aproxima­damente2,5 cm de largo y debe su nombre al aspectoque presenta sobre la superficie anterior, que es el deun puente que conecta los hemisferios cerebelososderecho e izquierdo.La superficie anterior es convexa de lado a lado ymuestra muchas fibras transversas que convergen paraformar el pedúnculo cerebeloso medio (fig. 5-10).Existe un surco poco profundo en la línea media, elsurco basilar, que aloja a la arteria basilar. Sobre lasuperficie anterolateral de la protuberancia el nerviotrigémino sale a cada lado. Cada nervio consiste enuna porción medial más pequeña, conocida como laraíz motora, y una porción lateral más grande, cono­cidacomo la raíz sensitiva. Del surco ubicado entrela protuberancia y el bulbo raquídeo salen, de adentrohacia afuera, los nervios abducens (motor ocularexterno), facial y vestibulococlear (fig. 5-10).La superficie posterior de la protuberancia estáoculta de la vista por el cerebelo (fig. 5-11). Forma lamitad superior del piso del cuarto ventrículo y tieneforma triangular. La superficie posterior está limitadahacia afuera por los pedúnculos cerebelosos superio­resy está dividida en mitades simétricas por un surcomedio. Por fuera de este surco hay una elevación elon-gada,la eminencia media, que está limitada lateral­mentepor un surco, el surco limitante (fig. 5-11). Elextremo inferior de la eminencia media se encuentraligeramente expandido para formar el colículo facial,que es producido por la raíz del nervio facial que seenrolla alrededor del núcleo del nervio abducens (fig.5-12). El piso de la porción superior del surco limi­tantees de color gris azulado y se denomina sustanciaferruginosa; debe su color a un grupo de células ner­viosasintensamente pigmentadas. Por fuera del surcolimitante se encuentra el área vestibular producidapor los núcleos vestibulares subyacentes (fig. 5-11).
  • 224. 216 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoPedúnculo cerebral del mesencéfaloBulbo raquídeo- ProtuberanciaFibras pontinas transversasRaícesdel nervio vagoNervioaccesorioNervio hipoglosoCerebeloOlivaPirámideSurco para Ia arteria basilarNervio vestibulococlearPedúnculocerebeloso medioNervio glosofaríngeosuperficialesRaíz motora delnervio trigém inoRaíz sensitiva delnervio trigéminoNervio abducensRaíces del nervio facialFig. 5-10. Superficie anterior del tronco del encéfalo que muestra la protuberancia.MesencéfaloProtuberanciaNerviotroclearPedúnculocerebelosomedioPedúnculocerebelosoinferiorBulbo raquídeoSustancia ferruginosaSurco medioPedúnculocerebeloso superiorEminencia mediaSurco limitanteÁrea vestibularColículo facialFig- 5-11. Superficie posterior del tronco del encéfalo que muestra la protuberancia. Se ha quitado el cerebelo.
  • 225. Estructura interna de Ia protuberancia 2 1 7Velo bulbar superiorCavidad del cuarto ventrículoFascículo longitudinal medioColículo facialNúcleo motordel nervio facialLemnisco medialNervio facialNervio abducens Pedúnculo cerebeloso superiorvestibularesPedúnculo cerebeloso inferiorFormación reticularPedúnculo cerebeloso medioTracto y núcleo espinalesdel nervio trigéminoFibras pontinas transversas_Haces de fibras corticoespinales y corticonuclearesCuerpo trapezoide / Surco para Ia arteria basilar Núcleos pontinosNúcleo delnervio abducensFig. 5-12. Corte transversal de la porción caudal de la protuberancia a nivel del colículo facial.ESTRUCTURA INTERNApEIA PRO TU BERA N CCon Fines descriptivos la protuberancia suele serdividida por las Fibras del cuerpo trapezoide que dis­currentransversalmente en una porción posterior, eltegmento, y una porción basal anterior (Fig. 5-12).La estructura de la protuberancia puede estudiarseen dos niveles: (1) corte transversal a nivel de la por­cióncaudal, que pasa a través del colículo facial, y (2)corte transversal a nivel de la porción craneal, que pasaa través de los núcleos trigeminales. En el cuadro 5-2se presenta una comparación de los dos niveles de laprotuberancia y las principales estructuras situadas encada nivel.Corte transversal a nivelde la porción caudalEl lemnisco medial rota a medida que se dirigedesde el bulbo hacia la protuberancia. Está situado en laporción más anterior del tegmento y su eje mayor dis­curretransversalmente (fig. 5-12). El lemnisco medialestá acompañado por los lemniscos espinal y lateral.Cuadro 5-2 Comparación de los diferentes niveles de Ia protuberancia que muestra las principalesestructuras en cada nivel*Nivel Cavidad Núcleos Tractos motores Tractos sensitivosColículo facialNúcleos trige­minalesCuarto ventrículoCuarto ventrículoNúcleo del nervio facial, núcleodel nervio abducens, núcleo ves­tibularmedial, núcleo espinaldel nervio craneal V, núcleospontinos, núcleos trapezoidesNúcleo sensitivo y motor princi­paldel nervio craneal V, núcleospontinos, núcleos trapezoidesTractos corticoespinales ycorticonucleares, fibraspontinas transversas, fascí­culolongitudinal medialTractos corticoespinales ycorticonucleares, fibraspontinas transversas, fascí­culolongitudinal medialTracto espinal del nerviocraneal V; lemniscoslateral, espinal y medialLemniscos lateral, espinaly medial* Obsérvese que la formación reticular está presente en todos los niveles.
  • 226. 2 2 0 CAPÍTULO 5 El tronco encefálico(figs. 5-13 y 5-14); continúa por abajo con el núcleodel tracto espinal. Las fibras sensitivas entrantes discu­rrena través de la sustancia de la protuberancia y seubican en posición lateral con respecto a las fibrasmotoras (fig. 5-13).El pedúnculo cerebeloso superior se sitúa pordetrás y por fuera del núcleo motor del nervio trigé­mino(figs. 5-13 y 5-14). Está unido por el tractoespinocerebeloso anterior.El cuerpo trapezoide y el lemnisco medial estánubicados en la misma posición que en el corte ya des­crito(fig. 5-13). Los lemniscos lateral y medial seubican en el extremo lateral del lemnisco medial (figs.5-13 y 5-15).m ASPECTO MACROSCÓPICODEL MESENCEFALOEl mesencéfalo mide aproximadamente 2 cm delongitud y conecta la protuberancia y el cerebelo conel prosencéfalo (fig. 5-16). Su eje longitudinal se incli­nahacia adelante a medida que asciende a través delorificio de la tienda del cerebelo. El mesencéfalo estáRaíz sensitiva del nervio trigéminoCerebeloTuber cinéreumCuerpo mamilarSustancia perforada posteriorFosa interpeduncularProtuberanciaNervio ópticoQuiasma ópticoTracto ópticoPie peduncular del mesencéfaloNervio oculomotortroclearRaíz motora del nervio trigéminoBulbo raquídeoCerebeloBCorona radiadaPulvinar del tálamoCuerpo geniculado lateralBrazo del colículo superiorColículo superiorCuerpo geniculado medialNúcleo lenticularCorona radiadaTracto ópticoQuiasma ópticoNervio ópticoPie peduncular del mesencéfaloNervio oculomotorNervio troclearProtuberanciaNervio trigéminoBulbo raquídeoBrazo del colículo inferiorColículo inferiorPedúnculocerebeloso superiorPedúnculocerebeloso medioFig. 5-16. Mesencéfalo. A. Vista anterior. B . Vista lateral.
  • 227. Estructura interna de Ia protuberancia 2 1 9FascículoCavidad del cuarto ventrículolongitudinal medialCerebelo Velo bulbar superiorcerebeloso superiorNúcleo sensitivo principaldel nervio trigém inoNúcleo motordel nervio trigém inoPedúnculocerebeloso medioLemnisco medialFibras pontinas transversasHaces de fibrascorticoespinales ycorticonucleares Núcleos pontinosFig. 5-14. Microfotografía de un corte transversal de la protuberancia a nivel de los núcleos del nervio trigémino.Lemnisco medial/oin bulbar superiorCavidad del cuarto ventrículodel núcleo mesencefálicoPedúnculo cerebeloso superiorDecusación de los pedúnculoscerebelosos superioresFibras pontinas transversasNúcleos .......... Surco para Ia arteria basilar Haces de fibras corticoespinalesy corticonuclearesDecusación del nervio troclearFascículo longitudinal medialLemnisco lateralFig. 5-15. Microfotografía de un corte transversal de la parte más rostral de la protuberancia.
  • 228. 2 2 2 CAPÍTULO 5 El tro n co e nce fálicoTegmentoPie peduncularSustancia negraLemnisco trigeminalLemnisco espinalLemnisco medialFibras temporopontinasNervio troclearColículo inferiorAcueducto cerebral quecontiene líquido cefalorraquídeoSustancia gris central__ Núcleo mesencefálicodel nervio trigémino------------ Lemnisco lateralNúcleo del nervio troclearLemnisco trigeminalLemnisco espinalLemnisco medialFibras temporopontinasFascículo longitudinal medialRegión de Ia formación reticularFibras corticoespinales y corticonuclearesFosa interpeduncular Fibras frontopontinas Decusación de los pedúnculoscerebelosos superioresColículo superiorAcueducto cerebralSustancia gris centralNúcleo mesencefálicodel nervio trigéminoNúcleo del nervio oculomotorFascículo longitudinalmedialFormación reticularTechoNervio oculomotorFibras corticoespinalesy corticonuclearesNúcleo rojoSustancia negraDecusación de lasfibras rubroespínalesFig. 5-18. Cortes transversales del mesencéfalo. A. A nivel del colículo inferior. B. A nivel del colículo superior. Obsérveseque los nervios trocleares se decusan completamente dentro del velo bulbar superior.dad del mesencéfalo es el acueducto cerebral, queconecta el tercer ventrículo con el cuarto. El techo esla porción del mesencéfalo posterior al acueductocerebral; tiene cuatro pequeños engrasamientos super­ficiales,ya mencionados: los dos colículos superioresy los dos colículos inferiores (figs. 5-17 y 5-18). Elacueducto cerebral está revestido por epéndimo yrodeado por la sustancia gris central. En los cortestransversales del mesencéfalo se puede observar la fosainterpeduncular que separa los pies pedunculares,mientras que el tegmento continúa a través del planomedio (fig. 5-17).Corte transversal del mesencéfaloa nivel de los colículos inferioresEl colículo inferior, que consiste en un núcleogrande de sustancia gris, se ubica por debajo de la ele­vaciónsuperficial correspondiente y forma parte de lavía auditiva (figs. 5-18A y 5-20). Recibe muchas de lasfibras terminales del lemnisco lateral. La vía continúaluego a través del brazo inferior hasta el cuerpo geni­culadomedial.El núcleo del nervio troclear está situado en la sus­tanciagris central, próximo al plano medio inmedia-
  • 229. Estructura interna del m esencéfalo 2 2 1TechoSustancia gris central 1TegmentoNúcleo del colículo inferior Acueducto cerebralNúcleo del nervio troclearLemnisco medialPedúnculocerebralPiepeduncularLyOOUOClUIUII UCI [JCUUI IUUIUcerebeloso superiorSustancia negraFosa interpeduncularFibrastemporopontinasFibrascorticoespinalesy corticonuclearesFibras del pedúnculocerebeloso superiorFig. 5-17. El corte transversal del mesencéfalo a nivel de los colículos inferiores muestra la división del mesencéfalo en eltecho y los pedúnculos cerebrales. Obsérvese que los pedúnculos cerebrales están subdivididos por la sustancia negra enel tegmento y el pie peduncular.atravesado por un canal estrecho, el acueducto cere­bral,que se encuentra lleno de líquido cefalorraquí­deo(figs. 5-17 a 5-21).Sobre la cara posterior hay cuatro colículos (tu­bérculoscuadrigéminos). Estos colículos son eminen­ciasredondeadas que están divididas en pares superio­rese inferiores por un surco vertical y un surco trans­verso(fig. 5-19). Los colículos superiores son centrospara los reflejos visuales (p. 224) y los inferiores soncentros auditivos inferiores. En la línea media pordebajo de los colículos inferiores emergen los nerviostrocleares. Éstos son nervios de diámetro pequeñoque rodean la cara lateral del mesencéfalo para entraren la pared lateral del seno cavernoso.Sobre la cara lateral del mesencéfalo los brazos delos colículos superiores e inferiores ascienden en direc­ciónanterolateral (fig. 5-16). El brazo del colículosuperior se dirige del colículo superior al cuerpo geni­culadolateral y el tracto óptico. El brazo inferiorconecta el colículo inferior con el cuerpo geniculadomedial.Sobre la cara anterior del mesencéfalo (fig. 5-16)hay una depresión profunda en la línea media, la fosainterpeduncular, que está limitada a cada lado por elpie peduncular. Muchos vasos sanguíneos pequeñosperforan el piso de la fosa interpeduncular y estaregión se denomina sustancia perforada posterior(fig. 5-16). El nervio oculomotor sale de un surco ubi­cadosobre la cara medial del pie del pedúnculo cere­braly se dirige hacia adelante en la pared lateral delseno cavernoso.ESTRUCTURA ,INTERNADEL MESENCEFALOEl mesencéfalo comprende dos mitades laterales,denominadas pedúnculos cerebrales; cada uno de lospedúnculos está dividido en una porción anterior, elpie peduncular, y una porción posterior, el tegmen­to,por una banda pigmentada de sustancia gris, lasustancia negra (figs. 5-17 y 5-18). La estrecha cavi-
  • 230. 224 CAPÍTULO 5 El tro n c o e n ce fá licoColículo superior Acueducto cerebral Sustancia gris centralNúcleo del nervio oculomotorLemnisco medial Sustancia negraDecusación de lostractos rubroespinalesFibrastemporopontinasFibras corticoespinalesy corticonuclearesFibras Fosa Cuerposfrontopontinas interpeduncular mamilaresFascículo longitudinalmedialLemnisco lateralFormación reticularNúcleo rojoFig. 5-21. Microfotografía de un corte transversal del mesencéfalo a nivel del colículo superior. (Tinción de Weigert.)tamente posterior al fascículo longitudinal medial.Las fibras que emergen del núcleo del nervio troclearse dirigen hacia afuera y atrás alrededor de la sustanciagris central y dejan el mesencéfalo inmediatamentepor debajo de los colículos inferiores. Luego las fibrasdel nervio troclear se decusan completamente en elvelo medular superior. Los núcleos mesencefálicosdel nervio trigémino son laterales al acueducto cere­bral(figs. 5-18A y 5-20). La decusación de lospedúnculos cerebelosos superiores ocupa la porcióncentral del tegmento por delante del acueducto cere­bral.La formación reticular es más pequeña que la dela protuberancia y está ubicada en posición lateral conrespecto a la decusación.El lemnisco medial asciende por detrás de la sus­tancianegra; los lemniscos espinal y del trigémino seubican por fuera del lemnisco medial (figs. 5-18 y5-19). El lemnisco lateral está localizado por detrásdel lemnisco del trigémino.La sustancia negra (figs. 5-18 y 5-20) es un grannúcleo motor situado entre el tegmento y el piepeduncular y se encuentra presente en todo el mesen­céfalo.El núcleo está compuesto por neuronas multi-polaresde tamaño intermedio que poseen gránulos deinclusión de pigmento melánico dentro de su citoplas­ma.La sustancia negra está relacionada con el tonomuscular y se conecta con la corteza cerebral, la médu­laespinal, el hipotálamo y los núcleos basales.El pie peduncular contiene tractos descendentesimportantes y está separado del tegmento por la sus­tancianegra (figs. 5-18 y 5-20). Las fibras corticoespi­nalesy corticonucleares ocupan los dos tercios mediosdel pie peduncular. Las fibras frontopontinas ocupanla porción medial y las temporopontinas la porciónlateral del pie (figs. 5-18 y 5-20). Estos tractos descen­dentesconectan la corteza cerebral con las células dela columna gris anterior de la médula espinal, losnúcleos de los nervios craneales, la protuberancia y elcerebelo (cuadro 5-3).Corte transversal del mesencéfaloa nivel de los colículos superioresEl colículo superior (figs. 5-18B y 5-21), un grannúcleo de sustancia gris que se encuentra por debajode la elevación superficial correspondiente, formaparte de los reflejos visuales. Está conectado con elcuerpo geniculado lateral por el brazo superior. Recibefibras aferentes del nervio óptico, la corteza visual y eltracto espinotectal. Las fibras eferentes forman lostractos tectoespinal y tectobulbar, que probablementesean responsables de los movimientos reflejos de losojos, la cabeza y el cuello en respuesta a estímulosvisuales. La vía aferente para el reflejo fotomotor ter­minaen el núcleo pretectal, un pequeño grupo deneuronas situado cerca de la porción lateral del colícu­losuperior. Después de hacer relevo en el núcleo pre­tectal,las fibras se dirigen al núcleo parasimpático delnervio oculomotor (núcleo de Edinger-Westphal). Lasfibras salientes pasan luego al nervio oculomotor. Elnúcleo del nervio oculomotor está ubicado en la sus­tanciagris central próximo al plano medio, inmedia-
  • 231. Estructura intern a del m esencéfalo 223Habénula caudadoGlándula pinealColículo superiorColículo inferiorNervio troclearTubérculo cuneiformeTubérculo grácilEntrada al acueducto cerebralEminencia mediaSurco medioEstrías bulbaresÁrea vestibularTriángulo del nervio hipoglosoTriángulo del nervio vagoEntrada al conducto centralSurco medio posterior___ centralPedúnculocerebeloso medioColículo facialPiso del cuarto ventrículoEstrías terminalesTálamoPulvinar del tálamoCorteza cerebralTercer ventrículoEstrías bulbares del tálamoNúcleo lenticularCápsula internaPedúnculocerebeloso superiorSurco limitantemuestra los dos colículos superiores y los dos colículos inferiores delAcueducto cerebral Sustancia gris centralNúcleo del nervio troclearFascículo longitudinal medialFormación reticularFibras del pedúnculocerebeloso superiorDecusación de los pedúnculoscerebelosos superioresSustancia negraFig. 5-19. Vista posterior del tronco del encéfalo quetecho.Colículo inferiorNúcleo mesencefálicodel nervio trigém inoLemnisco lateralLemnisco medialFibras temporopontinasFibras corticoespinalesy corticonuclearesFosa interpeduncularFibras frontopontinasFig. 5-20. Microfotografía de un corte transversal del mesencéfalo a nivel del colículo inferior. (Tinción de Weigert.)
  • 232. 226 CAPÍTULO 5 El tro n c o e n ce fá licotamente por detrás del fascículo longitudinal medial(figs. 5-18B y 5-21). Las fibras del núcleo oculomotorse dirigen hacia adelante a través del núcleo rojo parasalir sobre la cara medial del pie peduncular en la fosainterpeduncular. El núcleo del nervio oculomotor sedivide en varios grupos celulares.Los lemniscos medial, espinal y trigeminal for­manuna banda curva posterior a la sustancia negrapero el lemnisco lateral no se extiende hacia arribahasta este nivel (figs. 5-18B y 5-21).El núcleo rojo (figs. 5-18B y 5-21) es una masaredondeada de sustancia gris ubicada entre el acueduc­tocerebral y la sustancia negra. Su tinte rojizo, que seve en las piezas recién obtenidas, se debe a su vascula-ridady a la presencia de un pigmento que contienehierro en el citoplasma de muchas de sus neuronas.Las fibras aferentes alcanzan el núcleo rojo desde (I) lacorteza cerebral a través de las fibras corticoespinales,I m p o r t a n c ia c l í n i c a d e l b u l b o r a q u í d e oEl bulbo raquídeo no sólo contiene muchos núcleosde nervios craneales que están vinculados con funcio­nesvitales (p. ej., regulación de la frecuencia cardíacay la respiración) sino que también sirve como conduc­topara el pasaje de los tractos ascendentes y descen­dentesque conectan la médula espinal con los centrossuperiores del sistema nervioso. Estos tractos puedenverse afectados en enfermedades desmielinizantes,neoplasias y trastornos vasculares.Aumento de la presión en la fosa cranealposterior y su efecto sobre el bulbo raquídeoEl bulbo raquídeo está ubicado en la fosa cranealposterior, por debajo de la tienda del cerebelo y porencima del foramen magno. Se relaciona por delantecon la porción basal del hueso occipital y con la por­ciónsuperior de la apófisis odontoides del axis y pordetrás con el cerebelo.En los pacientes con tumores de la fosa craneal pos­teriorla presión intracraneal aumenta y el encéfalo, esdecir el cerebelo y el bulbo raquídeo, tiende a serempujado hacia el área de menor resistencia y hay unaherniación hacia abajo del bulbo y las amígdalas cere-belosasa través del foramen magno. Esto puede pro­ducircefalea, rigidez de nuca y parálisis de los nerviosglosofaríngeo, vago, accesorio e hipogloso debido a latracción. En estas circunstancias es extremadamentepeligroso realizar una punción lumbar porque la(2) el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso supe­riory (3) el núcleo lenticular, los núcleos subtalámicoe hipotalámico, la sustancia negra y la médula espinal.Las fibras eferentes abandonan el núcleo rojo y se diri­gena (I) la médula espinal a través del tracto rubroes­pinal(a medida que este tracto desciende, se decusa),(2) la formación reticular a través del tracto rubrorre-ticular,(3) el tálamo y (4) la sustancia negra.La formación reticular está situada en el tegmento porfuera y por detrás del núcleo rojo (figs. 5-18B y 5-21).El pie peduncular contiene los tractos descenden­tesimportantes idénticos, las fibras corticoespinales,corticonucleares y corticopontinas, que están pre­sentesa nivel del colículo inferior (véase cuadro 5-3).La continuidad de los distintos núcleos de los ner­vioscraneales a través de las diferentes regiones deltronco del encéfalo se muestra esquemáticamente enla figura 5-22.extracción súbita de líquido cefalorraquídeo puedeprecipitar una herniación mayor del encéfalo a travésdel foramen magno y una insuficiencia brusca de lasfunciones vitales como resultado de la presión y laisquemia de los núcleos de los nervios craneales pre­sentesen el bulbo raquídeo.Fenómeno de Am old-ChiariLa malformación de Arnold-Chiari es una ano­malíacongénita en la que hay una herniación de lasamígdalas del cerebelo y el bulbo raquídeo a través delforamen magno en el conducto vertebral (fig. 5-23).Esto ocasiona un bloqueo de las salidas ubicadas en eltecho del cuarto ventrículo para el líquido cefalorra­quídeo,lo que produce hidrocefalia interna. Habi­tualmentese asocia con anomalías craneovertebrales odistintas formas de espina bífida. Este trastorno seacompaña de signos y síntomas relacionados con lacompresión del cerebelo y del bulbo raquídeo y con elcompromiso de los últimos cuatro nervios craneales.Trastornos vasculares del bulboraquídeoS ín d r o m e b u l b a r l a t e r a l d e Wa l l e n b e r gLa porción lateral del bulbo raquídeo está irrigadapor la arteria cerebelosa posteroinferior, que habitual­mentees una rama de la arteria vertebral. La trombo­sisde cualquiera de estas arterias (fig. 5-24) producelos siguientes signos y síntomas: disfagia y disartriaC o r r e l a c i ó n c l í n i c a
  • 233. E stru ctu ra intern a del m esencéfalo 225Cuadro 5-3 Comparación de dos niveles del mesencéfalo que muestra las principales estructuras en cadaI nivel*Nivel Cavidad Núcleos Tracto motor Tractos sensitivosColículosAcueducto cerebral Colículo inferior, sustancia negra,inferioresnúcleo del nervio troclear,núcleos mesencéfalicos delnervio craneal VTractos corticoespinales ycorticonucleares, temporo-pontinos,frontopontinos,fascículo longitudinal medialLemniscos lateral,trigeminal, espinal ymedial, decusación delos pedúnculoscerebelosos superioresColículossuperioresAcueducto cerebral Colículo superior, sustancia negra,núcleo del nervio oculomotor,núcleo de Edinger-Westphal,núcleo rojo, núcleo mesencefálicodel nervio craneal VTractos corticoespinales ycorticonucleares, temporo-pontinos,frontopontinos,fascículo longitudinal medial,decusación del tractorubroespinalLemniscos trigeminal,espinal y medial* Obsérvese que la formación reticular está presente en todos los niveles.OculomotorTroclearNúcleomesencefálicodel trigéminoNúcleo sensitivoprincipaldel trigéminoNúcleomotordel trigéminoAbducensFacialNúcleos cocleary vestibular dorsalesNúcleoambiguoNúcleo dorsaldel vagoHipoglosoNúcleo deltracto solitarioNúcleo espinaldel trigéminoFig. 5-22. Posición de algunos de los núcleos de los nervios craneales en el tronco del encéfalo. A. Proyección superficialsobre la cara posterior del tronco del encéfalo. B. Cortes transversales. Los núcleos motores están en rojo y los núcleossensitivos en azul.
  • 234. 2 2 8 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoÁrea irrigada por Iaarteria cerebelosaposteroinferiorCavidad del cuarto ventrículo Núcleo del nervio hipoglosoNúcleo dorsal del vagoNúcleo vestibular medialNúcleo vestibular inferiorPedúnculo cerebeloso inferiorTracto y núcleo espinalesdel nervio trigém inoTractoespinocerebeloso anteriorTractoespinotalám ico lateralNúcleo olivar inferiorNervio hipoglosoPirámideFig. 5-24. Corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de los núcleos olivares inferiores que muestra la extensión de lalesión que produce el síndrome bulbar lateral.debilidad de los músculos de la mandíbula (núcleo del del nervio trigémino, que deja intactos el núcleo y elnervio trigémino), deterioro de la audición (núcleos tracto espinal del trigémino) y déficits sensitivos con-cocleares),hemiparesia contralateral, cuadriparesia tralaterales del tronco y los miembros (lemniscos(fibras corticoespinales), anestesia al tacto leve con medial y espinal). El compromiso de los tractos coti-conservaciónde la apreciación del dolor en la piel del copontocerebelosos puede producir signos y síntomasrostro (compromiso del núcleo sensitivo principal cerebelosos homolaterales. Puede haber deterioro de laÁrea irrigada por Iaarteria vertebralCavidad del cuarto ventrículotectoespinalLemnisco medialPirámideNervio hipoglosoNúcleo arcuatoFig. 5-25. Corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de los núcleos olivares inferiores que muestra la extensión de lalesión que produce el síndrome bulbar medial.
  • 235. C orrelación clínica 227debidas a parálisis de los músculos palatinos y larín­geoshomolaterales (inervados por el núcleo ambi­guo),analgesia y termoanestesia del lado homolateraldel rostro (núcleo y tracto espinal del nervio trigémi­no),vértigo, náuseas, vómitos y nistagmo (núcleosvestibulares), síndrome de Horner homolateral (fibrassimpáticas descendentes), signos cerebelosos homola­terales,ataxia de la marcha y de los miembros (cerebe­loo pedúnculo cerebeloso inferior) y pérdida de lasensibilidad termoalgésica contralateral (lemniscoespinal, tracto espinotalámico).Sín d r o m e b u l b a r m e d ia lLa porción medial del bulbo raquídeo está irrigadapor la arteria vertebral. La trombosis de la rama bul-bar(fig. 5-25) produce los siguientes signos y sínto­mas:hemiparesia contralateral (tracto piramidal), alte­racióncontralateral del sentido de la posición y elmovimiento y de la discriminación táctil (lemniscomedial) y parálisis homolateral de los músculos de lalengua con desviación hacia el lado paralizado cuandola lengua se protruye (nervio hipogloso).Im p o r t a n c ia c l í n i c a d e l a p r o t u b e r a n c i aLa protuberancia, como el bulbo raquídeo y el cere­belo,está ubicada en la fosa craneal posterior por de­bajode la tienda del cerebelo. Se relaciona por delan­tecon la arteria basilar, el dorso sellar del hueso esfe-noidesy la porción basilar del hueso occipital. Ademásde formar la mitad superior del piso del cuarto ventrí­culo,posee varios núcleos de nervios craneales impor­tantes(trigémino, abducens, facial y vestibulococlear)y sirve como conducto para tractos ascendentes y des­cendentesimportantes (corticonuclear, corticoponti-no,corticoespinal, fascículo longitudinal medial ylemniscos medial, espinal y lateral). Por ende, no essorprendente que los tumores, la hemorragia o losinfartos en esta área del encéfalo produzcan distintossíntomas y signos. Por ejemplo, el compromiso de lostractos corticopontocerebelosos produce ataxia cere­belosapronunciada y los movimientos voluntarios seacompañan de un temblor rítmico que se desarrolla yse acentúa más con los movimientos (temblor inten­cional).Tumores de la protuberanciaEl astrocitoma de la protuberancia que aparece en laniñez es el tumor más frecuente del tronco del encéfa­lo.Los síntomas y los signos son los de la parálisishomolateral de los nervios craneales y la hemiparesiacontralateral: debilidad de los músculos faciales delmismo lado (núcleo del nervio facial), debilidaddel músculo recto lateral de uno o ambos lados (núcleodel nervio abducens), nistagmo (núcleo vestibular),
  • 236. 230 CAPÍTULO 5 El tro n c o e n ce fá licoFig. 5-26. Patología del mesencéfalo. A.Tumor del mesencéfalo que bloquea elacueducto cerebral. B. Síndrome de Weber,que afecta el nervio oculomotor y el piepeduncular luego de la oclusión de lairrigación del mesencéfalo. C. Síndrome deBenedikt, que afecta el núcleo rojo y ellemnisco medial luego de la oclusión dela irrigación del mesencéfalo.Lesiones vasculares del mesencéfaloS ín d r o m e d e W e b e rEl síndrome de Weber (fig. 5-26B), que habitual­mentees producido por la oclusión de una rama de laarteria cerebral posterior que irriga el mesencéfalo, dacomo resultado la necrosis del tejido encefálico queafecta el nervio oculomotor y el pie peduncular. Hayoftalmoplejía homolateral y parálisis contralateral dela parte inferior del rostro, la lengua y el brazo y lapierna. El ojo se desvía hacia afuera debido a la pará­lisisdel músculo recto medial, hay caída (ptosis) delpárpado superior y la pupila está dilatada y fija con laluz y la acomodación.S ín d r o m e d e B e n e d ik tEl síndrome de Benedikt (fig. 5-26C) es similar alsíndrome de Weber pero la necrosis afecta el lemniscomedial y el núcleo rojo y produce hemianestesia con­tralateraly movimientos involuntarios de los miem­brosdel lado opuesto.P r o b l e m a s c l í n i c o s1. Mientras llevaba a cabo el examen físico de unpaciente con un tumor intracraneal, el neurólogose volvió hacia un estudiante de medicina y le pre­guntóqué signos o síntomas buscaría que le per­mitieranlocalizar el tumor en la región del bulboraquídeo. ¿Cómo hubiera respondido usted a lapregunta?2. Un niño de 6 meses murió por hidrocefalia y unmielocele en la región torácica inferior. En lanecropsia se observó que el cerebro posterior esta­badeformado. La parte inferior del bulbo raquí­deose extendía hacia abajo en el conducto verte­brala través del foramen magno hasta la terceravértebra cervical. Los últimos cuatro pares cranea­leseran más largos que lo normal y las raíces delos nervios cervicales superiores ascendían hastallegar a su salida del conducto vertebral. El cere­belodel lado izquierdo se extendía por abajo a tra­vésdel foramen magno hasta la tercera vértebracervical, donde estaba adherido a la médula espi­nal.El techo del cuarto ventrículo estaba anor­malmentebajo, (a) ¿Cuál es el nombre de esta
  • 237. Correlación clínica 229desviación conjugada de la mirada debido al compro­misodel fascículo longitudinal medial, que conectalos núcleos de los nervios oculomotor, troclear yabducens.Hemorragia pontinaLa protuberancia está irrigada por la arteria basilary las arterias cerebelosas anterior, inferior y superior. Sise produce una hemorragia proveniente de una de esasarterias y es unilateral habrá parálisis facial del lado dela lesión (compromiso del núcleo del nervio facial y,por ende, parálisis de las neuronas motoras inferiores)y parálisis de los miembros del lado opuesto (compro­misode las fibras corticoespinales cuando atraviesan laprotuberancia). A menudo hay parálisis de la desvia­ciónocular conjugada (compromiso del núcleo delnervio abducens y del fascículo longitudinal medial).Cuando la hemorragia es extensa y bilateral las pu­pilaspueden ser “puntiformes” (compromiso de lasfibras simpáticas oculares); por lo común hay parálisisbilateral del rostro y las extremidades. El pacientepuede volverse poiquilotérmico porque el daño gravede la protuberancia separa el cuerpo de los centros ter-morreguladorespresentes en el hipotálamo.Infartos de la protuberanciaPor lo general esta patología se debe a trombosis oembolia de la arteria basilar o de sus ramas. Si afecta elárea paramediana de la protuberancia se pueden dañarlos tractos corticoespinales, los núcleos pontinos y lasfibras que se dirigen al cerebelo a través del pedúncu­locerebeloso medio. Un infarto ubicado en posiciónlateral puede afectar el nervio trigémino, el lemniscomedial y el pedúnculo cerebeloso medio; tambiénpueden resultar afectadas las fibras corticoespinalespara los miembros inferiores.Los trastornos clínicos mencionados se compren­dencon más claridad después de estudiar los tractosascendentes y descendentes del encéfalo y la médulaespinal (véanse pp. 155 y 166).Im p o r t a n c ia c l í n i c a d e l m e s e n c é f a l oEl mesencéfalo forma el extremo superior del estre­chotallo del encéfalo o tronco del encéfalo. A medidaque asciende fuera de la fosa craneal posterior a travésde la abertura rígida relativamente pequeña en la tien­dadel cerebelo, es vulnerable a la lesión traumática.Posee dos núcleos de nervios craneales importantes(oculomotor y troclear), centros reflejos (los colículos)y el núcleo rojo y la sustancia negra, que influyenmucho en la función motora, y sirve como conductopara muchos tractos ascendentes y descendentesimportantes. Como otras partes del tronco del encéfa­lo,es un sitio para tumores, hemorragias o infartosque pueden producir una amplia variedad de síntomasy signos.Traumatismos del mesencéfaloEntre los mecanismos de lesión del mesencéfalo unmovimiento lateral súbito de la cabeza podría darcomo resultado que los pedúnculos cerebrales impac­tarancontra el borde libre rígido y agudo de la tiendadel cerebelo. Los movimientos súbitos de la cabezacomo consecuencia de un traumatismo determinanque diferentes regiones del encéfalo se muevan a dis­tintasvelocidades en relación con otras. Por ejemplo,la unidad anatómica grande, el cerebro anterior, puedemoverse a una velocidad diferente del resto del encé­falo,como el cerebelo. Esto puede dar como resultadoque el mesencéfalo se doble, se estire o se desgarre.El compromiso del núcleo del nervio oculomotorpuede producir parálisis homolateral del elevador delpárpado superior, de los músculos rectos superior,inferior y medial y del músculo oblicuo inferior. Ladisfunción del núcleo parasimpático del nervio oculo­motorproduce una pupila dilatada insensible a la luzque no se contrae con la acomodación.El compromiso del núcleo del nervio troclear puedeproducir parálisis contralateral del músculo oblicuosuperior. Así, se observa que el compromiso de uno deestos núcleos o de ambos (o de las fibras corticonu­clearesque convergen en ellos) puede producir dete­riorode los movimientos oculares.Bloqueo del acueducto cerebralLa cavidad del mesencéfalo, el acueducto cerebral, esuna de las partes más estrechas del sistema ventricular.Normalmente el líquido cefalorraquídeo que se ha pro­ducidoen los ventrículos laterales y el tercer ventrículopasa a través de este conducto para entrar en el cuartoventrículo y así escapa a través de los forámenes que hayen su techo para entrar en el espacio subaracnoideo. Enla hidrocefalia congénita el acueducto cerebral puedeestar bloqueado o reemplazado por numerosos conduc­tostubulares pequeños que son insuficientes para elflujo normal del líquido cefalorraquídeo. Un tumor delmesencéfalo (fig. 5-26A) o la compresión del mesencé­falopor un tumor originado fuera de él pueden com­primirel acueducto y producir hidrocefalia. Cuando elacueducto cerebral está bloqueado, el líquido cefalorra­quídeoque se acumula dentro del tercer ventrículo y losventrículos laterales produce lesiones en el mesencéfalo.La presencia de los núcleos de los nervios oculomotor ytroclear junto con los tractos corticoespinales y cortico­nuclearesdescendentes importantes puede aportar sig­nosy síntomas útiles para localizar con precisión unalesión del tronco del encéfalo.
  • 238. 2 3 2 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicode ambas pupilas reveló que estaban dilatadas yno se contraían al iluminar los ojos. Los movi­mientosy la sensibilidad del rostro eran norma­les.Los movimientos de los miembros superiorese inferiores también eran normales. No habíaevidencias de pérdida o alteración de las sensa­cionescutáneas en los miembros superiores oinferiores. Utilice sus conocimientos de neuroa­natomíapara establecer el diagnóstico y localizarcon precisión el sitio de la lesión. Díga si es uni­lateralo bilateral.11. Un hombre de 57 años con hipertensión fueinternado en el hospital con diagnóstico de hemo­rragiaen el mesencéfalo, posiblemente provenien­tede una rama de la arteria cerebral posterior. Enel examen físico se halló parálisis de los músculoselevadores del párpado superior, recto superior,recto medial, recto inferior y oblicuo inferior dellado derecho. Además, la pupila derecha estabadilatada y no se contraía con la exposición a la luzo a la acomodación. El ojo izquierdo era normalen todos los aspectos. El paciente tenía hipersen-sibilidadal tacto en la piel del lado izquierdo delrostro y pérdida de la sensibilidad cutánea en lamayor parte de la pierna y el brazo izquierdos. Lapierna izquierda también mostraba algunos movi­mientoslentos espontáneos de torsión (atetosis).Utilice sus conocimientos de neuroanatomía yexplique los signos y los síntomas que mostrabaeste paciente.12. En una mujer de 41 años se diagnosticó unalesión del mesencéfalo. Durante el examen físicose observó parálisis del nervio oculomotor dellado izquierdo (parálisis de los músculos extraocu-laresizquierdos salvo los músculos recto lateral yoblicuo superior) y ausencia de los reflejos foto-motory de acomodación del lado izquierdo.Había cierta debilidad pero no atrofia de losmúsculos de la parte inferior del rostro y la lenguadel lado derecho. Además había evidencias deparálisis espástica del brazo y la pierna derechos.No había manifestaciones de pérdidas sensitivasen ningún lado de la cabeza, el tronco o los miem­bros.Con sus conocimientos de neuroanatomíaubique con precisión la lesión en el mesencéfalode esta paciente.R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. Hasta que se produce el compromiso de uno delos cuatro últimos pares craneales la localizaciónde una lesión en el bulbo raquídeo sigue siendoincierta. Por ejemplo, el compromiso de las prin­cipalesvías sensitivas ascendentes o de las vías des­cendentespuede ser causado por una lesión en elbulbo, la protuberancia, el mesencéfalo o lamédula espinal. El compromiso del nervio gloso­faríngeopuede detectarse por un reflejo nauseosoinadecuado y la pérdida de la sensibilidad gustati­vaen el tercio posterior de la lengua. Se puedesuponer que el nervio vago está afectado si elpaciente presenta algunos de los siguientes sínto­maso todos ellos: deterioro de la sensibilidadfaríngea, dificultad para deglutir, regurgitaciónnasal de líquidos con asimetría del movimientodel paladar blando y voz disfónica con parálisis delos movimientos laríngeos. La porción craneal delnervio accesorio se distribuye en el nervio vago demodo que no es posible estudiar este nervio solo.La porción espinal del nervio accesorio, que iner­valos músculos esternocleidomastoideo y trape­cio,nace en la médula espinal y por ende no resul­taafectada por los tumores del bulbo. Para evaluarel compromiso del nervio hipogloso pueden bus­carsesignos de atrofia, fasciculaciones y parálisisde la mitad de la lengua.2. (a) La malformación en la cual el cerebelo y elbulbo raquídeo se hallan en la porción cervical delconducto vertebral se conoce como malformaciónde Arnold-Chiari. (b) Sí, la hidrocefalia es fre­cuentecon este trastorno. Puede deberse a distor­sióno malformación de los orificios del techo delcuarto ventrículo, que normalmente permitenque el líquido cefalorraquídeo escape hacia elespacio subaracnoideo. (c) Sí, el mielocele sueleasociarse con esta malformación. La razón de estaasociación no se conoce con exactitud, aunquevarios investigadores creen que el mielocele es lacausa primaria y que traba la porción inferior dela médula espinal en los tejidos circundantes en elmomento en que se produce un crecimiento des­proporcionadode la médula espinal y la columnavertebral. Esto serviría para traccionar el bulboraquídeo y el cerebelo a través del foramen magnohacia el conducto vertebral.3. Este paciente tiene una trombosis de la arteriacerebelosa posteroinferior o de la arteria vertebraldel lado derecho. El vértigo es causado por elcompromiso del cerebelo, de los núcleos vestibu­lareso de ambos. Las sensaciones cutáneas decalor y dolor se deben al compromiso del tractoespinal y del núcleo del nervio trigémino del ladoderecho. El movimiento anormal del paladar
  • 239. Problemas clínicos 231malformación? (b) ¿Es frecuente la hidrocefaliaen este trastorno? (c) ¿Existe alguna asociaciónposible entre el mielocele torácico y la presenciade parte del cerebro posterior en el conducto ver­tebral?3. Un hombre de 68 años fue internado en el hospi­taldebido a la aparición súbita de vértigo intenso,hipo y vómitos. También refería una sensación decalor y dolor en la piel del lado derecho de la cara.Durante el examen físico el paladar blando delpaciente se desviaba hacia el lado izquierdo cuan­dose le pedía que dijera “ah” y según el examenlaringoscópico había falta de movilidad de la cuer­davocal derecha. El paciente también tenía caídadel párpado superior derecho (ptosis), el ojo dere­chohundido (enoftalmía) y la pupila derechacontraída (miosis). Cuando se le pidió que sacarala lengua en forma recta fuera de la boca, intentóhacerlo pero la punta de la lengua señalaba haciala derecha. Había evidencias de alteración de lasensibilidad termoalgésica en el tronco y las extre­midadesdel lado izquierdo. Utilice sus conoci­mientosde neuroanatomía y estaablezca el diag­nóstico.4. Mientras exploraba la fosa craneal posteriordurante una necropsia el patólogo intentó deter­minarla salida de los nervios craneales noveno ydécimo y de la porción craneal del undécimo ner­vioen el cerebro posterior. Describa por dóndesalen estos nervios del cerebro posterior.5. Una mujer llevó a su hija de 10 años al médicoporque había notado debilidad en la mitad dere­chade su cara y una aparente falta de reacciónante los cambios emocionales. También habíaobservado que la boca de la niña se hallaba ligera­mentetraccionada hacia la izquierda, sobre todocuando estaba cansada. Cuando se la interrogó lapaciente admitió que la comida tendía a quedarsedentro de su mejilla derecha y que “sentía extra­ño”el lado derecho de la cara. La madre habíanotado por primera vez los cambios faciales tresmeses antes y desde ese momento el trastornohabía ido empeorando progresivamente. En elexamen había debilidad evidente de los músculosfaciales del lado derecho; los de lado izquierdoeran normales. La sensibilidad cutánea a la esti­mulacióndel rostro era normal. En el examen dela motilidad ocular se observaba una debilidadleve del músculo recto lateral del lado derecho. Elexamen de los movimientos del brazo y la piernamostró una debilidad leve del lado izquierdo. Consus conocimientos de neuroanatomía relacioneestos signos y síntomas con una lesión en la pro­tuberancia.6. Un hombre de 65 años fue internado en el depar­tamentode emergencias con diagnóstico dehemorragia pontina grave. En el examen se obser­vóque tenía pupilas “puntiformes” bilaterales ycuadriplejía ¿Cómo puede explicar la presencia delas pupilas “puntiformes”?7. Un hombre de 46 años consultó a su médico porsíntomas de sordera, vértigo y visión doble (diplo-pía).Durante el interrogatorio el paciente dijoque también sufría cefaleas intensas, que estabanaumentando en frecuencia e intensidad. La sema­naanterior había vomitado varias veces duranteun episodio de cefalea. En el examen se observóque presentaba estrabismo interno derecho leve yaplanamiento de los surcos cutáneos del ladoderecho de la frente y una caída leve del ángu­loderecho de la boca. Había evidencias definidasde deterioro de la audición del lado derecho. Enel examen destinado a evaluar la posible pérdidasensitiva se observó un deterioro sensitivo defini­dodel lado derecho del rostro en las áreas inerva­daspor los ramos maxilar y mandibular del nerviotrigémino. Utilice sus conocimientos de neuroa­natomíapara explicar los síntomas y los signos.8. Después de un accidente automovilístico graveque ocasionó la muerte del conductor de uno delos vehículos se realizó una necropsia y se abrió elcráneo del cadáver. Se halló un hematoma subdu­ralmasivo en la fosa craneal media. La rápida acu­mulaciónde sangre dentro del cráneo había ejer­cidopresión sobre el encéfalo por encima de latienda del cerebelo. El uncus del lóbulo temporalhabía sido forzado hacia abajo a través del hiatoen la tienda del cerebelo. ¿Qué efecto cree ustedque tuvieron estos cambios intracraneales sobre elmesencéfalo de esta persona?9. Una mujer llevó a su hija de 3 meses al pediatraporque estaba preocupada por el gran tamaño dela cabeza de la niña, que en todos los demás aspec­tosera perfectamente normal. El examen demos­tróque el diámetro de la cabeza era mayor que lonormal para la edad; las fontanelas eran anormal­mentegrandes y estaban moderadamente tensas.El cuero cabelludo era brillante y las venas estabanmoderadamente dilatadas. Los ojos eran normalesy el desarrollo psicofísico de la niña se hallabadentro de los límites normales. La TC y la RM delcráneo mostraron una gran dilatación del tercerventrículo y los ventrículos laterales del encéfalo.¿Cuál es su diagnóstico? ¿Qué tratamiento posiblehubiera sugerido usted?10. Un hombre de 20 años fue visto por un neurólo­godebido a antecedentes de visión doble de 3meses de evolución. En el examen se comprobóque ambos ojos estaban girados hacia abajo yafuera en reposo. El paciente no podía mover losojos hacia arriba ni hacia adentro. Ambos párpa­dossuperiores estaban caídos (ptosis). El examen
  • 240. 2 3 4 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicooblicuo superior (nervio troclear) y recto lateral(nervio abducens).11. El paciente tenía una hemorragia del lado derechodel tegmento del mesencéfalo que afectaba el ter­cernervio craneal derecho. Los tractos ascendentesdel nervio trigémino izquierdo también estabanafectados. Después de salir de los núcleos sensiti­vosdel nervio trigémino izquierdo estos tractoscruzan la línea media y ascienden a través del lem­niscotrigeminal del lado derecho. La pérdida desensibilidad de los miembros superior e inferiorizquierdos se debía al compromiso de los lemnis­cosmedial y espinal derechos. Los movimientosatetoides de la pierna izquierda se pueden explicarsobre la base del compromiso del núcleo rojo dere­cho.La ausencia de espasticidad en el brazo y lapierna izquierdos indicaría que la lesión no habríaafectado los tractos descendentes derechos. Paramayores aclaraciones consúltense las descripcionesde los distintos tractos (véanse pp. 183 y 184).12. La necropsia mostró una lesión vascular que afec­tabauna rama de la arteria cerebral posterior. Seobservó un reblandecimiento encefálico conside­rableen la región de la sustancia negra y el piepeduncular del lado izquierdo del mesencéfalo. Elnervio oculomotor izquierdo estaba afectadocuando atravesaba el área infartada. Las fibras cor­ticonuclearesque se dirigen hacia el núcleo delnervio facial y el núcleo del nervio hipogloso esta­banafectadas en su descenso a través del piepeduncular izquierdo (cruzan la línea media anivel de los núcleos). Las fibras corticoespinalesdel lado izquierdo también estaban afectadas (cru­zanen el bulbo raquídeo), de ahí la parálisis espás­ticadel brazo y la pierna derechos. Los lemniscostrigeminal izquierdo y medial izquierdo estabanintactos, lo que explica la ausencia de cambiossensitivos del lado derecho del cuerpo. Éste es unbuen ejemplo del síndrome de Weber.P r e g u n t a s d e r e v i s i ó nElija Ia respuesta correcta1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasuperficie anterior del bulbo raquídeo:(a) Las pirámides se ahúsan hacia abajo y danorigen a la decusación piramidal.(b) A cada lado de la línea media hay un engra­samientoovoide denominado oliva que con­tienelas fibras corticoespinales.(c) El nervio hipogloso sale entre la oliva y el pe­dúnculocerebeloso inferior.(d) El nervio vago sale entre la pirámide y la oliva.(e) El nervio abducens sale entre la protuberanciay el mesencéfalo.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elbulbo raquídeo:(a) La mitad caudal del piso del cuarto ventrículoestá formada por la mitad rostral del bulbo.(b) El conducto central se extiende en toda la lon­gituddel bulbo raquídeo.(c) El núcleo grácil está ubicado por debajo deltubérculo grácil sobre la superficie anteriordel bulbo.(d) La decusación de los lemniscos mediales tienelugar en la mitad rostral del bulbo.(e) El cerebelo se encuentra por delante del bulboraquídeo.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elinterior de la porción inferior del bulbo raquídeo:(a) La decusación piramidal representa el entre-cruzamientode una cuarta parte de las fibrascorticoespinales desde un lado del bulbo ha­ciael otro.(b) El conducto central de la médula espinal nocontinúa hacia arriba en el bulbo raquídeo.(c) La sustancia gelatinosa no se continúa con elnúcleo del tracto espinal del nervio trigémino.(d) El lemnisco medial está formado por el trac­toespinotalámico anterior y el tracto espino­tectal.(e) Las fibras arcuatas internas salen del núcleográcil y del núcleo cuneiforme.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elinterior de la porción superior del bulbo raquí­deo:(a) La formación reticular consiste en fibras ner­viosasy no existen células nerviosas.(b) El núcleo ambiguo constituye el núcleo motordel nervio vago, la porción craneal del nervioaccesorio y el nervio hipogloso.(c) Por debajo del piso del cuarto ventrículo seencuentran el núcleo dorsal del nervio vago ylos núcleos vestibulares.(d) El fascículo longitudinal medial es un haz defibras ascendentes que se halla a cada ladode la línea media.(e) El pedúnculo cerebeloso inferior conecta laprotuberancia con el cerebelo.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elfenómeno de Arnold-Chiari:
  • 241. Respuestas a los problemas clínicos 233blando y la fijación de la cuerda vocal derecha sedeben al compromiso del núcleo del nervio vagoy el nervio accesorio del lado derecho. La ptosis,la enoftalmía y la miosis (síndrome de Horner)son producidas por el compromiso de las fibrasdescendentes de la porción simpática del sistemanervioso autónomo. La desviación de la punta dela lengua hacia la derecha se debe al compromisodel núcleo del nervio hipogloso derecho (elmúsculo geniogloso derecho está paralizado). Lapérdida de la sensibilidad termoalgésica del ladocontralateral del cuerpo es causada por el compro­misode los tractos espinotalámicos lateralesascendentes. Este síndrome clínico característicoresulta del corte de la irrigación arterial en un áreacuneiforme de la porción posterolateral del bulboraquídeo y la superficie inferior del cerebelo.4. Los pares craneales noveno y décimo y la porcióncraneal del undécimo par salen del bulbo raquí­deoen un surco ubicado entre las olivas y lospedúnculos cerebelosos inferiores.5. Más tarde se halló que esta niña de 10 años teníaun astrocitoma de la protuberancia. La debilidadfacial unilateral derecha, asociada con debilidad delmúsculo recto lateral derecho del ojo, se debía alcompromiso tumoral de los núcleos de los nerviosfacial y abducens del lado derecho. La ausencia deparestesias del rostro indicaba que el núcleo sensi­tivoprincipal del nervio trigémino estaba intactoa ambos lados. La debilidad en los movimientosdel brazo izquierdo y la pierna izquierda se debíaal compromiso de las fibras corticoespinales en laprotuberancia (recuérdese que la mayoría de estasfibras cruzan sobre el lado opuesto en la decusa­ciónde las pirámides en el bulbo).6. Las pupilas “puntiformes” indican que los múscu­losconstrictores de las pupilas se encuentran fuer­tementecontraídos y que los músculos dilatado-resde las pupilas están paralizados. Los músculosdilatadores de las pupilas son inervados por fibrassimpáticas, que descienden a través de la protube­rancia(cuya posición no se conoce con precisión)hasta las columnas grises laterales de la porcióntorácica de la médula espinal. Aquí las fibras esta­blecensinapsis y se produce la eferencia simpáticatoracolumbar.7. La sordera y el vértigo se debían a lesiones de losnúcleos cocleares y vestibulares en la porciónsuperior de la protuberancia. La visión doble(diplopía) era producida por el compromiso delnúcleo del nervio abducens en el lado derecho dela protuberancia. El antecedente de cefaleas inten­sasy vómitos se debía a una elevación progresivade la presión intracraneal causada por un tumor dela protuberancia. La parálisis facial unilateral de­rechase debía al compromiso del núcleo del ner­viofacial derecho. El déficit sensitivo de la piel delas partes media e inferior del lado derecho delrostro se debía a que el tumor afectaba el núcleosensitivo principal del nervio trigémino derecho.8. El uncus herniado y la hemorragia subdural produ­jeroncompresión del pie peduncular opuesto delmesencéfalo contra el borde agudo de la tienda delcerebelo. La distorsión del mesencéfalo provocóestrechamiento del acueducto cerebral, lo queaumentó aún más la presión supratentorial por elbloqueo del pasaje del líquido cefalorraquídeo deltercer ventrículo al cuarto ventrículo. En estas cir­cunstanciaspuede desarrollarse una hemorragiagrave dentro del mesencéfalo que afecte los núcle­osde los nervios craneales tercero y cuarto y variostractos descendentes y ascendentes importantes.9. Esta niña tenía hidrocefalia. El examen físico y laspruebas especiales demostraron que el tercer ven­trículoy los ventrículos laterales del encéfalo esta­banmuy dilatados debido a la acumulación delíquido cefalorraquídeo en esas cavidades. Habíauna obstrucción mecánica del flujo del líquidocefalorraquídeo del tercer ventrículo al cuartoventrículo a través del acueducto cerebral. Des­puésde haber excluido la posibilidad de que hu­bieraquistes o tumores resecables se pensó que lacausa de la obstrucción era una atresia o una mal­formacióncongénita del acueducto cerebral. Si eltrastorno hubiera sido progresivo, es decir si elbloqueo del acueducto era completo y Ia cabezacontinuaba aumentando de tamaño a una veloci­dadanormal, debería haberse efectuado algúntipo de procedimiento neuroquirúrgico para des­viarel líquido cefalorraquídeo del tercer ventrícu­loo de los ventrículos laterales hacia el espaciosubaracnoideo o en dirección al sistema venosodel cuello.10. El paciente murió dos años más tarde. En lanecropsia se halló un gran astrocitoma que afecta­bala porción central del tegmento a nivel de loscolículos superiores. El paciente había mostradotodos los signos y los síntomas asociados con lahipertensión intracraneal. La presión elevada sedebía en parte al crecimiento del tumor, pero elproblema era complicado por la hidrocefalia endesarrollo a causa de la obstrucción del acueductocerebral.Los signos y los síntomas que presentaba cuan­doel neurólogo lo vio por primera vez podrían serexplicados por la presencia del tumor en la sustan­ciagris central a nivel de los colículos superiores,y el compromiso de los núcleos del tercer par cra­nealde ambos lados. Esto producía ptosis bilate­ral,oftalmoplejía bilateral y pupilas dilatadas fijasbilaterales. La posición de reposo de los ojos haciaabajo y afuera se debía a la acción de los músculos
  • 242. 236 CAPÍTULO 5 El tronco encefálico15. Las siguientes estructuras importantes se locali­zanen el tronco del encéfalo en el nivel estable­cido:(a) El núcleo rojo se ubica dentro del mesencé­falo.(b) El colículo facial se ubica en la porción cra­nealde la protuberancia.(c) El núcleo motor del nervio trigémino se ubi­cadentro de la porción caudal de la protube­rancia.(d) El núcleo del nervio abducens se ubica dentrode la porción craneal de la protuberancia.(e) El núcleo del nervio troclear se ubica den­trodel mesencéfalo a nivel del colículo su­perior.16. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasuperficie posterior de la protuberancia:(a) Por fuera del surco medio hay un engrasa­mientoalargado denominado eminenciamedia.(b) El colículo facial es producido por la raíz delnervio facial que se enrolla alrededor del nú­cleodel nervio abducens.(c) El piso de la porción inferior del surco limi­tanteestá pigmentado y se denomina sustan­ciaferruginosa.(d) El área vestibular se ubica en posición medialrespecto del surco limitante.(e) El cerebelo se encuentra delante de la protube­rancia.17. Las siguientes afirmaciones se relacionan con uncorte transversal a nivel de la porción caudal de laprotuberancia:(a) Los núcleos pontinos se ubican entre las fi­braspontinas transversas.(b) Los núcleos vestibulares se ubican en posi­ciónmedial respecto del núcleo del nervioabducens.(c) El cuerpo trapezoide está formado por fi­brasderivadas de los núcleos de los nerviosfaciales.(d) El tegmento es la parte de la protuberancia quese ubica por delante del cuerpo trapezoide.(e) El fascículo longitudinal medial se ubica porencima del piso del cuarto ventrículo a cadalado de la línea media.18. Las siguientes afirmaciones se relacionan con uncorte transversal a nivel de la porción craneal de laprotuberancia:(a) El núcleo motor del nervio trigémino se ubicapor fuera del núcleo sensitivo principal en eltegmento.(b) El lemnisco medial ha rotado de modo que sueje mayor se ubica en posición vertical.(c) Los haces de fibras corticoespinales se ubicanentre las fibras pontinas transversas.(d) El fascículo longitudinal medial une el tálamocon el núcleo espinal del nervio trigémino.(e) La raíz motora del nervio trigémino es muchomás grande que la raíz sensitiva.19. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laprotuberancia:(a) Está relacionada por arriba con el dorso sellardel hueso esfenoides.(b) Se ubica en la fosa craneal media.(c) Los tumores de la glía de la protuberancia sonraros.(d) Las fibras corticopontinas terminan en losnúcleos pontinos.(e) La protuberancia recibe su irrigación de laarteria carótida interna.Las siguientes leyendas corresponden a Ia figura 5-28.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.20. Número 121. Número 222. Número 323. Número 424. Número 525. Número 6(a) Surco basilar(b) Fascículo longitudinal medial(c) Pedúnculo cerebeloso superior(d) Velo medular superior(e) Ninguna de las anterioresElija Ia respuesta correcta.26. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elmesencéfalo:(a) Pasa hacia arriba entre los bordes fijo y libre dela tienda del cerebelo.(b) El nervio oculomotor sale de la superficie pos­teriorpor debajo de los colículos inferiores.(c) El brazo del colículo superior pasa desde elcolículo superior hasta el cuerpo geniculadomedial.(d) La cavidad del mesencéfalo se denomina acue­ductocerebral.(e) La fosa interpeduncular está limitada lateral­mentepor los pedúnculos cerebelosos.27. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elmesencéfalo:(a) El núcleo del nervio oculomotor se encuentradentro de él a nivel del colículo inferior.(b) El nervio troclear sale sobre la superficie ante­riordel mesencéfalo y se decusa completa­menteen el velo medular superior.(c) El núcleo troclear está ubicado en la sustanciagris central a nivel del colículo inferior.(d) Los lemniscos se encuentran en posiciónmedial respecto de la sustancia gris central.
  • 243. Preguntas de revisión 235(a) Es una anomalía adquirida.(b) Las salidas en el techo del cuarto ventrículopueden estar bloqueadas.(c) El cerebelo nunca se hernia a través del fora­menmagno.(d) No se asocia con distintas formas de espinabífida.(e) Es seguro realizar una punción lumbar en estetrastorno.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elsíndrome bulbar medial:(a) La lengua está paralizada del lado contrala­teral.(b) Hay hemiplejía homolateral.(c) Hay alteraciones homolaterales de la sensa­ciónde la posición y el movimiento.(d) Por lo común es causado por la trombosis deuna rama de la arteria vertebral para el bulboraquídeo.(e) Hay parálisis facial contralateral.7. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elsíndrome bulbar lateral:(a) El trastorno puede ser causado por trombosisde la arteria cerebelosa anteroinferior.(b) Puede dañarse el núcleo ambiguo del mismolado.(c) Puede haber analgesia y termoanestesia dellado contralateral del rostro.(d) Puede haber hipoalgesia y termoanestesiacontralateral del tronco y los miembros.(e) Puede haber indicios de crisis comiciales.Las siguientes leyendas corresponden a Ia figura 5-27.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.8. Número 19. Número 210. Número 311. Número 412. Número 513. Número 6(a) Pedúnculo cerebeloso inferior(b) Lemnisco medial(c) Núcleo del nervio hipogloso(d) Formación reticular(e) Ninguna de las anterioresElija Ia respuesta correcta.14. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laprotuberancia:(a) El nervio trigémino sale sobre la cara lateral dela protuberancia.(b) El nervio glosofaríngeo sale sobre la cara ante­riordel tronco del encéfalo en el surco ubica­doentre la protuberancia y el bulbo raquídeo.(c) La arteria basilar se encuentra en un surco deubicación central situado sobre la cara ante­riorde la protuberancia.(d) Muchas fibras nerviosas presentes sobre la caraposterior de la protuberancia convergen late­ralmentepara formar el pedúnculo cerebelo-somedio.(e) La protuberancia forma la mitad inferior delpiso del cuarto ventrículo.Fig. 5-27. Microfotografía de un corte transversal del bulbo raquídeo. (Tinción de Weigert.)
  • 244. 2 3 8 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicoFig. 5-29. Corte transversal del mesencéfalo.Elija Ia mejor respuestaUn hombre de 63 años que se quejaba de dificultadpara deglutir, cierta disfonía y vértigo fue visto por unneurólogo. Todos estos síntomas habían comenzadobruscamente cuatro días antes. En el examen físico seobservó pérdida del reflejo nauseoso faríngeo del ladoizquierdo, analgesia facial izquierda y parálisis de lacuerda vocal izquierda.37. Sobre la base de la anamnesis y de los resultadosdel examen físico seleccione el diagnóstico másprobable.(a) Un tumor meníngeo en la fosa craneal poste­riordel lado derecho(b) Síndrome bulbar lateral del lado izquierdo(c) Síndrome bulbar medial del lado izquierdo(d) Síndrome bulbar lateral del lado derecho(e) Síndrome bulbar medial del lado derechoUna niña de 7 años fue examinada por un neurólogoporque le había dicho a su madre que veía doble. Elexamen físico cuidadoso reveló que la visión dobleempeoraba cuando la niña miraba hacia la izquierda.También había parálisis motora leve del miembroinferior derecho sin espasticidad y una parálisis facialleve que afectaba todo el lado izquierdo del rostro.38. Sobre la base de la anamnesis y el examen físicopodrían estar presentes los siguientes déficits neu­rológicosexcepto:(a) La visión doble causada por debilidad delmúsculo recto lateral izquierdo.(b) La parálisis facial completa del lado izquierdocausada por el compromiso del núcleo delséptimo nervio craneal izquierdo o su nervio.(c) La hemiparesia derecha leve producida porel daño del tracto corticoespinal del lado de­recho.(d) Una RM reveló la presencia de un tumor dela porción inferior de la protuberancia dellado izquierdo.(e) Había daño del núcleo del sexto nervio cra­nealizquierdo.Una mujer de 42 años con cefalea intensa y persisten­tevisitó a su médico. Al comienzo la cefalea no eracontinua y tendía a aparecer durante la noche. Ahorala cefalea estaba presente todo el tiempo y la percibíaen toda la cabeza. Recientemente había comenzado asentir náuseas y eso había conducido a varios episodiosde vómitos. La última semana, al mirarse en el espejo,había observado que la pupila derecha se veía muchomás grande que la izquierda. El labio superior derechoparecía caído.39. El examen físico reveló los siguientes hallazgosmás probables excepto:(a) Debilidad de la elevación del párpado de­recho.(b) Ptosis grave del ojo derecho.(c) Dilatación evidente de la pupila derecha.(d) Edema de papila bilateral en el examen oftal­mológico.(e) Ninguna evidencia de parálisis de los múscu­losoblicuos superiores.(f) Espasticidad leve de los músculos del miem­broinferior izquierdo observado en el exa­mende los miembros inferiores.(g) Ataxia del miembro superior derecho.(h) Pérdida de la sensibilidad gustativa en el ter­cioposterior de la lengua del lado izquierdo.40. La combinación de la anamnesis y de los hallazgosdel examen físico permitió que el médico estable­cierael siguiente diagnóstico más probable:(a) Un tumor que afectaba el hemisferio cerebralizquierdo(b) Un tumor que afectaba el lado derecho delmesencéfalo a nivel de los colículos superiores(c) Migraña grave(d) Una hemorragia cerebral que afectaba el he­misferiocerebral izquierdo.(e) Un tumor del lado izquierdo del mesencéfalo
  • 245. Preguntas de revisión 2 3 7Fig. 5-28.Microfotografía de un corte transversal de la protuberancia. (Tinción de Weigert.!(e) El lemnisco trigeminal se ubica por delantedel lemnisco medial.28. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasestructuras internas del mesencéfalo:(a) El techo es la parte situada por detrás del acue­ductocerebral.(b) El pie peduncular a cada lado se ubica pordetrás de la sustancia negra.(c) El tegmento se ubica por delante de la sustan­cianegra.(d) La sustancia gris central rodea los núcleosrojos.(e) La formación reticular se limita a la porcióninferior del mesencéfalo.29. Las siguientes afirmaciones se relacionan con loscolículos del mesencéfalo:(a) Se localizan en el tegmento.(b) Los colículos superiores están relacionadoscon los reflejos fotomotores.(c) Los colículos inferiores se ubican a nivel delos núcleos de los nervios oculomotores.(d) Los colículos inferiores están relacionadoscon los reflejos olfatorios.(e) Los colículos superiores se ubican a nivel delos núcleos de los nervios trocleares.30. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losnúcleos del tercer nervio craneal:(a) El núcleo del nervio oculomotor está ubicadopor fuera de la sustancia gris central.(b) La porción parasimpática del núcleo del ner­viooculomotor se denomina núcleo deEdinger-Westphal.(c) El núcleo del nervio oculomotor se ubica pordetrás del acueducto cerebral.(d) Las fibras nerviosas provenientes del núcleodel nervio oculomotor atraviesan el núcleorojo.(e) El núcleo del nervio oculomotor se ubicacerca del fascículo longitudinal lateral.Las siguientes leyendas corresponden a Ia figura 5-29.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.31. Número 132. Número 233. Número 334. Número 435. Número 536. Número 6(a) Fascículo longitudinal medial(b) Colículo inferior(c) Lemnisco medial(d) Núcleo del nervio troclear(e) Ninguno de los anteriores
  • 246. 2 4 0 CAPÍTULO 5 El tronco encefálicocaudal de la protuberancia (véase fig. 5-12). E. Elnúcleo del nervio troclear se ubica dentro delmesencéfalo a nivel del colículo inferior (véase fig.5-18).16. B es correcta. Sobre la cara posterior de la protu­beranciase ubica el colículo facial, que es produ­cidopor la raíz del nervio facial que se enrollaalrededor del núcleo del nervio abducens (véasefig. 5-12). A. La eminencia media es un engrosa-mientoalargado por fuera del surco medio (véasefig. 5-19). C. El piso de la porción superior delsurco limitante está pigmentado y se denominasustancia ferruginosa (véase fig. 5-11). D. El áreavestibular se ubica por fuera del surco limitante(véase fig. 5-11). E. El cerebelo se ubica por detrásde la protuberancia.17. A es correcta. Los núcleos pontinos se ubican en­trelas fibras pontinas transversas (véase fig. 5-12).B. Los núcleos vestibulares se ubican por fuera delnúcleo abducens (véase fig. 5-12). C. El cuerpotrapezoide está formado por fibras derivadas delos núcleos cocleares y los núcleos del cuerpo tra­pezoide(véase p. 218). D. El tegmento es la por­ciónde la protuberancia que se ubica por detrásdel cuerpo trapezoide. E. El fascículo longitudinalmedial se ubica por debajo del piso del cuartoventrículo a cada lado de la línea media (véase fig.5-12).18. C es correcta. En la protuberancia los haces defibras corticoespinales se ubican entre las fibraspontinas transversas (véase fig. 5-12). A. El núcleomotor del nervio trigémino se ubica por dentro delnervio sensitivo principal en el tegmento de la pro­tuberancia(véase fig. 5-13). B. En la porción cra­nealde la protuberancia el lemnisco medial harotado de modo que su eje mayor se ubica en posi­cióntransversal (véase fig. 5-13). D. El fascículolongitudinal medial es la vía principal que conectalos núcleos vestibulares y cocleares con los núcleosque controlan los músculos extraoculares (núcleosde los nervios oculomotor, troclear y abducens). E.La raíz motora del nervio trigémino es mucho máspequeña que la raíz sensitiva.19. D es correcta. En la protuberancia las fibras corti-copontinasterminan en los núcleos pontinos(véase p. 218). A. La protuberancia está relaciona­dapor delante con el dorso sellar del hueso esfe-noides.B. La protuberancia se ubica en la fosacraneal posterior. C. El astrocitoma de la protube­ranciaes el tumor más frecuente del tronco delencéfalo. E. La protuberancia recibe su irrigaciónde la arteria basilar.20. D es correcta.21. C es correcta.22. E es correcta. La estructura consiste en las fibraspontinas transversas.23. A es correcta.24. E es correcta. La estructura es el lemnisco medial.25. B es correcta.26. D es correcta. La cavidad del mesencéfalo se de­nominaacueducto cerebral (véase fig. 5-21). A. Elmesencéfalo en la parte superior pasa a través delorificio en la tienda del cerebelo, por detrás del dor­sosellar. B. El nervio oculomotor sale de lasuperficie anterior del mesencéfalo a nivel delcolículo superior (véase fig. 5-18). C. El brazodel colículo superior discurre desde el colículosuperior hasta el cuerpo geniculado lateral y eltracto óptico y se asocia con las funciones visuales(véase fig. 5-16). E. La fosa interpeduncular estálimitada lateralmente por el pie peduncular (véasefig. 5-18).27. C es correcta. El núcleo del nervio troclear estáubicado en la sustancia gris central del mesencéfa­loa nivel del colículo inferior (véase fig. 5-18). A.En el mesencéfalo el núcleo del nervio oculomo­torse encuentra a nivel del colículo superior(véase fig. 5-18). B. El nervio troclear emergesobre la cara posterior del mesencéfalo y se decu­sacompletamente en el velo bulbar superior(véase fig. 5-18). D. Los lemniscos se ubican porfuera de la sustancia gris central (véase fig. 5-18).E. El lemnisco trigeminal se ubica por detrás dellemnisco medial (véase fig. 5-18).28. A es correcta. El techo es la porción del mesencé­falosituada por detrás del acueducto cerebral(véase fig. 5-17). B. En el mesencéfalo el piepeduncular se ubica por delante de la sustancianegra (véase fig. 5-18). C. El tegmento se ubicapor detrás de la sustancia negra (véase fig. 5-18).D. La sustancia gris central rodea el acueductocerebral (véase fig. 5-18). E. La formación reticu­larestá presente en todo el mesencéfalo (véansepp. 224 y 226).29. B es correcta. Los colículos superiores del mesen­céfaloestán relacionados con los reflejos fotomo-tores(véase p. 224). A. Los colículos se ubican enel techo (véase fig. 5-18). C. Los colículos inferio­resse ubican a nivel de los núcleos de los nerviostrocleares (véase fig. 5-18). D. Los colículos infe­rioresestán relacionados con los reflejos auditivos.E. Los colículos superiores se ubican a nivel de losnúcleos rojos (véase fig. 5-18).30. D es correcta. Las fibras nerviosas provenientes delnúcleo del nervio oculomotor atraviesan el núcleorojo (véase fig. 5-18). A. El núcleo del nervio ocu­lomotorestá situado en la sustancia gris central(véase fig. 5-18). B. La porción parasimpática delnúcleo del nervio oculomotor se denomina nú­cleode Edinger-Westphal. C. El núcleo del nerviooculomotor se ubica por delante del acueductocerebral (véase fig. 5-18). E. El núcleo del nervio
  • 247. Respuestas a las preguntas de revisión 239R e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n1. A es correcta. Las pirámides del bulbo raquídeo seahúsan hacia abajo y dan origen a la decusaciónpiramidal (véase fig. 5-2). B. A cada lado de lalínea media sobre la superficie anterior del bulbopor fuera de las pirámides hay un engrosamientoovoide denominado oliva que contiene el núcleoolivar y no contiene las fibras corticoespinales(véase p. 207). C. El nervio hipogloso sale entre lapirámide y la oliva. D. El nervio vago sale entrela oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. E. Elnervio abducens sale entre la protuberancia y elbulbo raquídeo (véase fig. 5-2).2. A es correcta. La mitad caudal del piso del cuartoventrículo está formada por la mitad rostral delbulbo raquídeo (véase fig. 5-2). B. El conductocentral en el bulbo raquídeo se limita a la mitadcaudal. C. El núcleo grácil está ubicado por deba­jodel tubérculo grácil sobre la cara posterior delbulbo. D. La decusación de los lemniscos media­lestiene lugar en la mitad caudal del bulbo. E. Elcerebelo se ubica por detrás del bulbo raquídeo.3. E es correcta. Las fibras arcuatas internas salen delnúcleo grácil y del núcleo cuneiforme (véase fig.4-12). A. La decusación de las pirámides repre­sentael entrecruzamiento de tres cuartas partes delas fibras corticoespinales desde un lado del bulbohacia el otro. B. El conducto central de la médu­laespinal se continúa hacia arriba en el bulboraquídeo. C. La sustancia gelatinosa se continúacon el núcleo de la porción espinal del nervio tri­gémino.D. El lemnisco medial está formado porlos axones de las células del núcleo grácil y elnúcleo cuneiforme; los axones abandonan losnúcleos y cruzan la línea media como las fibrasarcuatas internas y luego ascienden hasta el tála­mo(véase fig. 4-12).4. C es correcta. Por debajo del piso del cuarto ven­trículose ubican el núcleo dorsal del nervio vagoy los núcleos vestibulares (véase fig. 5-7). A. Laformación reticular en la porción superior delbulbo raquídeo consiste en una mezcla de fibrasnerviosas y células nerviosas pequeñas. B. Elnúcleo ambiguo constituye el núcleo motor delnervio glosofaríngeo, del nervio vago y de la por­cióncraneal del nervio accesorio. D. El fascículolongitudinal medial es un haz de fibras ascenden­tesy descendentes que se ubican por detrás dellemnisco medial a cada lado de la línea media(véase fig. 5-7). E. El pedúnculo cerebeloso infe­riorconecta el bulbo raquídeo con el cerebelo.5. B es correcta. En el fenómeno de Arnold-Chiarilas salidas en el techo del cuarto ventrículo pue­denestar bloqueadas (véase p. 226). A. Es unaanomalía congénita. C. La amígdala del cerebelopuede herniarse a través del foramen magno(véase fig. 5-23). D. El fenómeno de Arnold-Chiari suele asociarse con distintas formas deespina bífida. E. Es peligroso realizar una punciónlumbar en este trastorno (véase p. 226).6. D es correcta. El síndrome bulbar medial por locomún es causado por la trombosis de una ramade la arteria vertebral para el bulbo raquídeo(véase p. 227). A. La lengua está paralizada dellado homolateral (véase p. 227). B. Hay hemiple­jíacontralateral. C. Hay alteraciones contralatera-Ies de la sensación de la posición y el movimien­to.E. No hay parálisis facial.7. B es correcta. En el síndrome bulbar lateral puededañarse el núcleo ambiguo del mismo lado (véasep. 227). A. El trastorno puede ser causado portrombosis de la arteria cerebelosa posteroinferior.C. Puede haber analgesia y termoanestesia dellado homolateral de la cara. D. Puede haber hipo-algesiay termoanestesia homolateral del tronco ylos miembros. E. En general no se presentan cri­siscomiciales.8. C es correcta.9. E es correcta. La estructura es el fascículo longitu­dinalmedial.10. B es correcta.11. E es correcta. La estructura es el núcleo olivarinferior.12. D es correcta.13. A es correcta.14. C es correcta. La arteria basilar se ubica en unsurco central situado sobre la cara anterior de laprotuberancia (véase p. 215). A. El nervio trigé­minosale sobre la cara anterior de la protuberan­cia.B. El nervio glosofaríngeo sale sobre la caraanterior del bulbo raquídeo en el surco situadoentre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior(véase fig. 5-2). D. Son las fibras nerviosas sobrela cara anterior de la protuberancia las que con­vergenlateralmente para formar el pedúnculocerebeloso medio. E. La protuberancia forma lamitad superior del piso del cuarto ventrículo(véase fig. 5-11).15. A es correcta. El núcleo rojo se ubica dentro delmesencéfalo (véase fig. 5-18). B. El colículo facialse ubica en la porción caudal de la protuberancia(véase fig. 5-11). C. El núcleo motor del nerviotrigémino se ubica dentro de la porción craneal dela protuberancia (véase fig. 5-13). D. El núcleodel nervio abducens se ubica dentro de la porción
  • 248. Lecturas recomendadas 241oculomotor se ubica cerca del fascículo longitudi­nalmedial (véase fig. 5-18).31. E es correcta. La estructura es el colículo superior.32. E es correcta. La estructura es el núcleo del nerviooculomotor.33. E es correcta. La estructura es la decusación deltracto rubroespinal.34. E es correcta. Las estructuras son las fibras corti­coespinalesy corticonucleares.35. C es correcta.36. E es correcta. La estructura es el núcleo mesence­fálicodel V par.37. B es correcta (véase p. 226).38. C es correcta. La hemiparesia del lado derecho escausada por el daño del tracto corticoespinal dellado izquierdo de la protuberancia. El tracto cor­ticoespinaldesciende a través del bulbo raquídeoy cruza hacia el lado derecho de la línea media enla decusación de las pirámides. Más tarde se des­cubrióque la paciente tenía un glioma que afecta­bael lado izquierdo de la protuberancia inferior.39. H es correcta. La sensibilidad gustativa en el ter­cioposterior de la lengua es provista por el ner­vioglosofaríngeo, que se origina en el bulboraquídeo.40. B es correcta. La combinación de hipertensiónintracraneal (cefalea, vómitos y edema de papilabilateral), compromiso del tercer nervio cranealderecho (ptosis derecha, dilatación pupilar dere­chay debilidad de la desviación del ojo derechohacia arriba), espasticidad de la pierna izquierda(tractos corticoespinales derechos) y ataxia delmiembro superior derecho (conexiones cerebelo­sasdel lado derecho) condujo al médico a formu­larel diagnóstico tentativo de un tumor intracra­nealdel lado derecho del mesencéfalo a nivel delos colículos superiores. Una RM confirmó eldiagnóstico.y .®e c o m en í? A p a sBrazis, P. W., Masdeu, J. C., and Biller, J. Localization in ClinicalNeurology (2nd ed ). Boston: Little, Brown, 1990.Brodal, A. Neurological Anatomy in Relation to Clinieal Medicine (3rded.). New York: Oxford University Press, 1981.Crosby, E. C., Humphrey, T., and Lauer, E. W. Correlative Anatomy ofthe Nervous System. New York: Macmillan, 1962.Goetz, C. C. Textbook o f Clinieal Neurology. Philadelphia: Saunders,2003.Martin, J. H. Neuroanatomy: Text and Atlas (2nd ed.). Stamford, CT:Appleton & Lange, 1996.Patten, J. P. Neurological Differential Diagnosis. London: Harold Stark,1980.Paxinos, G. The Human Nervous System. San Diego: Aeademie Press,1990.Rowland, L. P. (ed.). Merritts Textbook o f Neurology (IOth ed.).Philadelphia: Lippineott Williams & Wilkins, 2000.Snell, R. S. Clinieal Anatomy (7th ed.). Philadelphia: Lippineott Williams& Wilkins, 2004.Walton, J. N. Brain’s Diseases o f the Nervous System (9th ed.). New York:Oxford University Press, 1984.Williams, P. L., et al. Grays Anatomy (38th Br. ed.). New York,Edinburgh: Churehill Livingstone, 1995.
  • 249. C A P Í T U L OEl cerebeloy sus conexionesUna mujer de 56 años fue examinada por un neurólogo a causa de distintos sín­tomasentre los que figuraban marcha oscilante irregular y tendencia al despla­zamientohacia Ia derecha con Ia deambulación. Su familia había notado que Ieresultaba difícil mantener el equilibrio cuando permanecía parada sin moverse y segúnIa paciente estar parada con los pies separados Ia ayudaba a mantener el equilibrio.En el examen físico se observó una hipotonía de los músculos del miembro superiorderecho que se notaba durante Ia flexión y Ia extensión pasivas de las articulacionesdel codo y Ia muñeca. Lo mismo se observó en Ia pierna derecha. Cuando se Ie solicitóque estirara los brazos hacia adelante y los mantuviera en esa posición se comproba­ronsignos evidentes de tem blor del lado derecho. Después se Ie pidió que se tocara Iapunta de Ia nariz con el dedo índice izquierdo y realizó el movimiento sin ninguna difi­cultadpero cuando Io repitió con el dedo índice derecho no se pudo tocar Ia nariz o seIa golpeó debido a Ia contracción irregular de los músculos. Cuando se Ie solicitó quepronara y supinara rápidamente los antebrazos los movimientos fueron normales dellado izquierdo pero de tipo sacudida y lentos del lado derecho. Se observó edema depapila leve en ambos ojos. No se demostraron otros signos anormales.La hipotonía, el tem blor estático y el tem blor de intención derechos asociados conlos movimientos voluntarios, Ia disdiadococinesia del lado derecho y Ia anamnesis erancaracterísticos de una enfermedad cerebelosa derecha. La TC reveló Ia presencia de untum or del hemisferio cerebeloso derecho.El neurólogo conoce Ia estructura y las conexiones nerviosas del cerebelo y, en parti­cular,sabe que el hemisferio cerebeloso derecho influye en el tono muscular voluntariodel mismo lado del cuerpo, Io que Ie permite establecer el diagnóstico preciso e insti­tuirel tratamiento correcto.2 4 3
  • 250. Í N D I C EAspecto macroscópico delcen!iti!ioEstructura del cerebelo 244Estructura de la corteza cerebelosa246Capa molecular 246Capa de Purkinje 246Capa granulosa 248Areas funcionales de la cortezacerebelosa 248Núcleos ¡ntracerebelosos 248Sustancia blanca 249Mecanismos corticalescerebelosos 249Mecanismos nucleares¡ntracerebelosos 250Pedúnculos cerebelosos 250Fibrascerebelosasaferentes 251Fibras cerebelosas aferentesprocedentes de la cortezacerebral 251Vía corticopontocerebelosa 251Vía cerebroolivocerebelosa 251Vía cerebrorreticulocerebelosa 251rFloras ceréoéiosas aferentesprocedentes de la médulaespinal 251Tracto espinocerebelosoanterior 252Tracto espinocerebelosoposterior 253Tracto cuneocerebeloso 253Fibras cerebelosas aferentes proce­dentesdel nervio vestibular 254Otras fibras aferentes 254Fibras cerebelosas eferentes 254Vía globoso-emboliforme-rúbrica254Vía dentotalámica 255Vía fastigiovestibular 256Vía fastigiorreticular 256Funciones del cerebelo 256Correlación clínica 257Consideraciones generales 257Signos y síntomas de la enfermedadcerebelosa 257Hipotonía 257Cambios posturales y alteración dela marcha 257Trastornos del movimientovoluntario (ataxia) 258Disdiadococinesia 258Trastornos de los reflejos 259Trastornos del movimientoocular 259Trastornos del habla 259Síndromes cerebelosos 259Síndrome del vermis 259Síndrome del hemisferiocerebeloso 259Enfermedades frecuentes queafectan el cerebelo 259Problemas clínicos 260Respuestas a los problemasclínicos 261Preguntas de revisión 262Respuestas a las preguntas derevisión 264Lecturas recomendadas 265O B J E T I V O S• El cerebelo es una parte muy im portante del sistemanervioso central. Controla en form a inconsciente Iacontracción suave de los músculos voluntarios ycoordina cuidadosam ente sus acciones, ju n to con Iarelajación de sus antagonistas.• En este capítulo se consideran Ia estructura y las fu n ­cionesdel cerebelo.• Las conexiones del cerebelo con el resto del sistemanervioso central se consideran en relación con Ia pos­turay el m ovim iento voluntario.• Se Ie sugiere al lector que m emorice las funciones delas conexiones porque esto Io ayudará m ucho a rete­nerel material.• Se subraya con especial énfasis que cada hemisferiocerebeloso controla los m ovim ientos musculares delmismo lado del cuerpo y que el cerebelo no tieneninguna vía directa hacia las neuronas motoras infe­riorespero ejerce su control a través de Ia cortezacerebral y del tronco encefálico.ASPECTO MACROSCÓPICODEL CEREBELOEl cerebelo se halla situado en la fosa craneal poste­riory está cubierto por arriba por la tienda del cere­belo.Es la parte más grande del cerebro posterior y seubica por detrás del cuarto ventrículo, la protuberan­ciay el bulbo raquídeo (fig. 6-1). Tiene una formamás o menos ovoide y presenta un estrechamiento ensu porción media. Consiste en dos hemisferios cere­belososunidos por un vermis mediano estrecho. Elcerebelo está conectado con la cara posterior del tron­codel encéfalo por tres haces simétricos de fibras ner­viosasdenominados pedúnculos cerebelosos supe­rior,medio e inferior.El cerebelo se divide en tres lóbulos principales: ellóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo flocu-lonodular.El lóbulo anterior puede verse sobre lasuperficie superior del cerebelo y está separado dellóbulo medio por una fisura en forma de V llamadafisura primaria (figs. 6-2 y 6-3). El lóbulo medio(llamado a veces lóbulo posterior), que es la porciónmás grande del cerebelo, se ubica entre las fisuras pri­mariay uvulonodular. El lóbulo floculonodular sehalla por detrás de la fisura uvulonodular (fig. 6-3).Una fisura horizontal profunda que se encuentra a lolargo del margen del cerebelo separa la superficiesuperior de la inferior; esto no tiene importancia mor­fológicani funcional (figs. 6-2 y 6-3).ESTRUCTURA DEL CEREBELOEl cerebelo está compuesto por una cubierta exter­nade sustancia gris denominada corteza y la sustan-244
  • 251. Acueducto cerebralMesencéfaloPedúnculo cerebralNervio oculomotorProtuberanciaCavidaddel cuarto ventrículoEstructura del cerebeloFisura horizontalTecho del cuartoventrículo y plexo coroideoFig. 6-1. Corte sagital a través del tronco del encéfalo y el vermis del cerebelo.TúberBulbo raquídeoHemisferiocerebelosoNoduloOrificio medio en el techodel cuarto ventrículo (velo medular inferior) del cerebeloConducto centralColículo superiorColículo inferiorVelo medular superiorcentralCulmenFisura primariaDecliveLáminaFisura horizontalLóbulo anteriorLóbulo medio(lóbulo posterior)Cara superior del vermisCulmenFisura primariaLobulillo digástricoNodulo L0b(ulil,10centralPedúnculo cerebeloso medioLobulillo semilunar inferiorTúberFig. 6-2. El cerebelo. A . Vista superior. B . Vista inferior.Floculo2 4 5
  • 252. 246 CAPITULO 6 El cerebelo y sus conexionesLobulillo cuadrangularLobulillo simpleLáminaLobulillo semilunarinferiorPirámideDecliveProtuberanciaBulbo raquídeoFisura primariaLobulillo digástricoÚvulaFloculoDos hemisferioscerebelososCerebeloLobulo anteriorFisurahorizontalLobulillo semilunarsuperiorTúberLobulillofloculonodularFisura uvulonodularLóbulomedioBFig. 6-3. A. Vista aplanada de la corteza cerebelosa que muestra los lóbulos, los lobulillos y las fisuras principales.B. Relación entre el diagrama de A y el cerebelo.cia blanca interna. En el interior de la sustancia blan­cade cada hemisferio hay tres masas de sustancia grisque forman los núcleos intracerebelosos.Estructura de la corteza cerebelosaLa corteza cerebelosa puede considerarse como unalámina grande con pliegues ubicados en el plano coro­nalo transverso. Cada lámina contiene un centro desustancia blanca cubierto superficialmente por sustan­ciagris (fig. 6-1).Un corte transversal del cerebelo paralelo al planomedio divide las láminas en ángulos rectos, y la super­ficiede corte tiene un aspecto ramificado, denomina­doárbol de la vida (fig. 6-1).La sustancia gris de la corteza posee una estructurauniforme en toda su extensión. Puede dividirse en trescapas: (1) una capa externa, la capa molecular, (2)una capa media, la capa de Purkinje, y (3) una capainterna, la capa granulosa (figs. 6-4 y 6-5).C a p a m o le c u la rLa capa molecular contiene dos tipos de neuronas: lacélula estrellada externa y la célula en cesta interna (fig.6-4). Estas neuronas se encuentran diseminadas entre lasarborizaciones dendríticas y numerosos axones delgadosque discurren paralelos al eje mayor de las láminas. Schallan células de la neuroglia entre estas estructuras.C a p a de PurkinjeLas células de Purkinje son neuronas de Golgi detipo I grandes. Tienen forma de frasco y están dispues-
  • 253. Estructura del cerebelo 2 4 7Corteza cerebelosaCapa molecularCapa de PurkinjeCapa granulosaSustancia blancaFibra trepadoraFibra musgosacerebelososAxón de célulaCélula granulosaFibras cerebelosas eferentesCélula de PurkinjeCélula en cestaCélula deCélula estrelladaFig. 6-4. Organización celular de la corteza cerebelosa. Obsérvense las fibras aferentes y eferentes.Capa molecularCélula de PurkinjeCapa granulosaFig. 6-5. Microfotografía de un corte transversal de la lámina cerebelosa que muestra las tres capas de la corteza cerebelosa.
  • 254. 248 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionestas en una sola capa (figs. 6-4 y 6-5). En un planotransversal a la lámina se observan las dendritas deestas células que se dirigen a la capa molecular, dondesufren una ramificación profusa (figs. 6-4 y 6-5). Losramos primarios y secundarios son lisos y los ramossiguientes están cubiertos por espinas dendríticasgruesas y cortas. Se ha demostrado que las espinas for­mancontactos sinápticos con las fibras paralelas deri­vadasde los axones de las células granulosas.El axón nace en la base de la célula de Purkinje yatraviesa la capa granulosa para entrar en la sustanciablanca. Al ingresar en esa sustancia el axón adquiereuna capa de mielina y termina estableciendo sinapsiscon células de uno de los núcleos intracerebelosos. Losramos colaterales del axón de Purkinje establecen con­tactossinápticos con las dendritas de las células encesta y estrelladas de la capa granulosa en la mismaárea o en láminas distantes. Algunos de los axones delas células de Purkinje pasan directamente para termi­naren los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo.C apa g ra n u lo saLa capa granulosa está llena de células pequeñascon núcleos que se tiñen densamente y tienen escasocitoplasma (figs. 6-4 y 6-5). Cada célula da origen acuatro o cinco dendritas que tienen terminacionessimilares a garras y establecen contacto sináptico conaferencias de fibras musgosas (véanse pp. 249 a 251).El axón de cada célula granulosa ingresa en la capamolecular, donde se bifurca en una unión en T cuyosramos discurren paralelos al eje mayor de la láminacerebelosa (figs. 6-4). Estas fibras, conocidas comofibras paralelas, discurren en ángulos rectos a las pro­longacionesdendríticas de las células de Purkinje. Lamayoría de las fibras paralelas establecen contactosFig. 6-6. Areas de proyección somatosensitiva en la cortezacerebelosa.sinápticos con las prolongaciones espinosas de las den­dritasde las células de Purkinje. Se encuentran célulasde la neuroglia a lo largo de esta capa. Dispersas portoda la capa granulosa hay células de Golgi (fig. 6-4).Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y susaxones terminan dividiéndose en ramos que estable­censinapsis con las dendritas de las células granulosas(fig. 6-5).Areas funcionales de la cortezacerebelosaLas observaciones clínicas de los neurólogos y losneurocirujanos y el uso experimental de la tomografíapor emisión de positrones (TEP) han demostrado quees posible dividir la corteza cerebelosa en tres áreasfuncionales.La corteza del vermis influye en los movimientosdel eje mayor del cuerpo, es decir, el cuello, los hom­bros,el tórax, el abdomen y las caderas (fig. 6-6).Inmediatamente lateral al vermis está la denominadazona intermedia del hemisferio cerebeloso. Se hademostrado que esta área controla los músculos de laspartes distales de los miembros, sobre todo de las ma­nosy los pies (fig. 6-6). La zona lateral de cada hemis­feriocerebeloso parece intervenir en el planeamientode movimientos secuenciales de todo el cuerpo y par­ticipaen la evaluación consciente de los errores delmovimiento.Núcleos intracerebelososSe encuentran cuatro masas de sustancia gris inclui­dasen la sustancia blanca del cerebelo a cada lado dela línea media (fig. 6-7). De afuera hacia adentro estosnúcleos son el dentado, el emboliforme, el globoso yel del fastigio.El núcleo dentado es el más grande de los núcleoscerebelosos. Tiene la forma de una bolsa arrugada conel orificio hacia el lado interno (fig. 6-7). El interior dela bolsa está lleno de sustancia blanca formada porfibras eferentes que abandonan el núcleo a través delorificio para formar gran parte del pedúnculo cerebe- Iloso superior.El núcleo emboliforme es ovoide, está ubicado enposición medial al núcleo dentado y cubre parcial­mentesu hilio (fig. 6-7).El núcleo globoso está compuesto por uno o másgrupos de células redondeadas que se hallan en posi- Ición medial con respecto al núcleo emboliforme (fig. I6-7).El núcleo del fastigio se encuentra cerca de la línea Imedia en el vermis y próximo al techo del cuarto ven- Itrículo; es más grande que el núcleo globoso (fig. 6-7). ILos núcleos intracerebelosos están compuestos por Igrandes neuronas multipolares con dendritas con I
  • 255. Mecanismos corticales cerebelosos 249Fig. 6-7. Posición de losnúcleos ¡ntracerebelosos.Núcleo del Núcleo globosoramificaciones simples. Los axones forman la eferenciacerebelosa en los pedúnculos cerebelosos superiores einferiores.Sustancia blancaEn el vermis hay una pequeña cantidad de sustan­ciablanca que se asemeja estrechamente al tronco y lasramas de un árbol: el árbol de la vida (fig. 6-1). Existegran cantidad de sustancia blanca en cada hemisferiocerebeloso.La sustancia blanca está formada por tres grupos defibras: (1) intrínsecas, (2) aferentes y (3) eferentes.Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelosino que conectan diferentes regiones del órgano.Algunas interconectan láminas de la corteza cerebelo­say el vermis del mismo lado; otras conectan los doshemisferios cerebelosos entre sí.Las fibras aferentes forman la mayor parte de lasustancia blanca y prosiguen hasta la corteza cerebelo­sa.Entran en el cerebelo principalmente a través de lospedúnculos cerebelosos inferiores y medios.Las fibras eferentes constituyen la eferencia del ce­rebeloy comienzan como los axones de las células dePurkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoríade los axones de las células de Purkinje se dirigen hacialas neuronas de los núcleos cerebelosos (del fastigio,globoso, emboliforme y dentado) y establecen sinapsiscon ellas. Luego los axones de las neuronas abandonanel cerebelo. Algunos axones de las células de Purkinjeubicadas en el lóbulo floculonodular y en partes delvermis pasan por alto los núcleos cerebelosos y aban­donanel cerebelo sin establecer sinapsis.cerebelosoemboliformeNúcleo dentadoCavidad del cuarto ventrículoProtuberanciaLas fibras de los núcleos dentado, emboliforme ygloboso abandonan el cerebelo a través del pedúncu­locerebeloso superior. Las fibras del núcleo del fasti­giolo abandonan a través del pedúnculo cerebelosoinferior.MECANISMOS CORTICALESCEREBELOSOSComo resultado de la extensa investigación citoló-gicay fisiológica realizada se le han atribuido ciertosmecanismos básicos a la corteza cerebelosa. Las fibrastrepadoras y las fibras musgosas constituyen las doslíneas principales de aferencias hacia la corteza y ejer­cenun efecto excitador sobre las células de Purkinje(fig . 6 - 8 ) .Las fibras trepadoras son las fibras terminales delos tractos olivocerebelosos (fig. 6-8). Se denominanasí porque ascienden a través de las capas de la corte­zacomo una vid en un árbol. Atraviesan la capa gra­nulosade la corteza y terminan dividiéndose repetida­menteen la capa molecular. Cada fibra trepadora seenvuelve y establece gran número de contactos sináp­ticoscon las dendritas de una célula de Purkinje. Unaúnica neurona de Purkinje establece contacto sinápti­cocon una sola fibra trepadora. En cambio, una fibratrepadora establece contacto con una a diez neuronasde Purkinje. Algunas ramas laterales abandonan cadafibra trepadora y establecen sinapsis con las célulasestrelladas y las células en cesta.Las fibras musgosas son las fibras terminales detodos los otros tractos cerebelosos aferentes. Tienen
  • 256. 2 5 0 CAPÍTULO 6 El cerebelo y sus conexionesFig. 6-8. Org anizaciónfuncional de la cortezacerebelosa. Las flechasindican la dirección quetoman los impulsosnerviosos.múltiples ramos y ejercen un efecto excitador muchomás difuso. Una sola fibra musgosa puede estimular amiles de células de Purkinje a través de las células gra­nulosas(fig. 6-8). ¿Cuál es entonces la función de lascélulas restantes de la corteza cerebelosa, es decir delas células estrelladas, en cesta y de Golgi? La investi­gaciónneurofisiológica con el empleo de microelec-trodosindicaría que sirven como interneuronas inhi­bidoras.Se cree que no sólo limitan el área de cortezaexcitada sino que además influyen en el grado de exci­taciónde las células de Purkinje producido por las afe-renciasde las fibras trepadoras y musgosas. Por estemedio, los impulsos inhibidores fluctuantes son trans­mitidospor las células de Purkinje a los núcleos intra­cerebelosos,que a su vez modifican la actividad mus­culara través de las áreas de control motor del troncoencefálico y la corteza cerebral. Así se observa que lascélulas de Purkinje forman el centro de una unidadfuncional de la corteza cerebelosa.Mecanismos nucleares intracerebelososLos núcleos cerebelosos profundos reciben informa­ciónnerviosa aferente de dos fuentes: (1) los axonesinhibidores de las células de Purkinje de la cortezasuprayacente y (2) los axones excitadores, que sonramos de las fibras trepadoras y musgosas aferentesque se dirigen a la corteza suprayacente. De estaforma, una aferencia sensitiva hacia el cerebelo envíainformación excitadora a los núcleos que poco tiempodespués reciben la información inhibidora procesadacortical de las células de Purkinje. La información efe­rentede los núcleos cerebelosos profundos abandonael cerebelo para ser distribuida en el resto del encéfaloy la médula espinal.Pedúnculos cerebelososEl cerebelo está relacionado con otras partes del sis­temanervioso central por numerosas fibras eferentes yaferentes que se agrupan a cada lado en tres grandeshaces o pedúnculos (fig. 6-9). Los pedúnculos cerebe­losossuperiores conectan el cerebelo con el mesencé­falo,los pedúnculos cerebelosos medios conectan elcerebelo con la protuberancia y los pedúnculos cerebe­lososinferiores conectan el cerebelo con el bulboraquídeo.
  • 257. Fibras cerebelosas aferentes 251VermisNervio ópticoNervio oculomotorNervio troclearProtuberanciaNervio trigéminoNervio vestibulococlearabducensOlivaPirámidePedúnculo cerebeloso superiorPedúnculo cerebeloso mediocerebralPedúnculo cerebeloso inferiorRaíz espinal del nervio accesorioBulbo raquídeoFig. 6-9. Los tres pedúnculos cerebelosos que conectan el cerebelo con el resto del sistema nervioso central.FIBRAS CEREBELOSASAFERENTESFibras cerebelosas aferentesprocedentes de la corteza cerebralLa corteza cerebral envía información al cerebelopor tres vías: (I) la vía corticopontocerebelosa, (2) lavía cerebroolivocerebelosa y (3) la vía cerebrorreticulo-cerebelosa.V ía co rtic o p o n to ce re b e lo saLas fibras corticopontinas nacen en las células ner­viosasde los lóbulos frontal, parietal, temporal y occi­pitalde la corteza cerebral y descienden a través de lacorona radiada y la cápsula interna para terminar enlos núcleos pontinos (fig. 6-10). Los núcleos pontinosdan origen a las fibras transversas de la protuberan­cia,que atraviesan la línea media e ingresan en elhemisferio cerebeloso opuesto como el pedúnculocerebeloso medio (figs. 5-13, 5-14 y 5-15).V ía c e re b ro o liv o c e re b e lo saLas fibras corticoolivares surgen de las células ner­viosasen los lóbulos frontal, parietal, temporal y occi­pitalde la corteza cerebral y descienden a través de lacorona radiada y la cápsula interna para terminar bila­teralmenteen los núcleos olivares inferiores (fig. 6-10).Los núcleos olivares inferiores dan origen a las fibrasque cruzan la línea media e ingresan en el hemisferiocerebeloso opuesto a través del pedúnculo cerebelosoinferior. Estas fibras terminan como las fibras trepado­rasen la corteza cerebelosa.V ía ce re b ro rre tic u lo c e re b e lo saLas fibras corticorreticulares nacen en las célulasnerviosas de muchas áreas de la corteza cerebral, sobretodo de las áreas sensitivomotoras. Descienden paraterminar en la formación reticular del mismo lado ydel lado opuesto en la protuberancia y el bulbo raquí­deo(fig. 6-10). Las células de la formación reticulardan origen a las fibras reticulocerebelosas que ingresanen el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través delos pedúnculos cerebelosos inferior y medio.Esta conexión entre el cerebro y el cerebelo esimportante en el control del movimiento voluntario.La información referente a la iniciación del movi­mientoen la corteza cerebral probablemente sea trans­mitidaal cerebelo para que el movimiento pueda sercontrolado y sea posible llevar a cabo los ajustes apro­piadosde la actividad muscular.Fibras cerebelosas aferentesprocedentes de la médula espinalLa médula espinal envía información al cerebelodesde los receptores somatosensitivos por tres vías: (1)
  • 258. 252 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesVía corticopontocerebelosaVía cerebelosacorticorreticularVía cerebelosacorticoolivarFormación reticularNúcleo olivar inferiorNúcleos pontinosFig. 6-10. Fibras cerebelosas aferentes procedentes de la corteza cerebral.el tracto espinocerebeloso anterior, (2) el tracto espi­nocerebelosoposterior y (3) el tracto cuneocerebeloso.Tracto e sp in o c e re b e lo so anteriorLos axones que entran en la médula espinal desde elganglio de la raíz posterior terminan estableciendosinapsis con las neuronas en el núcleo dorsal (colum­nade Clark) a la altura de la base de la columna grisposterior. La mayor parte de los axones de estas neuro­nascruzan hacia el lado opuesto y ascienden como eltracto espinocerebeloso anterior en la columna blan­cacontralateral; algunos de ellos ascienden como eltracto espinocerebeloso anterior en la columna blancalateral del mismo lado (fig. 6-11). Las fibras ingresanen el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso supe­riory terminan como fibras musgosas en la cortezacerebelosa. También hay ramos colaterales que termi­nanen los núcleos cerebelosos profundos. Se cree quelas fibras que cruzan hacia el lado opuesto en la médu­laespinal vuelven a cruzar dentro del cerebelo.El tracto espinocerebeloso anterior se encuentra entodos los segmentos de la médula espinal y sus fibrastransmiten información musculoarticular desde loshusos musculares, los órganos tendinosos y los recep­toresarticulares de las extremidades superiores e infe­riores.Se cree que el cerebelo también recibe informa­cióndesde la piel y la fascia superficial por este tracto.
  • 259. Fibras cerebelosas aferentes 2 5 3Pedúnculo cerebeloso inferiorBulbo raquídeoTracto espinocerebelosoanterior (la mayoría de las fibras)Médula espinalvestibularesNúcleo dentadoNúcleo cuneiformeNervio vestibularPedúnculo cerebelososuperiorPedúnculo cerebelosomedioCerebeloTracto espinocerebelosoposteriorTracto espinocerebeloso anterior(la mayoría de las fibras)Fig. 6-11. Fibras cerebelosas aferentes procedentes de la médula espinal y el oído interno.Tracto e sp in o c e re b e lo so posteriorLos axones que ingresan en la médula espinal desdeel ganglio de la raíz posterior entran en la columna grisposterior y terminan estableciendo sinapsis con las neu­ronasen la base de la columna gris posterior. Estasneuronas se conocen en conjunto como núcleo dorsal(columna de Clark). Los axones de estas neuronasentran en la porción posterobasal de la columna blan­calateral del mismo lado y ascienden como el tractoespinocerebeloso posterior hasta el bulbo raquídeo(fig. 6-11). Allí el tracto ingresa en el cerebelo a travésdel pedúnculo cerebeloso inferior y termina comofibras musgosas en la corteza cerebelosa. También hayramos colaterales que terminan en los núcleos cerebe­lososprofundos. El tracto espinocerebeloso posteriorrecibe información musculoarticular de los husosmusculares, los órganos tendinosos y los receptoresarticulares del tronco y los miembros inferiores.Tracto c u n e o c e re b e lo soEstas fibras se originan en el núcleo cuneiforme delbulbo raquídeo e ingresan en el hemisferio cerebelosodel mismo lado a través del pedúnculo cerebeloso in­ferior(fig. 6-10). Las fibras terminan como fibras
  • 260. 254 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesmusgosas en la corteza cerebelosa. También hay ramoscolaterales que terminan en los núcleos cerebelososprofundos. El tracto cuneocerebeloso recibe informa­ciónmusculoarticular de los husos musculares, losórganos tendinosos y los receptores articulares delmiembro superior y la porción superior del tórax.Fibras cerebelosas aferentesprocedentes del nervio vestibularEl nervio vestibular recibe información del oídointerno vinculada con el movimiento desde los con­ductossemicirculares y con la posición en relación conla gravedad desde el utrículo y el sáculo. El nervio ves­tibularenvía muchas fibras aferentes directamente alcerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior delmismo lado. Otras fibras aferentes vestibulares se diri­genprimero a los núcleos vestibulares del tronco ence­fálico,donde establecen sinapsis y relevo hacia el cere­belo(fig. 6-11). Entran en el cerebelo a través delpedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado. Todaslas fibras aferentes procedentes del oído interno termi­nancomo fibras musgosas en el lóbulo floculonodulardel cerebelo.Otras fibras aferentesAdemás, el cerebelo recibe pequeños haces de fibrasaferentes del núcleo rojo y del techo.Las vías cerebelosas aferentes se resumen en el cua­dro6-1.¿p» FIBRAS CEREBELOSASEFERENTESToda la eferencia de la corteza cerebelosa ocurre através de los axones de las células de Purkinje. Lamayoría de los axones de las células de Purkinje termi­nanestableciendo sinapsis con las neuronas de losnúcleos cerebelosos profundos (fig. 6-4). Los axonesde las neuronas que forman los núcleos cerebelososconstituyen el flujo eferente desde el cerebelo.Algunos axones de células de Purkinje salen directa­mentedel cerebelo hacia el núcleo vestibular lateral.Las fibras eferentes procedentes del cerebelo se conec­tancon el núcleo rojo, el tálamo, el complejo vestibu­lary la formación reticular.Vía globoso-emboliforme-rúbricaLos axones de las neuronas de los núcleos globoso yemboliforme discurren a través del pedúnculo cerebelo-sosuperior y cruzan la línea media hasta el lado opues­toen la decusación de los pedúnculos cerebelosossuperiores (fig. 6-12). Las fibras terminan establecien­dosinapsis con células del núcleo rojo contralateralque dan origen a los axones del tracto rubroespinalCuadro 6-1 V ías cerebelosas aferentesVíaCorticopontocerebelosaCerebroolivocerebelosaCerebrorreticulocerebelosaEspinocerebelosa anteriorEspinocerebelosa posteriorCuneocerebelosaNervio vestibularOtras vías aferentesFunciónTransmite el control desde lacorteza cerebralTransmite el control desde lacorteza cerebralTransmite el control desde lacorteza cerebralTransmite información desde losmúsculos y las articulacionesTransmite información desde losmúsculos y las articulacionesTransmite información desde losmúsculos y las articulacionesdel miembro superiorTransmite información sobre laposición y el movimiento de lacabezaTransmite información desde elmesencéfaloOrigenLóbulos frontal, parietal,temporal y occipitalLóbulos frontal, parietal,temporal y occipitalÁreas sensitivomotorasHusos musculares, órganostendinosos y receptoresarticularesHusos musculares, órganostendinosos y receptoresarticularesHusos musculares, órganostendinosos y receptoresarticularesUtrículo, sáculo y conductossemicircularesNúcleo rojo, techoDestinoA través de los núcleos pontinosy las fibras musgosas hacia lacorteza cerebelosaA través de los núcleos olivaresinferiores y las fibrastrepadoras hacia la cortezacerebelosaA través de la formaciónreticularA través de las fibras musgosashacia la corteza cerebelosaA través de las fibras musgosashacia la corteza cerebelosaA través de las fibras musgosashacia la corteza cerebelosaA través de las fibras musgosashacia la corteza del lóbulofloculonodularCorteza cerebelosa
  • 261. Fibras ce reb e losa s e fe re n te s 255Corteza cerebralFibrascorticoespinalesFig. 6-12. Fibras cerebelosas eferentes.TálamoVía dentotalámicaNúcleo rojoTracto rubroespinalPedúnculo cerebelososuperiorVía globoso-em boliforme-rúbricacerebelosaNúcleos cerebelosos profundosVía fastigiovestibularfastigiorreticularNúcleo vestibularvestibuloespinalTracto corticoespinalPedúnculo cerebelosomedioPedúnculo cerebelosoinferiorFormación reticularTracto corticoespinalDecusación piramidalTracto rubroespinalTracto reticuloespinal(fig. 6-12). Así se ve que esta vía se cruza dos veces,una vez en la decusación del pedúnculo cerebelososuperior y otra vez en el tracto rubroespinal próximoa su origen. De esta forma, los núcleos globoso yemboliforme influyen en la actividad motora delmismo lado del cuerpo.Vía dentotalámicaLos axones de las neuronas del núcleo dentado discu­rrena través del pedúnculo cerebeloso superior y cruzanla línea media hasta el lado opuesto en la decusacióndel pedúnculo cerebeloso superior (fig. 6-12). Lasfibras terminan estableciendo sinapsis con células en elnúcleo ventrolateral del tálamo contralateral. Losaxones de las neuronas talámicas ascienden a través dela cápsula interna y la corona radiada y terminan en elárea motora primaria de la corteza cerebral. Por esta víael núcleo dentado puede influir en la actividad motoraactuando sobre las neuronas motoras de la cortezaopuesta; los impulsos provenientes de la corteza moto­rason transmitidos hasta los niveles segmentariosmedulares a través del tracto corticoespinal. Deberecordarse que la mayor parte de las fibras del tractocorticoespinal cruzan hasta el lado opuesto en la decu­saciónpiramidal o más tarde en los niveles segmenta­riosmedulares. Así, el núcleo dentado puede coordinarla actividad muscular del mismo lado del cuerpo.
  • 262. 256 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesCuadro 6-2 Vías cerebelosas eferentes*Vía Función Origen DestinoGloboso-emboli- Influye en la actividad motora Núcleos globoso y Hacia el núcleo rojo contralateral, luego a través delforme-rúbrica homolateral emboliforme tracto rubroespinal cruzado hacia las neuronasmotoras homolaterales en la médula espinalDentotalámica Influye en la actividad motorahomolateralNúcleo dentado Hacia el núcleo ventrolateral del tálamo contralateral,luego hacia la corteza cerebral motora contralateral;el tracto corticoespinal cruza la línea media ycontrola las neuronas motoras homolaterales en lamédula espinalFastigiovestibular Influye en el tono de losmúsculos extensoreshomolateral esNúcleo del fastigio Principalmente hacia los núcleos vestibulares lateraleshomolaterales y contralaterales; el tracto vestibuloes-pinaihacia las neuronas motoras homolaterales en lamédula espinalFastigiorreticular Influye en el tono de losmúsculos homolateralesNúcleo del fastigio Hacia las neuronas de la formación reticular; el tractoreticuloespinal hacia las neuronas motorashomolaterales hacia la médula espinal*Obsérvese que cada hemisferio cerebeloso influye en el tono de los músculos voluntarios del mismo lado del cuerpo.Vía fastigiovestibularLos axones de las neuronas del núcleo del fastigiodiscurren a través del pedúnculo cerebeloso inferior yterminan proyectándose sobre las neuronas del núcleovestibular lateral de ambos lados (fig. 6-12). Deberecordarse que algunos axones de las células dePurkinje se proyectan directamente hacia el núcleovestibular lateral. Las neuronas del núcleo vestibularlateral forman el tracto vestibuloespinal. El núcleodel fastigio ejerce una influencia facilitadora principal­mentesobre el tono de los músculos extensores homo-laterales.Vía fastigiorreticularLos axones de las neuronas del núcleo del fastigiodiscurren a través del pedúnculo cerebeloso inferior yterminan estableciendo sinapsis con neuronas de laformación reticular (fig. 6-12). Los axones de estasneuronas influyen en la actividad motora segmentariamedular a través del tracto reticuloespinal. Las víascerebelosas eferentes se resumen en el cuadro 6-2.FUNCIONES DEL CEREBELOEl cerebelo recibe información aferente relacionadacon el movimiento voluntario desde la corteza cerebraly desde los músculos, los tendones y las articulaciones.También recibe información relacionada con el equili­briodesde el nervio vestibular y posiblemente relacio­nadacon la visión a través del tracto tectocerebeloso.Toda esta información llega a los circuitos corticalescerebelosos por las fibras musgosas y trepadoras y con­vergesobre las células de Purkinje (fig. 6-8). Los axo­nesde las células de Purkinje se proyectan con pocasexcepciones sobre los núcleos cerebelosos profundos.La eferencia del vermis se proyecta hacia el núcleo delfastigio, las regiones intermedias de la corteza se pro­yectanhacia los núcleos globoso y emboliforme y laeferencia de la porción lateral del hemisferio cerebelo-sose proyecta hacia el núcleo dentado. Algunos de losaxones de las células de Purkinje salen directamente delcerebelo y terminan en el núcleo vestibular lateral en eltronco del encéfalo. Hoy en general se cree que los axo­nesde las células de Purkinje ejercen una influenciainhibidora sobre las neuronas de los núcleos cerebelo-sosy los núcleos vestibulares laterales.La eferencia cerebelosa es conducida a los sitios deorigen de las vías descendentes que influyen en la acti­vidadmotora a nivel medular segmentario. En estesentido es interesante destacar que el cerebelo no tieneconexiones directas con las neuronas motoras inferio­respero ejerce su influencia indirectamente a través dela corteza cerebral y el tronco del encéfalo.Los fisiólogos han postulado que el cerebelo actúacomo un coordinador de los movimientos precisosporque compara en forma continua la eferencia delárea motora de la corteza cerebral con la informaciónpropioceptiva recibida desde el sitio de la acción mus­culary luego es capaz de llevar a cabo los ajustes nece­sariosinfluyendo en la actividad de las neuronasmotoras inferiores (fig. 6-13). Esto es posible median­teel control del momento y de la secuencia de descar­gade las neuronas motoras alfa y gamma. También secree que el cerebelo puede devolver información a lacorteza motora cerebral para inhibir los músculos ago­nistasy estimular los antagonistas y así limitar la ex­tensióndel movimiento voluntario.
  • 263. C orre lació n clínica 257Fig. 6-13. El cerebelo en sufunción de com parador.C o r r e l a c i ó n c l í n i c aC o n s i d e r a c i o n e s g e n e r a l e sCada hemisferio cerebeloso está conectado por víasnerviosas principalmente con el mismo lado del cuer­po,de modo que la lesión de un hemisferio cerebe­losoda origen a signos y síntomas que están limi­tadosal mismo lado del cuerpo. En la figura 6-14 seresumen las principales conexiones del cerebelo.La función esencial del cerebelo es coordinar,mediante una acción sinérgica, toda la actividad mus­cularrefleja y voluntaria. Así gradúa y armoniza eltono muscular y mantiene la postura corporal normal.Permite que movimientos voluntarios como la deam­bulaciónse lleven a cabo suavemente con precisión yeconomía de esfuerzo. Debe entenderse que si bien elcerebelo desempeña un papel importante en la activi­daddel músculo esquelético, no puede iniciar el movi­mientomuscular.Signos y síntomas de la enferm edad cerebelosaAunque se ha destacado la importancia del cerebeloen el mantenimiento del tono muscular y la coordina­cióndel movimiento de los músculos, debe recordar­seque los síntomas y los signos de las lesiones agudasdifieren de los producidos por las lesiones crónicas.Las lesiones agudas producen síntomas y signos agu­dosy graves pero existen evidencias clínicas considera­blesde que los pacientes pueden recuperarse total­mentede las lesiones cerebelosas grandes. Esto sugiereque otras áreas del sistema nervioso central podríancompensar la pérdida de la función cerebelosa. Laslesiones crónicas, como los tumores de crecimientolento, producen síntomas y signos mucho menos gra­vesque los de las lesiones agudas. La razón de ellopuede ser que otras áreas del sistema nervioso centraltengan tiempo para compensar la pérdida de la fun­cióncerebelosa. Los siguientes signos y síntomas soncaracterísticos de la disfunción cerebelosa.HipotoníaLos músculos pierden elasticidad a la palpación. Haymenor resistencia a los movimientos pasivos de las arti­culaciones.Al movilizar las extremidades se producenmovimientos excesivos de las articulaciones terminales.El trastorno es atribuible a la pérdida de influenciacerebelosa sobre el reflejo de estiramiento simple.Cambios posturales y alteraciónde la marchaLa cabeza a menudo está rotada y flexionada y elhombro del lado de la lesión está más bajo que el dellado normal. El paciente adopta una base ancha cuan­dose pone de pie y a menudo mantiene las piernas
  • 264. 258 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesFig. 6-14. Alg unas de las principales conexiones del cerebelo. Los pedúnculos cerebelosos se muestran como líneasrayadas.rígidas para compensar la pérdida de tono muscular.Cuando el individuo afectado camina se inclina y setambalea hacia el lado afectado.Trastornos del movimiento voluntario(ataxia)Los músculos se contraen en forma irregular ydébil. Hay temblor cuando se intentan movimientosfinos, como abotonarse las prendas, escribir y afeitar­se.Los grupos musculares no pueden funcionar armo­niosamentey hay descomposición del movimiento.Cuando se le solicita al paciente que se toque la puntade la nariz con el dedo índice, los movimientos no soncoordinados correctamente y el dedo pasa la nariz(dismetría) o la golpea. Se puede realizar una pruebasimilar sobre los miembros inferiores si se le pide alpaciente que coloque el talón de un pie sobre la tibiade la pierna opuesta.DisdiadococinesiaLa disdiadococinesia es la incapacidad de realizarmovimientos alternantes regulares y rápidos. Si se lesolicita al paciente que prone y supine rápidamente losantebrazos se comprueba que del lado de la lesióncerebelosa los movimientos son lentos, en sacudidas eincompletos.
  • 265. C orrelación clínica 259Trastornos d e los reflejos puede mostrar trastornos de la actividad muscular.El movimiento producido por los reflejos tendino­sossuele continuar durante un período más prolonga­doque lo normal. Por ejemplo, se produce un movi­mientopendular de la rodilla después de percutir eltendón rotuíiano. En condiciones normales el movi­mientoocurre y es autolimitado por los reflejos deestiramiento de los agonistas y los antagonistas. En laenfermedad cerebelosa la pérdida de influencia sobrelos reflejos de estiramiento determina que continúecomo una serie de movimientos de flexión y extensiónen la articulación de la rodilla, o sea, la pierna semueve como un péndulo.Trastornos del movimiento ocularEl nistagmo, esencialmente una ataxia de los múscu­losoculares, es una oscilación rítmica de los ojos quese demuestra más fácilmente al desviar los ojos endirección horizontal. Esta oscilación rítmica de losojos puede tener la misma velocidad en ambas direc­ciones(nistagmo pendular) o ser más rápida en unadirección que en otra (nistagmo en sacudidas). En lasegunda situación los movimientos se producen comosi la fase lenta se alejara del objeto visual, seguida poruna fase rápida de regreso al blanco. La fase rápida seutiliza para describir la forma del nistagmo. Por ejem­plo,se dice que un paciente tiene nistagmo hacia laizquierda cuando la fase rápida es hacia la izquierda yla fase lenta hacia la derecha. El movimiento del nis­tagmopuede estar limitado a un plano y puede serhorizontal o vertical, o en muchos planos, en cuyocaso se denomina nistagmo rotatorio.La postura de los músculos oculares depende prin­cipalmentedel funcionamiento normal de dos gruposde vías aferentes. La primera es la vía visual donde elojo visualiza el objeto de interés y la segunda es muchomás complicada y comprende los laberintos, los nú­cleosvestibulares y el cerebelo.Trastornos del hablaEn la enfermedad cerebelosa la disartria se debe ala ataxia de los músculos de la laringe. La articulaciónde las palabras se produce en sacudidas y las sílabas amenudo están separadas entre sí. El habla tiende a serexplosiva y las sílabas con frecuencia se arrastran.En las lesiones cerebelosas no hay parálisis ni cam­biossensitivos. Aunque puede haber hipotonía mus­culare incoordinación, el trastorno no se limita amúsculos o grupos musculares específicos sino queafecta todo un miembro o toda la mitad del cuerpo ysi compromete ambos hemisferios todo el cuerpoAunque las contracciones musculares pueden ser débi­lesy el paciente se fatiga fácilmente, no hay atrofia.S í n d r o m e s c e r e b e l o s o sSíndrome del vermisLa causa más frecuente de este síndrome es elmeduloblastoma del vermis en los niños. El compro­misodel lóbulo floculonodular conduce a signos ysíntomas relacionados con el sistema vestibular. Comoel vermis es único e influye sobre las estructuras de lalínea media, la incoordinación muscular afecta la ca­bezay el tronco y no las extremidades. Hay una ten­denciaa la caída hacia adelante o hacia atrás. Hay difi­cultadpara mantener la cabeza quieta y en posiciónerecta. También puede haber dificultad para mantenererecto el tronco.Síndrome del hemisferio cerebelosoLos tumores de un hemisferio cerebeloso puedenser la causa de este síndrome. En general los síntomasy los signos son unilaterales y afectan los músculos dellado del hemisferio cerebeloso enfermo. Los movi­mientosde los miembros, sobre todo de los brazos,están afectados. A menudo hay oscilación y caídahacia el lado de la lesión. La disartria y el nistagmotambién son hallazgos frecuentes. Los trastornos de laporción lateral de los hemisferios cerebelosos produ­cendemoras en la iniciación de los movimientos eincapacidad para mover todos los segmentos de losmiembros en conjunto en forma coordinada, sinoque muestran una tendencia a mover una articulacióna la vez.E n f e r m e d a d e s f r e c u e n t e s q u e a f e c t a nEL CEREBELOUna de las enfermedades más frecuentes que afectanla función cerebelosa es la intoxicación alcóholicaaguda que se desarrolla como resultado del efecto delalcohol sobre los receptores del ácido gamma-amino-butírico(GABA) en las neuronas cerebelosas.Las siguientes entidades afectan con frecuencia elcerebelo: agenesia o hipoplasia congénita, traumatis­mos,infecciones, tumores, esclerosis múltiple, trastor­nosvasculares como una trombosis de las arterias cere­belosase intoxicación por metales pesados.Las diversas manifestaciones de la enfermedad cere­belosapueden reducirse a dos defectos básicos: hipo­toníay pérdida de la influencia del cerebelo sobre lasactividades de la corteza cerebral.
  • 266. 2 6 0 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesP r o b l e m a s c l í n i c o s1. Una niña de 10 años fue llevada al neurólogo por­quesus padres habían notado que su marcha se es­tabavolviendo torpe. Seis meses antes la niña habíareferido que sentía que su brazo derecho se ha­bíavuelto torpe y había dejado caer una tetera de lamesa en forma inadvertida. Un tiempo después sufamilia había notado que los movimientos de lamano de la niña eran espasmódicos y torpes, lo quese manifestaba sobre todo cuando comía con cuchi­lloy tenedor. La madre comentó que su hija habíatenido problemas con el pie derecho desde el naci­mientoy que presentaba pie zambo. También teníaescoliosis y estaba en tratamiento con un cirujanoortopédico. La madre dijo que estaba particular­mentepreocupada por su hija porque otros dosmiembros de la familia mostraban signos y sínto­massimilares.En el examen físico se halló que la niña tenía unamarcha tambaleante con tendencia a caer a la dere­cha.Había temblor de intención en el brazo y lapierna derechos. Cuando se evaluó la fuerza de losmúsculos de los miembros se halló que los de lapierna derecha eran más débiles que los de la iz­quierda.Los músculos de la pierna y el brazo dere­chostambién estaban hipotónicos. Tenía pie cavoderecho grave y pie cavo izquierdo leve. Tambiénhabía cifoescoliosis de la parte superior de la co­lumnavertebral torácica.Al examinar la sensibilidad de la paciente se hallópérdida de la sensibilidad musculoarticular y vibra­toriaen ambas piernas. También se observó pérdi­dade la discriminación entre dos puntos de la pielde ambas piernas. Había hiperreflexia rotuliana yarreflexia aquilea. Los reflejos bicipital y tricipitalde ambos brazos eran normales. Había signo deBabinski bilateral, además de un nistagmo leve enambos ojos. Utilice sus conocimientos de neuroa­natomíapara explicar los signos y los síntomasmencionados. ¿La enfermedad afectaba más de unárea del sistema nervioso? Explique.2. Dos médicos estaban hablando en la calle cuandouno se volvió hacia el otro y le dijo: “Mire a esehombre, vea la forma en que camina, no balanceael brazo derecho, simplemente lo deja colgar al cos­tado.Me pregunto si no tendrá una lesión cerebe­losa”.¿Una persona con un tumor unilateral en unhemisferio cerebeloso tiende a mantener el brazofláccido al costado cuando camina?3. Un hombre de 37 años visitó a su médico porquehabía notado torpeza del brazo derecho. Los sínto­mashabían comenzado 6 meses antes y estabanempeorando. También notó que la mano derechatemblaba al intentar movimientos finos o cuandotrataba de insertar la llave en la cerradura. Al cami­narpercibía que de vez en cuando tendía a caerhacia el lado derecho, “como si hubiera bebidodemasiado alcohol”. En el examen físico se observóque la cara estaba inclinada ligeramente hacia laizquierda y el hombro derecho se mantenía másbajo que el izquierdo. Los movimientos pasivos delos brazos y las piernas revelaban hipotonía y laxi­tuddel lado derecho. Se le pidió que caminara apo­yandoel talón y los dedos a lo largo de una línearecta sobre el piso pero el paciente oscilaba hacia ellado derecho. También se le pidió que se tocara lanariz con el dedo índice derecho, y cuando intentóhacerlo la mano derecha temblaba y el dedo tendíaa pasar sin tocar la nariz. El habla era normal y nohabía nistagmo. Utilice sus conocimientos de neu­roanatomíay explique cada signo y cada síntoma.¿Es probable que la lesión cerebelosa esté en la líneamedia o hacia un lado?4. Un varón de 4 años y medio fue llevado al neurólo­goporque su madre estaba preocupada por sus ata­quesde vómitos al despertarse por la mañana y sutendencia a la inestabilidad al estar de pie. Lamadre también había advertido que el niño cami­nabacon marcha inestable y a menudo se caía haciaatrás. Durante el examen físico el paciente tendía apermanecer de pie con las piernas muy separadas,es decir, con una base ancha. La cabeza era másgrande que lo normal para su edad y las líneas desutura del cráneo podían palparse fácilmente. Laoftalmoscopia mostró edema de papila grave enambos ojos. Los músculos de los miembros supe­riorese inferiores mostraban cierto grado de hipo­tonía.No había nistagmo y el niño no mostrabatendencia a la caída hacia ninguno de los lados alcaminar. Con sus conocimientos de neuroanatomíaexplique los síntomas y los signos. ¿Es probable quela lesión cerebelosa esté en la línea media o hacia unlado?5. Durante una recorrida de sala, se le solicitó a unestudiante de tercer año que explicara el fenómenodel nistagmo. ¿Cómo lo hubiera explicado usted?¿Por qué los pacientes con enfermedad cerebelosamuestran nistagmo?6. ¿Cuál es la diferencia esencial entre los síntomas ylos signos de las lesiones agudas y crónicas del cere­belo?Explique estas diferencias.
  • 267. R espuestas a los problem as clín ico s 261R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. Esta niña de 10 años tenía los síntomas y los signosde la ataxia de Friedreich, una enfermedad degene­rativahereditaria del cerebelo y las porciones poste­riory lateral de la médula espinal.La degeneración del cerebelo se ponía de mani­fiestoen la marcha alterada, los movimientos tor­pesdel brazo derecho, la tendencia a la caída haciala derecha, el temblor intencional del brazo y lapierna derechos, la hipotonía del brazo y la piernaderechos y el nistagmo de ambos ojos.El compromiso del fascículo grácil se manifesta­bapor pérdida de la sensibilidad vibratoria, pérdi­dade la discriminación entre dos puntos y pérdidade la sensibilidad musculoarticular de los miem­brosinferiores.La degeneración del tracto corticoespinal ocasio­nabadebilidad de las piernas y la presencia delsigno de Babinski. La hiperreflexia rotuliana sedebía al compromiso de las neuronas motoras supe­rioresno corticoespinales.La arreflexia aquilea se debía a la interrupción delos arcos reflejos en los niveles medulares Sl y S2por el proceso degenerativo.El pie zambo y la escoliosis pueden atribuirse altono alterado de los músculos de la pierna y el tron­codurante un período de muchos años.2. Sí. Una persona que tiene una lesión unilateral queafecta un hemisferio cerebeloso demuestra ausenciade coordinación entre los diferentes grupos demúsculos del mismo lado del cuerpo. Este trastor­nono afecta sólo agonistas y antagonistas en unsolo movimiento articular sino también toda laactividad muscular asociada. Por ejemplo, una per­sonanormal balancea los brazos a ambos ladoscuando camina; con la enfermedad cerebelosa estaactividad se perdería del lado de la lesión.3. En la operación se observó que este hombre teníaun astrocitoma del hemisferio cerebeloso derecho.Este hecho explica la aparición de síntomas y signosunilaterales. La lesión era derecha y la torpeza, eltemblor, la incoordinación muscular y la hipotoníaafectaban el lado derecho del cuerpo. El empeora­mientoprogresivo del estado clínico podía explicar­sesobre la base de que cada vez se destruía máscerebelo a medida que el tumor crecía. La flaccidezde los músculos del brazo y la pierna derechos sedebía a hipotonía, es decir a la eliminación de lainfluencia del cerebelo sobre el reflejo de estira­mientosimple que involucra los husos muscularesy los órganos tendinosos. La torpeza, el temblor yla dismetría en la prueba índice-nariz se debían a lafalta de influencia cerebelosa sobre el proceso decoordinación entre los diferentes grupos de múscu­los.La caída hacia el lado derecho, la inclinación dela cabeza y el descenso del hombro derecho se de­bíana la pérdida del tono muscular y a la fatiga.4. El diagnóstico fue un meduloblastoma encefálicoen la región del techo del cuarto ventrículo, concompromiso del vermis del cerebelo. El niño falle­ció9 meses más tarde después de una radioterapiaprofunda y extensa. El inicio súbito de los vómitos,el aumento del tamaño de la cabeza más allá de loslímites normales, la separación de las suturas y eledema de papila bilateral grave pueden explicarsepor la elevación rápida de la presión intracranealdebido al aumento rápido del tamaño del tumor.La marcha inestable con aumento de la base de sus­tentacióny la tendencia a caer hacia atrás (o haciaadelante) y no hacia un lado indican un tumor queafecta el vermis. La presencia de hipotonía bilateral,sobre todo durante los estadios avanzados, se debíaal compromiso de ambos hemisferios cerebelosos.En la necropsia se observó que el tumor había inva­didoampliamente el cuarto ventrículo y había evi­denciasde hidrocefalia interna porque el líquidocefalorraquídeo no había podido escapar a través delos forámenes en el techo del cuarto ventrículo.5. El nistagmo, una oscilación involuntaria del globoocular, puede ocurrir fisiológicamente, como cuan­douna persona observa objetos que se mueven rá­pidamente,o por la rotación rápida del cuerpo. Setrata de un trastorno común en las enfermedadesdel sistema nervioso, el ojo y el oído interno. En laenfermedad cerebelosa el nistagmo se debe a la ata­xiade los músculos que mueven el globo ocular.Existe falta de coordinación entre los agonistas y losantagonistas que intervienen en el movimiento delglobo ocular. Para un conocimiento completo delas diferentes formas de nistagmo el lector debeconsultar un libro de neurología. Véase también lapágina 259.6. Las lesiones agudas, como las secundarias a la trom­bosisde una arteria cerebelosa o a un tumor de creci­mientorápido, producen síntomas y signos súbitosgraves debidos a la supresión repentina de la influen­ciadel cerebelo sobre la actividad muscular. Lospacientes pueden recuperarse rápidamente de laslesiones cerebelosas grandes y esto puede ser explica­dosobre la base de que el cerebelo no influye directa­menteen la actividad muscular, sino indirectamentea través de los núcleos vestibulares, la formación reti­cular,el núcleo rojo, el techo y el cuerpo estriado y lacorteza cerebelosa; también es posible que estas otrasáreas del sistema nervioso centra! asuman esta fun­ción.En las lesiones crónicas los síntomas y los signosson mucho menos graves y hay tiempo suficientepara que las otras áreas del sistema nervioso centralcompensen la pérdida de función cerebelosa.
  • 268. 2 6 2 CAPÍTULO 6 El ce reb e lo y sus conexionesP r e g u n t a s d e r e v i s i ó nElija Ia respuesta correcta1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elaspecto macroscópico del cerebelo:(a) Está separado de los lóbulos occipitales de loshemisferios cerebrales por la tienda del cere­belo.(b) Se ubica por delante del bulbo raquídeo y laprotuberancia.(c) El lóbulo anterior está separado del lóbulomedio (posterior) por la fisura uvulonodular.(d) El lóbulo floculonodular está separado dellóbulo medio (posterior) por la fisura hori­zontal.(e) El tercer ventrículo se encuentra por delantedel cerebelo.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcerebelo:(a) El cerebelo tiene gran influencia sobre la acti­vidaddel músculo liso.(b) El cerebelo no tiene influencia alguna sobrelos músculos esqueléticos inervados por losnervios craneales.(c) Cada hemisferio cerebeloso controla el tonodel músculo esquelético inervado por nerviosespinales del mismo lado del cuerpo.(d) Las importantes células de Purkinje son neu­ronasde Golgi de tipo II.(e) Las células de Purkinje ejercen una influen­ciaestimuladora sobre los núcleos intracere-belosos.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laestructura del cerebelo:(a) El cerebelo consiste en dos hemisferios cerebe­lososunidos por un estrecho vermis mediano.(b) La superficie inferior del cerebelo muestra unsurco profundo formado por la superficiesuperior del vermis.(c) Los pedúnculos cerebelosos inferiores unen elcerebelo con la protuberancia.(d) La sustancia gris está confinada en la cortezacerebelosa.(e) La sustancia gris de las láminas del núcleodentado tiene un aspecto ramificado en la su­perficiede corte denominado el árbol de lavida.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laestructura de la corteza cerebelosa:(a) La corteza está plegada en láminas por muchasfisuras verticales.(b) La estructura de la corteza difiere ampliamen­teen diferentes partes del cerebelo.(c) Las células de Purkinje se hallan en la capamás superficial de la corteza.(d) Las células de Golgi se hallan en la capa mássuperficial de la corteza cerebelosa.(e) Los axones de las células de Purkinje formanlas fibras eferentes de la corteza cerebelosa.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losnúcleos intracerebelosos:(a) Los núcleos se encuentran dentro de las capassuperficiales de la sustancia blanca.(b) Se localizan en las paredes del cuarto ventrículo.(c) Los núcleos están formados por muchas neu­ronasunipolares pequeñas.(d) Los axones de los núcleos forman la principaleferencia cerebelosa.(e) Los núcleos se denominan de adentro haciaafuera dentado, emboliforme, globoso y delfastigio.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lospedúnculos cerebelosos:(a) En el pedúnculo cerebeloso superior la mayo­ríade las fibras son aferentes y nacen en lasneuronas de la médula espinal.(b) El tracto espinocerebeloso anterior ingresa enel cerebelo a través del pedúnculo cerebelososuperior.(c) El pedúnculo cerebeloso inferior está formadoexclusivamente por fibras que pasan de losnúcleos olivares inferiores al lóbulo medio delhemisferio cerebeloso.(d) El pedúnculo cerebeloso medio está formadopor fibras que surgen de los núcleos dentados.(e) Los pedúnculos cerebelosos son estructuras desuperficie difíciles de ver aun mediante disec­ciónencefálica.7. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasfibras aferentes que entran en el cerebelo:(a) Las fibras musgosas terminan estableciendocontactos sinápticos con las dendritas de lascélulas de Purkinje.(b) Estas fibras ingresan en el cerebelo principal­mentea través de las fibras arcuatas internas yexternas.(c) Las fibras trepadoras y musgosas constituyenlas dos líneas principales de aferencias a lacorteza cerebelosa.(d) Las fibras aferentes son inhibidoras para lascélulas de Purkinje.(e) Las fibras aferentes del cerebelo son amielí­nicas.8. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lasfunciones del cerebelo:
  • 269. P reguntas de revisión 263(a) El cerebelo influye en las acciones de los ten­donesmusculares.(b) El cerebelo controla el movimiento voluntarioporque coordina la fuerza y el grado de con­tracciónde diferentes músculos.(c) El cerebelo estimula la contracción de múscu­losantagonistas.(d) El cerebelo influye directamente en la activi­daddel músculo esquelético sin la ayuda de lacorteza cerebral.(e) El cerebelo controla las ondas peristálticas quese observan en el músculo intestinal.9. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcerebelo:(a) Las fibras trepadoras aferentes establecen con­tactossinápticos únicos con células dePurkinje individuales.(b) Las fibras musgosas aferentes pueden estimu­larmuchas células de Purkinje al estimularprimero las células estrelladas.(c) Las neuronas de los núcleos intracerebelososenvían axones sin interrupción al hemisferiocerebral opuesto.(d) La eferencia de los núcleos cerebelosos influ­yeen la actividad muscular de modo que losmovimientos puedan progresar en una se­cuenciaordenada de un movimiento al si­guiente.(e) La dismetría es causada por la falta de inhibi­cióndel cerebelo por la corteza cerebral unavez iniciado el movimiento.10. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcerebelo:(a) La corteza del cerebelo tiene una estructuramicroscópica diferente en diferentes indivi­duos.(b) Los axones de las células de Purkinje ejercenuna influencia inhibidora sobre las neuronasde los núcleos cerebelosos profundos.(c) Cada hemisferio cerebeloso influye principal­menteen el movimiento de la mano opuesta.(d) La parte del cerebelo que se ubica en la líneamedia se denomina floculo.(e) El temblor de intención es un signo de enfer­medadcerebelosa.Luego de Ia trombosis de Ia arteria cerebelosaposteroinferior un paciente presenta los signos y lossíntomas que se encuentran aquí. Relacione los signosy los síntomas con las estructuras afectadas apropia­dasenumeradas a continuación. Cada opción puedecorresponder a ninguna, una o varias estructuras.11. Pérdida de la sensibilidad termoalgésica del ladoizquierdo del cuerpo12. Nistagmo13. Hipotonía de los músculos del lado derecho contendencia a la caída de ese lado(a) Tracto reticuloespinal derecho(b) Pedúnculo cerebeloso inferior derecho(c) Ninguno de los anterioresRelacione los tractos nerviosos enumerados en Iacolumna izquierda con las vías de Ia columna derecha.Cada vía puede corresponder a ninguno, uno o variostractos14. Corticopontocerebeloso (a) Pedúnculocerebeloso superior15. Cuneocerebeloso (b) Cuerpo calloso16. Cerebelorreticular (c) Estríasmedulares17. Cerebelorrúbrico (d) Pedúnculo cerebe­losoinferior(e) Pedúnculo cerebe­losomedio(f) Ninguno de losanterioresElija Ia mejor respuestaUn hombre alcohólico de 45 años comenzó a des­arrollaruna marcha tambaleante e inestable auncuando no estuviera intoxicado. El trastorno empeo­rólentamente en un período de varias semanas yluego pareció estabilizarse. Sus amigos observaronque le resultaba difícil caminar en tándem con otrapersona y tendía a volverse inestable al girar rápida­mente.18. Un examen físico minucioso de este paciente mos­trólos siguientes hallazgos excepto:(a) El paciente mostraba inestabilidad de losmovimientos del tronco e incoordinación delos movimientos de las piernas.(b) Mientras permanecía de pie sin moverse elpaciente tenía los pies juntos.(c) No tenía ninguna evidencia de polineuro-patía.(d) La ataxia de las piernas se confirmó cuando serealizó la prueba talón-rodilla.(e) Una resonancia magnética (RM) mostró indi­ciosde atrofia del vermis cerebeloso.19. Se podrían haber observado los siguientes signosanormales adicionales en este paciente excepto:(a) Nistagmo de ambos ojos(b) Disartria(c) Temblor de la mano izquierda al intentaralcanzar una taza(d) Parálisis de los músculos del brazo derecho(e) Disdiadococinesia
  • 270. 2 6 4 CAPÍTULO 6 El cerebelo y sus conexionesR e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n1. A es correcta. El cerebelo está separado de loslóbulos occipitales del hemisferio cerebral por latienda del cerebelo (véase p. 466). B. El cerebelose ubica por detrás del bulbo raquídeo (véase fig.6-1). C. El lóbulo anterior está separado del lóbu­lomedio (posterior) por la fisura primaria (véasefig. 6-3). D. El lóbulo floculonodular está separa­dodel lóbulo medio (posterior) por la fisura uvu­lonodular(véase fig. 6-3). E. El cuarto ventrículose ubica por delante del cerebelo (véase fig. 6-1).2. C es correcta. Cada hemisferio cerebeloso contro­lael tono de los músculos esqueléticos inervadospor nervios espinales del mismo lado del cuerpo(véase p. 257). A. El cerebelo no tiene efecto algu­nosobre la actividad del músculo liso. B. El cere­belotiene la misma influencia sobre los músculosesqueléticos inervados por nervios craneales quesobre los inervados por nervios espinales. D. Lasimportantes células de Purkinje son neuronas deGolgi de tipo I. E. Las células de Purkinje ejercenuna influencia inhibidora sobre los núcleos intra-cerebelosos(véase p. 250).3. A es correcta. El cerebelo consiste en dos hemisfe­rioscerebelosos unidos por un estrecho vermismediano (véase fig. 6-2). B. La superficie inferiordel cerebelo muestra un surco profundo, formadopor la superficie inferior del vermis (véase fig.6-2). C. El pedúnculo cerebeloso inferior une elcerebelo con el bulbo raquídeo (véase fig. 6-9). D.La sustancia gris del cerebelo se encuentra en lacorteza y en las tres masas que forman los núcleosintracerebelosos (véase p. 248). E. La sustanciablanca y las láminas de la corteza tienen un aspec­toramificado en la superficie de corte, que sedenomina árbol de la vida.4. E es correcta. Los axones de las células de Purkinjeforman las fibras eferentes de la corteza cerebelo­sa(véase p. 250). A. La corteza cerebelosa está ple­gadaen láminas por muchas fisuras transversales(véase fig. 6-1). B. La estructura de la corteza esidéntica en diferentes partes del cerebelo. C. Lascélulas de Purkinje se encuentran en la capamedia de la corteza cerebelosa (véase fig. 6-4). D.Las células de Golgi se hallan en la capa más pro­funda(granulosa) de la corteza cerebelosa (véasefig. 6-4).5. D es correcta. Los axones de las neuronas de losnúcleos intracerebelosos forman la principal efe­renciacerebelosa (véase p. 250). A. Los núcleosintracerebelosos están incluidos en la profundidadde la sustancia blanca (véase fig. 6-7). B. Losnúcleos se localizan por detrás del techo del cuar­toventrículo (véase fig. 6-7). C. Los núcleos estánformados por grandes neuronas multipolares. E.Los núcleos se denominan de adentro hacia afue­radel fastigio, globoso, emboliforme y dentado(véase fig. 6-7).6. B es correcta. El tracto espinocerebeloso anterioringresa en el cerebelo a través del pedúnculo cere­belososuperior (véase fig. 6-11). A. En el pe­dúnculocerebeloso superior la mayoría de lasfibras son eferentes y nacen en las neuronas de losnúcleos intracerebelosos (véase fig. 6-12). C. Elpedúnculo cerebeloso inferior contiene fibras afe­rentesdel tracto espinocerebeloso posterior, eltracto cuneocerebeloso, el núcleo vestibular y eltracto olivocerebeloso (véanse figs. 6-10 y 6-11).Además, están las fibras eferentes del cerebelo,que incluyen la vía fastigiovestibular y la vía fasti­giorreticular(véase fig. 6-12). D. El pedúnculocerebeloso medio está formado por fibras quesurgen de los núcleos pontinos (véase fig. 6-10);también hay fibras que conectan los hemisferioscerebelosos entre sí (véase fig. 6-12). E. Los pe­dúnculoscerebelosos son estructuras de superficiey se pueden ver fácilmente mediante disección.7. C es correcta. Las fibras trepadoras y musgosas delcerebelo constituyen las dos líneas principales deaferencias a la corteza cerebelosa (véase p. 249). A.Las fibras musgosas terminan estableciendo con­tactossinápticos con las dendritas de las célulasgranulosas y las células de Golgi (véase fig. 6-8).B. Las fibras aferentes entran en el cerebelo a tra­vésde los pedúnculos cerebelosos superior, infe­riory medio. D. Las fibras aferentes son excita­doraspara las células de Purkinje (véase p. 249).E. Las fibras aferentes hacia el cerebelo son mie­línicas.8. B es correcta. El cerebelo controla el movimientovoluntario porque coordina la fuerza y el grado decontracción de diferentes músculos (véase p.256). A. El cerebelo influye en las acciones de losmúsculos, no de los tendones. C. El cerebelo inhi­bela contracción de músculos antagonistas. D. Elcerebelo influye indirectamente en la actividad delmúsculo esquelético con ayuda de la corteza cere­belosa(véase p. 256). E. El cerebelo no tiene efec­toalguno sobre el control del músculo liso de lapared intestinal.9. D es correcta. La eferencia de los núcleos cerebe­lososinfluye en la actividad muscular de modoque los movimientos pueden progresar en unasecuencia ordenada de un movimiento al siguien­te.A. Las fibras trepadoras aferentes establecen
  • 271. Lecturas recomendadas 2 6 5múltiples contactos sinápticos con 1-10 células dePurkinje. B. Las fibras musgosas aferentes puedenestimular muchas células de Purkinje al estimularprimero las células granulosas (véase p. 249). C.Las neuronas de los núcleos intracerebelosos en­víanaxones al núcleo ventrolateral del tálamo,donde son transmitidos hacia la corteza cerebral(véase fig. 6-12). E. La dismetría es causada por lafalta de inhibición de la corteza cerebral por elcerebelo una vez iniciado el movimiento.10. E es correcta. El temblor de intención es un signode enfermedad cerebelosa (véase p. 258). A. Lacorteza cerebelosa tiene la misma estructuramicroscópica uniforme en diferentes individuos.B. Los axones de las células de Purkinje ejercenuna influencia estimuladora sobre las neuronas delos núcleos cerebelosos profundos. C. Cada he­misferiocerebeloso influye principalmente en elmovimiento del mismo lado del cuerpo. D. Laparte del cerebelo que se ubica en la línea mediase denomina vermis.11. C es correcta.12. B es correcta: pedúnculo cerebeloso inferior de­recho.13. B es correcta: pedúnculo cerebeloso inferior de­recho.14. E es correcta: pedúnculo cerebeloso medio.15. D es correcta: pedúnculo cerebeloso inferior.16. D es correcta: pedúnculo cerebeloso inferior.17. A es correcta: pedúnculo cerebeloso superior.18. B es correcta. Los pacientes con enfermedad cere­belosaa menudo muestran hipotonía muscular ypara compensarla se mantienen con las piernasrígidas y los pies muy separados.19. D es correcta. Si bien los pacientes con enferme­dadcerebelosa muestran alteraciones del movi­mientovoluntario, ninguno de los músculos estáparalizado ni muestra atrofia.L E C T U R ^Adams, R. D., and Víctor, M. Principies o f Neurology. New York:McGraw-Hill, 1994.Angevine, J. B., Mancall, E. L., and Yakovlev, P. 1. The HumanCerebellum. Boston: Little, Brown, 1961.Arshavsky, Y. I., Gelfand, I. M., and Olovsky, G. N. The cerebellum andcontrol o f rhythmical movements. Trends Neurosci 6:417, 1983.Bloedel, J. R., and Courville, J. Cerebellar afferent systems. In: V. B.Brooks (ed.), Handbook o f Physiology. Sec. I, Vol. II. Bethesda, MD:American Physiological Society, 1981, p 735.Brodal, P. The Central Nervous System: Strueture and Function. NewYork: Oxford University Press, 1992.Colin, E, Manil, J., and Desclin, J. C. The olivocerebellar system. 1.Delayed and slow inhibitory effeets: An overlooked salient feature ofcerebellar climbing fibers. Brain Res. 187:3, 1980.Cordo, P., and Harnad, S. Movement Control. New York: CambridgeUniversity Press, 1994.Fields, W. D., and Willis, W. D ., Jr. The Cerebellum in Health andDisease. St. Louis: Warren H. Green. 1970.Forssberg, H., and Hirschfeld, H. Movement Disorders in Children.Farmington, CT: S. Karger Publishers Inc., 1992.Gilman, S. The mechanisms o f cerebellar hypotonia. Brain 92:621,1969.Gilman, S. The cerebellum: Its role in posture and movement. In: M.Swash and C. Kennard (eds.), Scientific Basis o f Clinical Neurology.Edinburgh: Churchill Livingstone, 1985, p 36.Goetz, C. G. Textbook o f Clinical Neurology (2nd ed.). Philadelphia:Saunders, 2003.Guyton, A. C., and Hall, J. E. Textbook o f Medical Physiology (IOth ed.).Philadelphia: Saunders, 2000.Ito, M. The Cerebellum and Neural Control. New York: Raven, 1984.Kennedy, P. R., Ross, H. G., and Brooks, V. B. Participation o f the prin­cipalolivary nucleus in neurocerebellar control. Exp. Brain Res. 47:95,1982.Leigh, R. J., and Zee, D. S. The Neurology o f Eye Movements (2nd ed.).Philadelphia: Davis, 1991.Lewis, A. J. Mechanisms o f Neurological Disease. Boston: Little, Brown,1976.Llinas, R. R. The cortex o f the cerebellum. Sci Am. 232:56, 1975.Llinas, R. R. Electrophysiology o f the cerebellar networks. In: V. B. Brooks(ed.), Handbook o f Physiology. Sec. 1, Vol. II. Bethesda, MD:American Physiological Society, 1981, p 831.Nestler, E. J., Hyman, S. E., and Malenka, R. C. MolecularNeuropharmacology. New York: McGraw-Hill, 2001.Palay, S. L., and Chan-Palay, V. Cortex and organization. In: CerebellarCortex. Berlin: Springer, 1974.Rowland, L. P. Merritts Neurology (IOth ed.). Philadelphia: LippincottWilliams & Wilkins, 2000.Thach, W. T. On the specific role o f the cerebellum in motor learning andcognition: Clues from PET activation and lesión studies in humans.Behav. Brain Sci. 19:411-431, 1996.Thach, W. T., Goodkin, H. G., Keating, J. G. Cerebellum and the adapti-vecoordination o f movement. Ann. Rev. Neurosci. 15:403-442, 1992.Thach, W. T., Perry, J. G., Kane, S. A., Goodkin, H. P. Cerebellar nuclei:Rapid alternating movement, motor somatotopy, and a mechanism forthe control o f musele synergy. Rev. Neurol. 149:607-628, 1993.Williams, P. L., et al. Gray’s Anatomy (38th Br. ed.). New York Edinburgh:Churchill Livingstone, 1995.
  • 272. C A P I T U L OEl cerebroUn hombre de 23 años fue derivado al neurólogo porque sufría crisis intermiten­tesde cefaleas, mareos y debilidad y entum ecim iento de Ia pierna izquierda.Durante un interrogatorio cuidadoso el paciente admitió que Ia cefalea empeo­rabacon los cambios de posición de Ia cabeza. La TC mostró una pequeña esferaopaca blanca en el extrem o anterior del tercer ventrículo. Se diagnosticó un quistecoloide en ese ventrículo.El agravamiento de Ia cefalea con el cambio de posición de Ia cabeza podía ser expli­cadopor el hecho de que el quiste era móvil y estaba suspendido del plexo coroideo.Cuando Ia cabeza se movía en ciertas posiciones el quiste esférico bloqueaba el fora­mende Monro del lado derecho y elevaba más Ia presión intracraneal, Io que aumenta­baIa hidrocefalia. La debilidad y el entum ecim iento de Ia pierna izquierda se debían a Iapresión ejercida sobre el tálamo derecho y los tractos de Ia cápsula interna derecha,por el tum or de crecimiento lento. El paciente tuvo una recuperación completa luegode Ia resección quirúrgica del tumor.267KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
  • 273. Í N D I C ESubdivisiones del cerebro 268Diencéfalo 268Características macroscópicas 268Tálamo 269Subtálamo 272Epitálamo 272Núcleo habenular 272Glándula pineal (cuerpo pineal)272F u n c io n e s d e la g lá n d u lap in e a l 273Hipotálamo 273Relaciones del hipotálamo 273Quiasma óptico 273Túber cinereum 273Tubérculos mamilares 274Tercer ventrículo 274Aspecto general de los hemisferioscerebrales 274Surcos principales 274Lóbulos del hemisferiocerebral 275Superficie superolateral delhemisferio 275Superficies medial e inferior delhemisferio 276Estructura interna de loshemisferios cerebrales 279Ventrículos laterales 279Núcleos basales (ganglios basales)279Cuerpo estriado 279Núcleo amigdalino 281Claustro 281Sustancia blanca de los hemisferioscerebrales 281Fibras comisurales 281Fibras de asociación 283Fibras de proyección 284Septum pellucidum 285Tela coroidea 285Correlación clínica 288Lesiones del tálamo 288Lesiones subtalámicas 288Glándula pineal 288Hipotálamo 288Síndromes del hipotálamo 288Corteza cerebral, surcos y lóbulos delhemisferio cerebral 288Ventrículos laterales 288Núcleos basales 289Comisuras del cerebro 291Lesiones de la cápsula interna 291Enfermedad de Alzheimer 295Problemas clínicos 296Respuestas a los problemasclínicos 296Preguntas de revisión 297Respuestas a las preguntas derevisión 300Lecturas recomendadas 302O B J E T I V O SEl objetivo de este capítulo es introducir al estudian­teen las com plejidades del cerebro anterior.Al estudiar los cortes sagitales, coronales y horizon­talesdel encéfalo el estudiante podrá conocer Iadefinición del diencéfalo y localizar con precisión eltálam o y el hipotálam o.También es im portante conocer Ia posición exactadel conducto principal de los tractos ascendentes ydescendentes, es decir Ia cápsula interna, que am enudo es el sitio de las lesiones patológicas.Los hemisferios cerebrales se desarrollan a partir deltelencéfalo y form an Ia parte más grande del encéfa­lo.Cada hem isferio tiene un revestim iento de sus­tanciagris, Ia corteza y masas internas de sustanciagris, los núcleos basales y un ventrículo lateral. Sedescribe Ia estructura anatóm ica básica de esta áreacon el propósito de que el estudiante pueda prepa­rarsepara las complejidades asociadas con Ia locali­zaciónfuncional.SUBDIVISIONESDEL CEREBROEl cerebro es la parte más grande del encéfalo y estáubicado en las fosas craneales anterior y media, dondeocupa toda la concavidad de la bóveda craneal. Puededividirse en dos partes: el diencéfalo, que forma laporción central, y el telencéfalo, que forma loshemisferios cerebrales.DIENCÉFALOEl diencéfalo consiste en el tercer ventrículo y lasestructuras que forman sus límites (fig. 7-1). Se extien­depor atrás hasta el punto donde el tercer ventrículose continúa con el acueducto cerebral y por delantehasta los forámenes interventriculares (fig. 7-3). Porende, el diencéfalo es una estructura de la línea mediacon mitades derecha e izquierda simétricas. Obvia­mente,estas subdivisiones del encéfalo se hacen porconveniencia y desde el punto de vista funcional lasfibras nerviosas cruzan libremente los límites.Características macroscópicasLa superficie inferior del diencéfalo es la única áreaexpuesta a la superficie en el encéfalo intacto (fig. 7-2).Está formada por las estructuras hipotalámicas y otrasque incluyen, de adelante hacia atrás, el quiasma ópti­co,con el tracto óptico a cada lado, el infundíbulo,con el túber cinereum, y los tubérculos mamilares.La superficie superior del diencéfalo está ocultapor el fórnix, que es un haz grueso de fibras que seorigina en el hipocampo del lóbulo temporal y searquea hacia atrás sobre el tálamo (fig. 7-3) para unir­seal tubérculo mamilar. La verdadera pared superiordel diencéfalo está formada por el techo del tercerventrículo. Este consiste en una capa de epéndimo268
  • 274. Diencéfalo 269FórnixCorteza del lóbulo frontalRodilla del cuerpo callosoRegióndel núcleo habenularFimbria del fórnixColículo superiorCápsula internaPulvinar del tálamoVermis del cerebeloPlexo coroideodel ventrículo lateralPutamendel núcleo lenticularCavidad del tercerventrículoAsta inferior delventrículo lateralAsta posterior delventrículo lateralC orteza del lóbulo occipitalCabeza del núcleo caudadoCavidad del septum pellucidumComisura anteriorCortezadel lóbulo temporalEstría medulardel tálamoConexión intertalám icaComisuraposteriorTálamoColículo inferiorCuerpo pinealFig. 7-1. Corte horizontal del encéfalo que muestra el tercer ventrículo y los ventrículos laterales expuestos mediantedisección desde arriba.que se continúa con el resto del revestimiento ependi-mariodel tercer ventrículo. Está cubierto, por arriba,por un pliegue vascular de piamadre, denominadotela coroidea del tercer ventrículo. Un par de pro­longacionesvasculares, los plexos coroideos del ter­cerventrículo, se proyectan desde el techo del tercerventrículo hacia abajo, desde la línea media hasta lacavidad del tercer ventrículo.La superficie lateral del diencéfalo está limitadapor la cápsula interna de sustancia blanca y consisteen fibras nerviosas que conectan la corteza cerebralcon otras partes del tronco del encéfalo y la médulaespinal (fig. 7-1).Dado que el diencéfalo está dividido en mitadessimétricas por el tercer ventrículo en forma de hendi­dura,también tiene una superficie medial. La super­ficiemedial del diencéfalo (es decir, la pared lateral deltercer ventrículo) está formada en su parte superiorpor la superficie medial del tálamo y en su parte infe­rior,por el hipotálamo (fig. 7-3). Estas dos áreas estánseparadas entre sí por un surco poco profundo, elsurco hipotalámico. Un haz de fibras nerviosas, queson fibras aferentes que se dirigen al núcleo habenular,forma un reborde a lo largo del margen superior de lasuperficie medial del diencéfalo que se denominaestría medular del tálamo (fig. 7-1).El diencéfalo puede dividirse en cuatro partes prin­cipales:(1) el tálamo, (2) el subtálamo, (3) el epitála-moy (4) el hipotálamo.TálamoEl tálamo es una gran masa ovoide de sustancia grisque forma la mayor parte del diencéfalo. Es una
  • 275. 270 CAPÍTULO 7 El ce reb roEstría olfatoria medialEstría olfatoria lateralSustancia perforada anteriorInfundibuloTúber cinereumTubérculomamilarNervio oculomotorUncusCircunvolución parahipocámpicatroclearNervio trigéminoProtuberanciadel encéfalo que muestra partes del diencéfalo.Tracto ópticoPie peduncularFosainterpeduncularQuiasma óptico Fisura longitudinalNervioolfatorioTracto olfatorioLóbulo frontalSustanciaperforada posteriorFig. 7-2. Superficie inferiordelCuerpo pinealComisura posteriorpellucidumCuerpo callosoRodillacuerpo callosoTálamoPlexo coroideodel tercer ventrículoComisura habenularColumna anterior del fórnixProtuberanciaCuerpo del fórnixForameninterventricularConexión intertalámícaPicoComisuraanteriorLámina terminalQuiasma ópticoInfund íbuloHipófisisCavidad del tercer ventrículoSurco hipotalámicoTubérculo mamilarNervio oculomotorFosa interpeduncularsuperiorColículo inferiorAcueducto cerebralCavidad del cuarto ventrículoCerebeloPlexo coroideo del cuarto ventrículoFig. 7-3. Corte sagital del encéfalo que muestra la superficie medial del diencéfalo.
  • 276. Diencéfalo 2 7 1región de gran importancia funcional y sirve comoestación celular para todos los sistemas sensitivos prin­cipales(salvo la vía olfatoria). El tálamo está ubicadoa cada lado del tercer ventrículo (fig. 7-3). Su extremoanterior es estrecho y redondeado y forma el límiteposterior del foramen interventricular. El extremo pos­terior(fig. 7-4) se expande para formar el pulvinar,que cuelga por encima del colículo superior y el brazodel colículo superior. El cuerpo geniculado lateralforma una pequeña elevación sobre la cara inferior dela porción lateral del pulvinar.La superficie superior del tálamo está cubiertamedialmente por la tela coroidea y el fórnix y lateral­mentepor el epéndimo y forma parte del piso del ven­trículolateral; la parte lateral se encuentra parcialmen­teoculta por el plexo coroideo del ventrículo lateral(fig. 7-1). La superficie inferior continúa con el teg­mentodel mesencéfalo (fig. 7-3).La superficie medial del tálamo forma la parte supe­riorde la pared lateral del tercer ventrículo y por logeneral está conectada con el tálamo opuesto por unabanda de sustancia gris, la conexión intertalámica(adhesio intertalámica) (fig. 7-3).La superficie lateral del tálamo está separada del nú­cleolenticular por una banda muy importante de sus­tanciablanca denominada cápsula interna (fig. 7-1).TálamoFórnixNúcleo anterior del tálamoNúcleo caudado Capa zonalPlexo coroideodel ventrículo lateralLámina medular internaCavidad deltercer ventrículoTubérculo mamilarNúcleo dorsomedialLámina medular externadorsal lateral del tálamoNúcleo ventral anteriorRegión de los núcleos de Ia línea mediaConexión intertalámicaNúcleo anteriorNúcleo dorsal lateralPutamenGlobo pálidoCápsulaNúcleodorsomedialNúcleos de' i líneaLámina y núcleosmedulares internosConexión intertalámicaNúcleo ventral anteriorNúcleo ventral lateralNúcleo ventral oosterolateralPulvinarCuerpo geniculado medialCuerpo geniculado lateralNúcleo ventral posteromedialNúcleo lateral posteriorFig. 7-4. Núcleos del tálamo. A. Corte transversal a nivel del extremo anterior del tálamo. B. Diagrama que muestra laposición del tálamo dentro del hemisferio cerebral derecho y la posición relativa de los núcleos talámicos entre sí.
  • 277. 2 7 2 CAPÍTULO 7 El ce rebroLas subdivisiones del tálamo (fig. 7-4) y la descrip­cióndetallada de los núcleos talámicos y sus conexio­nesfiguran en la página 402.El tálamo es una estación celular muy importante yrecibe los principales tractos sensitivos (salvo la víaolfatoria). Debe considerarse una estación en la quegran parte de la información es integrada y relevadahacia la corteza cerebral y muchas otras regiones sub­corticales.También desempeña un papel clave en laintegración de las funciones viscerales y somáticas.Para una información más detallada de la función deltálamo véase la página 406.SubtálamoEl subtálamo se encuentra por debajo del tálamo y,por ende, está situado entre el tálamo y el tegmentodel mesencéfalo; en sentido craneomedial se relacionacon el hipotálamo.La estructura del subtálamo es extremadamentecompleja y aquí sólo se la describirá en forma breve.Entre los grupos de células nerviosas hallados en elsubtálamo se encuentran los extremos craneales de losnúcleos rojos y la sustancia negra. El núcleo subta-lámicotiene la forma de una lente biconvexa. Elnúcleo tiene conexiones importantes con el cuerpoestriado (véase p. 279); en consecuencia, participa enel control de la actividad muscular.El subtálamo también contiene muchos tractosimportantes que se dirigen desde el tegmento hasta losnúcleos talámicos; los extremos craneales de los lem­niscosmedial, espinal y trigeminal son ejemplos deellos.EpitálamoEl epitálamo está formado por los núcleos habenu-laresy sus conexiones y la glándula pineal.Núcleo habenularEl núcleo habenular es un grupo pequeño de neu­ronassituado inmediatamente por dentro de la super­ficieposterior del tálamo. Se reciben fibras aferentesdel núcleo amigdalino en el lóbulo temporal (véase p.334) a través de la estría medular del tálamo; otrasfibras discurren desde la formación del hipocampo através del fórnix. Algunas de las fibras de la estríamedular del tálamo cruzan la línea media y alcanzanel núcleo habenular del lado opuesto; estas últimasfibras forman la comisura habenular (fig. 7-3). Losaxones del núcleo habenular se dirigen hacia el núcleointerpeduncular en el techo de la fosa interpeduncu­lar,el techo del mesencéfalo, el tálamo y la formaciónreticular del mesencéfalo. Se cree que el núcleo habe­nulares un centro para la integración de las vías afe­rentesolfatorias, viscerales y somáticas.Glándula pineal (cuerpo pineal)La glándula pineal es una pequeña estructura cóni­caque está unida al diencéfalo por el tallo pineal. Seproyecta hacia atrás, de modo que se ubica por detrásdel mesencéfalo (fig. 7-3). La base del tallo pinealposee un receso que se continúa con la cavidad del ter­cerventrículo (fig. 7-3). La parte superior de la basedel tallo contiene la comisura habenular, mientrasque la parte inferior contiene la comisura posterior.En los cortes microscópicos se observa que la glándu­lapineal está dividida en forma incompleta en lobuli-Ilos por tabiques de tejido conectivo que se extiendenhacia el parénquima glandular desde la cápsula. En laglándula se encuentran dos tipos de células, los pine-alocitosy las células de la glía. En el interior glandu­larcon la edad se acumulan progresivamente concre­cionesde un material calcificado denominado arenaencefálica (fig. 7-5).Fig. 7-5. Microfotografía de un corte de la glándula pineal teñido con hematoxilina y eosina.
  • 278. Diencéfalo 273La glándula pineal no posee células nerviosas perolas fibras simpáticas adrenérgicas derivadas de los gan­gliossimpáticos cervicales superiores entran en ella ydiscurren asociadas con los vasos sanguíneos y lospinealocitos.Funciones de Ia glándula pinealLa glándula pineal, que alguna vez se consideró depoca importancia, en la actualidad se reconoce comouna glándula endocrina capaz de influir en las activi­dadesde la hipófisis, los islotes de Langerhans del pán­creas,las paratiroides, las glándulas suprarrenales y lasgónadas. Las secreciones pineales, producidas por lospinealocitos, alcanzan sus órganos diana a través deltorrente sanguíneo o a través del líquido cefalorraquí­deo.Sus acciones son principalmente inhibidoras einhiben en forma directa la producción de hormonaso bien indirectamente la secreción de factores libera­dorespor el hipotálamo. Es interesante señalar que laglándula pineal no posee barrera hematoencefálica.Los experimentos realizados en animales revelaronque la actividad pineal muestra un ritmo circadianoinfluido por la luz. Se ha hallado que la glándula esmás activa en la oscuridad. La probable vía nerviosadesde la retina discurre hasta el núcleo supraquiasmá-ticodel hipotálamo, luego hasta el tegmento delmesencéfalo y luego hasta la glándula pineal para esti­mularsus secreciones. La última parte de esta víapuede incluir el tracto reticuloespinal, la eferenciasimpática de la porción torácica de la médula espinal,el ganglio simpático cervical superior y las fibras ner­viosasposganglionares que se dirigen hacia la glándu­lapineal con los vasos sanguíneos.La melatonina y las enzimas necesarias para su pro­ducciónse encuentran presentes en concentracionesaltas en la glándula pineal. La melatonina y otras sus­tanciasson liberadas en la sangre o en el líquido cefa­lorraquídeodel tercer ventrículo, donde se dirigen allóbulo anterior de la hipófisis e inhiben la liberaciónde la hormona gonadotrófica. En los seres humanos,al igual que en los animales, el nivel plasmático demelatonina se eleva en la noche y desciende duranteel día. Al parecer la glándula pineal desempeña unpapel importante en la regulación de la función re­productiva.HipotálamoEl hipotálamo es la parte del diencéfalo que seextiende desde la región del quiasma óptico hasta elborde caudal de los tubérculos mamilares (fig. 7-2). Sehalla por debajo del surco hipotalámico sobre la paredlateral del tercer ventrículo. Así se observa que desdeel punto de vista anatómico el hipotálamo es un árearelativamente pequeña del encéfalo que se encuentraubicada estratégicamente bien cerca del sistema límbi-co,el tálamo, los tractos ascendentes y descendentes yla hipófisis. Desde el punto de vista microscópico elhipotálamo está compuesto por pequeñas células ner­viosasque están dispuestas en grupos o núcleos. Ladisposición de estos núcleos y sus conexiones se des­cribenampliamente en el capítulo 13.Fisiológicamente es difícil que exista alguna acti­vidadcorporal que no esté influida por el hipotá­lamo.El hipotálamo controla e integra las funcionesdel sistema nervioso autónomo y los sistemas endocri­nosy desempeña un papel vital en el mantenimientode la homeostasis corporal. Participa en actividadescomo la regulación de la temperatura corporal, loslíquidos corporales, los impulsos que llevan a comer ya beber, el comportamiento sexual y la emoción.Relaciones del hipotálamoPor delante del hipotálamo hay un área que seextiende hacia adelante desde el quiasma óptico hastala lámina terminal y la comisura anterior y que sedenomina área preóptica. Caudalmente el hipotála­mose fusiona en el tegmento del mesencéfalo. Porarriba del hipotálamo se ubica el tálamo y por debajoy lateralmente está la región subtalámica.Cuando se lo observa desde abajo se ve que el hipo-tálamose relaciona con las siguientes estructuras, deadelante hacia atrás: (1) el quiasma óptico, (2) eltúber cinereum y el infundíbulo y (3) los tubérculosmamilares.Quiasma ópticoEl quiasma óptico es un haz aplanado de fibras ner­viosassituado en la unión de la pared anterior y el pisodel tercer ventrículo (figs. 7-2 y 7-3). La superficiesuperior está adherida a la lámina terminal y pordebajo se relaciona con la hipófisis cerebral, de lacual está separada por el diafragma sellar. Los ángu­losanterolaterales del quiasma son continuos con losnervios ópticos y los ángulos posterolaterales lo soncon los tractos ópticos. Un pequeño receso, el recesoóptico del tercer ventrículo, se extiende sobre susuperficie superior.Es importante recordar que las fibras que se origi­nanen la mitad nasal de cada retina cruzan el planomedio en el quiasma para entrar en el tracto óptico dellado opuesto.Túber cinereumEl túber cinereum es una masa convexa de sustanciagris, según se observa desde la superficie inferior (figs.7-2 y 7-3). Se continúa hacia abajo con el infundíbu­lo.Este es hueco y se continúa con el lóbulo posterior
  • 279. 274 CAPÍTULO 7 El ce rebrode la hipófisis cerebral. La eminencia media es unaparte elevada del túber cinereum a la que está fijado elinfundíbulo. La eminencia media, el infundíbulo yel lóbulo posterior (porción nerviosa) de la hipófisiscerebral forman en conjunto la neurohipófisis.Tubérculos mamilaresLos tubérculos mamilares son dos cuerpos hemisfé­ricospequeños ubicados lado a lado por detrás deltúber cinereum (figs. 7-2 y 7-3). Poseen un centro desustancia gris recubierto por una cápsula de fibras ner­viosasmielínicas. Por detrás de los tubérculos mamila­reshay un área del encéfalo que está perforada porvarios orificios pequeños y se denomina sustancia per­foradaposterior. Estos orificios vinculan las ramascentrales de las arterias cerebrales posteriores.Tercer ventrículoEl tercer ventrículo, derivado de la vesícula del cere­broanterior, es una hendidura estrecha entre los dostálamos (figs. 7-1 y 7-3). Se comunica por delante conlos ventrículos laterales a través de los forámenesinterventriculares (forámenes de Monro) y por detráscon el cuarto ventrículo a través del acueducto cere­bral.El tercer ventrículo tiene paredes anterior, poste­rior,lateral, superior e inferior y está revestido conepéndimo.La pared anterior está formada por una lámina del­gadade sustancia gris, la lámina terminal, a través dela cual discurre la comisura anterior (fig. 7-3). Lacomisura anterior es un haz redondeado de fibras ner­viosasque se ubica por delante de las columnas ante­rioresdel fórnix; éstas conectan los lóbulos tempora­lesizquierdo y derecho.La pared posterior está formada por el orificio delacueducto cerebral (fig. 7-3). Por arriba de este orifi­ciose encuentra la pequeña comisura posterior, porencima de la comisura se encuentra el receso pineal,que se proyecta en el tallo del cuerpo pineal, y porarriba del receso pineal se halla la pequeña comisurahabenular.La pared lateral está formada por la superficiemedial del tálamo por arriba y el hipotálamo porabajo (fig. 7-3). Estas dos estructuras están separadaspor el surco hipotalámico. La pared lateral está limi­tadapor arriba por la estría medular del tálamo. Lasparedes laterales están unidas por la conexión interta-1 árnica.La pared superior o techo está formada por unacapa de epéndimo que se continúa con el revestimien­todel ventrículo. Por arriba de esta capa existe un plie­guede dos capas de piamadre denominado tela coroi-deadel tercer ventrículo. La tela coroidea vascular seproyecta hacia abajo a cada lado de la línea media einvagina el techo ependimario para formar los plexoscoroideos del tercer ventrículo. Dentro de la telacoroidea se encuentran las venas cerebrales internas.Por arriba, el techo del ventrículo está relacionado conel fórnix y el cuerpo calloso.La pared inferior o piso está formada por el quias­maóptico, el túber cinereum, el infundíbulo con sureceso en forma de túnel y los tubérculos mamilares(figs. 7-2 y 7-3). La hipófisis está fijada al infundíbu­lo.Por detrás de estas estructuras se encuentra el teg­mentode los pedúnculos cerebrales.El sistema ventricular se describe con detalles en elcapítulo 16.ASPECTO GENERAL DE LOSH EM ISFEm oLos hemisferios cerebrales forman la mayor partedel encéfalo y están separados por una cisura sagitalprofunda en la línea media, la fisura longitudinalcerebral (fig. 7-6). La fisura contiene el pliegue deduramadre con forma de hoz, la hoz del cerebro, y lasarterias cerebrales anteriores. En la profundidad dela fisura una gran comisura, el cuerpo calloso, conec­talos hemisferios a través de la línea media (fig. 7-6).Un segundo pliegue horizontal de duramadre separalos hemisferios cerebrales del cerebelo y se denominatienda del cerebelo.Para aumentar al máximo el área de la corteza cere­bral,la superficie de cada hemisferio cerebral formapliegues o circunvoluciones que están separadosentre sí por surcos o fisuras (fig. 7-6). Para facilitar ladescripción se acostumbra dividir cada hemisferio enlóbulos, que se denominan de acuerdo con los huesoscraneales debajo de los cuales se encuentran. Los sur­coscentral y parietooccipital, y los surcos lateral ycalcarino son límites utilizados para dividir el hemis­feriocerebral en los lóbulos frontal, parietal, tempo­raly occipital (figs. 7-7 y 7-11).SU RCO SPRIN CIPi^ESEl surco central (fig. 7-7) tiene gran importanciaporque la circunvolución que se encuentra por delan­tede él contiene las células motoras que inician losmovimientos del lado opuesto del cuerpo; por detrásse encuentra la corteza sensitiva general que recibeinformación sensitiva del lado contralateral. El surcocentral indenta el borde medial superior del hemisfe­rioaproximadamente 1 cm por detrás del puntomedio (fig. 7-8). Discurre hacia abajo y hacia adelan­tea través de la cara lateral del hemisferio y su extre­moinferior está separado del ramo posterior del surcolateral por un puente estrecho de corteza. El surco cen-
  • 280. Lóbulos del h em isferio ce re b ra l 275Fisura longitudinal cerebralCuerpo callosoLóbulo occipital Surco parietooccipitalFig. 7-6. Vista superior de los hemisferios cerebrales.Surco frontal superiorSurco frontal inferiorSurco precentralSurco intraparietalCircunvolución frontal superiorCircunvolución frontal mediaLóbulo frontalCircunvolución frontal inferiorCircunvolución precentralPolo frontalCircunvolución poscentralLobulilloparietal superiorSurco centralSurco poscentralLóbulo parietaltral es el único surco de cierta longitud en esta cara delhemisferio que indenta el borde superomedial y seubica entre dos circunvoluciones paralelas.El surco lateral (fig. 7-7) es una hendidura profun­dahallada principalmente sobre las superficies inferiory lateral del hemisferio cerebral. Consiste en un tallocorto que se divide en tres ramos. El tallo nace sobrela superficie inferior y al alcanzar la superficie lateralse divide en el ramo horizontal anterior y el ramoascendente anterior y continúa como el ramo poste­rior(figs. 7-7 y 7-10). Un área de corteza denomina­daínsula se ubica en la parte inferior del surco lateralprofundo y no puede verse desde la superficie a menosque se separen los labios del surco (fig. 7-9).El surco parietooccipital comienza en el bordesuperior medial del hemisferio aproximadamente 5 cmpor delante del polo occipital (figs. 7-8 y 7-10). Sedirige hacia abajo y hacia adelante sobre la superficiemedial para reunirse con el surco calcarino (fig. 7-8).El surco calcarino se encuentra sobre la superficiemedial del hemisferio (figs. 7-8 y 7-10). Comienzabajo el extremo posterior del cuerpo calloso y searquea hacia arriba y atrás para alcanzar el polo occi­pital,donde se detiene. Sin embargo, en algunos encé­faloscontinúa por una corta distancia en la superficielateral del hemisferio. El surco calcarino se une en unángulo agudo con el surco parietooccipital aproxima­damentea mitad de camino de su longitud.LÓBULOS DEL HEMISFERIOCEREBRALSuperficie superolateral del hemisferioEl lóbulo frontal ocupa el área anterior al surcocentral y superior al surco lateral (figs. 7-10 y 7-11).La superficie superolateral del lóbulo frontal está divi­
  • 281. 276 CAPÍTULO 7 El ce reb roRamo ascendente anteriorposteriorSurcofrontalPolo occipitalSurco temporal medioCircunvolución temporal inferiorCircunvolución temporal superiorSurco temporal superiorCircunvolución temporal mediaLobulillo parietal superiorLobulillo parietal inferiorSurco frontal inferiorRamo horizontal anteriorSurco lateralSurcoCircunvolución poscentralSurco poscentralSurco intraparietalr-,-------- - iniAn SurcoprecentralCircunvolución frontal superiorSurco frontal superiorCircunvolución frontal mediaCircunvolución frontal inferiorFig. 7-7. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho.dida por tres surcos en cuatro circunvoluciones. Elsurco precentral discurre paralelo al surco central y lacircunvolución precentral se ubica entre ellos (figs.7-7 y 7-10). Extendidos por delante del surco precen­tralestán los surcos frontales superior e inferior. Lacircunvolución frontal superior se halla por encimadel surco frontal superior, la circunvolución frontalmedia se encuentra entre los surcos frontales superiore inferior y la circunvolución frontal inferior seubica por debajo del surco frontal inferior (figs. 7-7 y7-10). La circunvolución frontal inferior está invadidapor los ramos anterior y ascendente del surco lateral.El lóbulo parietal ocupa el área ubicada por detrásdel surco central y por encima del surco lateral; seextiende hacia atrás hasta el surco parietooccipital(figs. 7-7, 7-10 y 7-11). La superficie lateral del lóbu­loparietal está dividida por dos surcos en tres circun­voluciones.El surco poscentral discurre paralelo alsurco central y la circunvolución poscentral se ubicaentre ellos. Por detrás de la parte media del surco pos­centraldiscurre el surco intraparietal (figs. 7-7 y7-10). El surco intraparietal tiene por encima el Iobu-lilloparietal superior (circunvolución) y por debajoel lobulillo parietal inferior (circunvolución).El lóbulo temporal ocupa el área inferior al surcolateral (figs. 7-7, 7-10 y 7-11). Su superficie lateralestá dividida en tres circunvoluciones por dos surcos.Los surcos temporales superior y medio discurrenparalelos al ramo posterior del surco lateral y dividenel lóbulo temporal en las circunvoluciones tempora­lessuperior, media e inferior; la circunvolución tem­poralinferior se continúa en la superficie inferior delhemisferio (figs. 7-7 y 7-10).El lóbulo occipital ocupa la pequeña área situada pordetrás del surco parietooccipital (figs. 7-7, 7-10 y 7-11).Superficies medial e inferiordel hemisferioLos lóbulos del hemisferio cerebral no están clara­mentedefinidos sobre las superficies medial e inferior.Sin embargo, hay muchas áreas importantes quedeben reconocerse. El cuerpo calloso, la comisuramás grande del encéfalo, es una característica notablede esta superficie (figs. 7-8 y 7-10). La circunvolu­cióndel cíngulo comienza por debajo del extremoanterior del cuerpo calloso y continúa por encima deéste hasta que alcanza su extremo posterior (figs. 7-8 y7-10). La circunvolución está separada del cuerpocalloso por el surco calloso. La circunvolución cingu-Iar está separada de la circunvolución frontal superiorpor el surco cingular (fig. 7-10).El lobulillo paracentral es el área de la cortezacerebral que rodea la indentación producida por elsurco central sobre el borde superior (figs. 7-8 y 7-10).La parte anterior de este lobulillo es una continuación
  • 282. Lóbulos del hemisferio cerebral 2 7 7delLobullllo paracentralcingularCircunvolución cingularFig. 7-8. Vista medial del hemisferio cerebral derecho.PrecuñaForamen interventricularCircunvolución frontal medialRodillacuerpo calloso Surco calcarinoCircunvolución lingualMesencéfalo (corte oblicuo)Septum colateralComisura anteriorCircunvolución parahlpocámpicaCircunvolución occipitotemporal medialUncus Surco occipitotemporalCircunvolución occipitotemporal lateralCuerpo callosoSurco parietooccipitalcoroideoRodete del cuerpo callosoFórnixSurco centralSurco centralPolo occipital Polo temporalInsulafrontalFig. 7-9. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho disecado para mostrar la ínsula derecha.
  • 283. 278 CAPÍTULO 7 El ce reb roSurco poscentralSurco intraparietalPolo occipitalRamo horizontal anterior (surco lateral)Ramo posterior (surco lateral)Polo frontalSurco temporal medio Surco temporal superiorcentralSurco cingularPolo occipitalSurco calcarinoSurco colateraloccipitotemporalSurco centralSurco precentralSurco frontal superiorSurco frontal inferiorCuerpo callosoascendenteanterior (surco lateral)Polo frontalSurco parietooccipitalBFig. 7-10. A. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho que muestra los surcos principales. B. Vista medial delhemisferio cerebral derecho que muestra los surcos principales.de la circunvolución precentral sobre la superficiesuperolateral y la parte posterior es una continuaciónde la circunvolución poscentral.La precuña (figs. 7-8 y 7-10) es un área de cortezalimitada anteriormente por el extremo posterior incli­nadohacia arriba del surco cingular y posteriormentepor el surco parietooccipital.La cuña (figs. 7-8 y 7-10) es un área triangular decorteza limitada por arriba por el surco parietooccipi­tal,por abajo por el surco calcarino y por detrás por elborde medial superior.El surco colateral se encuentra sobre la superficieinferior del hemisferio (figs. 7-8 y 7-12). Discurrehacia adelante por debajo del surco calcarino. Entreel surco colateral y el surco calcarino se encuentra lacircunvolución lingual. Por delante de esta circunvo­luciónse encuentra la circunvolución parahipocám-pica;esta última termina por delante en el uncus si­milara un gancho (fig. 7-12).La circunvolución occipitotemporal medial seextiende desde el polo occipital hasta el polo temporal(fig. 7-12). Está limitada medialmente por los surcoscolateral y rinal y lateralmente por el surco occipito­temporal.La circunvolución occipitotemporal seencuentra por fuera del surco y se continúa con la cir­cunvolucióntemporal inferior (fig. 7-12).Sobre la superficie inferior del lóbulo frontal seencuentran el bulbo y el tracto olfatorios, situados por
  • 284. Estructura interna de los hemisferios cerebrales 2 7 9Fig. 7-11. A. Vista lateral delhemisferio cerebral derecho quemuestra los lóbulos. B. Vistamedial del hemisferio cerebralderecho que muestra los lóbulos.Obsérvese que las líneas inte­rrumpidasindican la posiciónaproximada de los límites dondeno hay surcos.Surco centralSurco lateralSurco centralSurco calcarinoBencima de un surco denominado surco olfatorio (fig.7-12). Por dentro del surco olfatorio está la circunvo­luciónrecta y por fuera del surco hay cierto númerode circunvoluciones orbitarias.ESTRUCTURA INTERNADE LOS HEMISFERIOSCEREBRALESLos hemisferios cerebrales están cubiertos por unacapa de sustancia gris, la corteza cerebral, cuya estruc­turay función se analizan en el capítulo 15. En el inte­riorde los hemisferios cerebrales se encuentran losventrículos laterales, masas de sustancia gris, los nú­cleosbasales y fibras nerviosas. Estas últimas estáninmersas en la neuroglia y constituyen la sustanciablanca (fig. 7-13).Ventrículos lateralesExisten dos ventrículos laterales, uno en cadahemisferio cerebral (figs. 7-13 y 7-14). Cada ventrícu­loes una cavidad, aproximadamente con forma de C,revestida con epéndimo y llena de líquido cefalorra­quídeo.El ventrículo lateral puede dividirse en uncuerpo, que ocupa el lóbulo parietal, y tres astas (an­terior,posterior e inferior) que se extienden a partirde él en los lóbulos frontal, occipital y temporal, res­pectivamente.El ventrículo lateral se comunica con lacavidad del tercer ventrículo a través del forameninterventricular (figs. 7-8 y 7-14). Este orificio, quese encuentra en la parte anterior de la pared medial delventrículo lateral, está limitado anteriormente por lacolumna anterior del fórnix y posteriormente por elextremo anterior del tálamo.Núcleos basales (ganglios basales)El término núcleos basales se aplica a un conjuntode masas de sustancia gris situado dentro de cada he­misferiocerebral. Se trata del cuerpo estriado, el nú­cleoamigdalino y el claustro.Cuerpo estriadoEl cuerpo estriado se halla fuera del tálamo. Unabanda de fibras nerviosas, la cápsula interna, lo divi­
  • 285. 2 8 0 CAPITULO 7 El cerebroTúber cinereumCircunvoluciónparahipocámpicaSurco lateralCircunvolucióntemporal inferiorPedúnculo cerebralSustancia negraSurco occipitotemporalSurco colateralópticoópticoInfundíbuloTracto ópticoTubérculo mamilarNervio oculomotorlM esencéfalo (cortado)Acueducto cerebralSurco calcarinoColículo superiorSurco parietooccipitalSurco olfatoriodel cuerpo callosoCuñaCircunvolución rectaCircunvoluciones orbitariasSustanciaperforada anteriorlongitudinalBulbo olfatorioTracto olfatorioFig. 7-12. Vista inferior del encéfalo; se han quitado el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo.de casi por completo en el núcleo caudado y el núcleolenticular (véanse figs. 7-13 y 7-18).El núcleo caudado, una gran masa con forma de Cde sustancia gris que está íntimamente relacionada conel ventrículo lateral, se encuentra fuera del tálamo (fig.7-15). La superficie lateral del núcleo se relaciona conla cápsula interna, que la separa del núcleo lenticular.El núcleo lenticular es una masa de sustancia griscon forma de cuña; su ancha base convexa se dirigehacia afuera y su hoja se dirige hacia adentro (figs. 7-13y 7-15). Está en la profundidad de la sustancia blancadel hemisferio cerebral y se relaciona medialmente conla cápsula interna, que lo separa del núcleo caudado ydel tálamo. El núcleo lenticular se relaciona lateral­mentecon una delgada lámina de sustancia blanca, lacápsula externa (fig. 7-13), que lo separa de una del­gadalámina de sustancia gris, denominada claustro(fig. 7-13). El claustro a su vez separa la cápsula exter­nade la sustancia blanca subcortical de la ínsula. Pordebajo, en su extremo anterior, el núcleo lenticular secontinúa con el núcleo caudado.La estructura y las conexiones del cuerpo estriado seanalizan en detalle en el capítulo 10. En pocas pala­braspuede decirse que el cuerpo estriado recibe fibrasaferentes de distintas áreas de la corteza cerebral, eltálamo, el subtálamo y el tronco del encéfalo. Luego,las fibras eferentes regresan a las mismas áreas del sis­temanervioso. La función del cuerpo estriado se vin­culacon el movimiento muscular, que se logra porcontrol de la corteza cerebral más que a través de víasdirectas que descienden hasta el tronco del encéfalo yla médula espinal.
  • 286. Estructura interna de los hemisferios cerebrales 281Septum pellucidumColumna anterior del fórnixCápsula interna(brazo anterior)Rodilla de Ia cápsula internaTercer ventrículoCápsula interna(brazo posterior)Surco lateralCuerpo pinealColículo superiorColículo inferiorRodilla del cuerpo callosoanterior del ventrículo lateralCabeza del núcleo caudadoSustancia gris de Ia corteza cerebralSustancia blanca del cerebroVermis del cerebeloHemisferios cerebelososClaustroP utam en------Globopálido -----NúcleolenticularCorteza insularCápsula externaTálam oCola del núcleo caudadoPlexo coroideoAsta posteriordel ventrículo lateralRadiación ópticaFig. 7-13. Corte horizontal del cerebro según se ve desde arriba que muestra la relación entre el núcleo lenticular, elnúcleo caudado, el tálamo y la cápsula interna.Núcleo amigdaiinoEl núcleo amigdaiino está ubicado en el lóbulo tem­poralcerca del uncus (fig. 7-15). Se considera queforma parte del sistema límbico y se lo describe en elcapítulo 9 (véase p. 334).ClaustroEl claustro es una delgada lámina de sustancia grisseparada de la superficie lateral del núcleo lenticularpor la cápsula externa (fig. 7-13). Por fuera del claus­trose encuentra la sustancia blanca subcortical de laínsula. La función del claustro se desconoce.Sustancia blanca de los hemisferioscerebralesLa sustancia blanca está compuesta por fibras ner­viosasmielínicas de diferentes diámetros sostenidaspor neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificar­seen tres grupos según sus conexiones: (1) fibrascomisurales, (2) fibras de asociación y (3) fibras deproyección.Fibras comisuralesEn esencia, estas fibras conectan regiones corres­pondientesde los dos hemisferios; son el cuerpo callo­so,la comisura anterior, la comisura posterior, el fór­nixy la comisura habenular.El cuerpo calloso, la comisura más grande delencéfalo, conecta los dos hemisferios cerebrales (figs.7-8 y 7-16). Se encuentra situado en el fondo de lafisura longitudinal. Con fines descriptivos se lo divideen el pico, la rodilla, el cuerpo y el rodete.El pico es la porción delgada del extremo anteriordel cuerpo calloso, que se prolonga hacia atrás paracontinuarse con el extremo superior de la lámina ter­minal(fig. 7-8).
  • 287. 2 8 2 CAPÍTULO 7 El cerebroCuerpo (ventrículo lateral)Conexión intertalámicaCuartoventrículoForameninterventricularventrículoAsta inferior (ventrículo lateral)Conducto centralAsta posterior(ventrículoAsta anterior(ventrículo lateral)Foramen interventricularConexiónintertalámicaTercer ventrículoCuarto ventrículoAsta anterior (ventrículo lateral)Cuerpo (ventrículo lateral)Asta inferior (ventrículo lateral)— Acueducto cerebralAsta posterior (ventrículo lateral)Conducto centralBFig. 7-14. Cavidades ventriculares del encéfalo. A. Vista lateral. B. Vista superior.La rodilla es el extremo anterior curvo del cuerpocalloso que se dobla hacia abajo por delante del sep­tumpellucidum (figs. 7-8 y 7-16).El cuerpo del cuerpo calloso se arquea hacia atrás ytermina como una porción posterior engrosada deno­minadarodete (fig. 7-16).En su trayectoria lateral las fibras de la rodilla securvan hacia adelante en los lóbulos frontales y for­manel fórceps menor (fig. 7-16). Las fibras del cuer­pose extienden lateralmente como la radiación delcuerpo calloso (fig. 7-16). Se cruzan con haces deasociación y fibras de proyección a medida que atra­viesanla corteza cerebral. Algunas de las fibras formanel techo y la pared lateral del asta posterior del ventrí­culolateral; estas fibras se denominan tapetum. En sutrayectoria lateral en el rodete las fibras se arqueanhacia atrás en dirección al lóbulo occipital y forman elfórceps mayor (fig. 7-16).La comisura anterior es un pequeño haz de fibrasnerviosas que cruza la línea media en la lámina termi­nal(fig. 7-8). Por su trayectoria lateral un haz máspequeño o anterior se curva hacia adelante a cada ladohacia la sustancia perforada anterior y el tracto olfato­rio.Un haz más grande se curva hacia atrás a cada ladoy surca la cara inferior del núcleo lenticular para alcan­zarlos lóbulos temporales.La comisura posterior es un haz de fibras nervio­sasque atraviesa la línea media inmediatamente porencima del orificio del acueducto cerebral en el tercerventrículo (fig. 7-3); se relaciona con la parte inferiordel tallo de la glándula pineal. En toda su longitud haydiversos grupos de células nerviosas. El destino y laimportancia funcional de muchas de las fibras nervio­sasse desconocen pero se piensa que las fibras de losnúcleos pretectales que intervienen en el reflejo foto-motorse cruzan en esta comisura en su camino haciala porción parasimpática de los núcleos del nerviooculomotor.El fórnix está compuesto por fibras nerviosas mielí-nicasy constituye el sistema eferente del hipocampo
  • 288. Estructura interna de los hemisferios cerebrales 283Asta anteriordel ventrículo lateraldel ventrículo lateralCuerpo del núcleo caudadoCabezanúcleo caudadoPolo occipitalPolo frontalNúcleo lenticularamigdaiinoLóbulo temporalAsta inferior del ventrículo lateralTálamoColumna posterior del fórnixCola del núcleo caudadoHipocampoAsta posteriordel ventrículo lateralFig. 7-15. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho disecado para mostrar la posición del núcleo lenticular, el núcleocaudado, el tálamo y el hipocampo.que se dirige hacia los cuerpos mamilares del hipotá­lamo.Las fibras nerviosas forman primero el álveo(véase fig. 9-5), que es una capa delgada de sustanciablanca que cubre la superficie ventricular del hipo­campo,y luego convergen para formar la fimbria. Lasfimbrias de los dos lados aumentan en espesor y, alalcanzar el extremo posterior del hipocampo, searquean hacia adelante por encima del tálamo y pordebajo del cuerpo calloso para formar las columnasposteriores del fórnix. Luego las dos columnas seunen en la línea media para formar el cuerpo del fór­nix(fig. 7-17). En la página 335 puede hallarse unadescripción más detallada del fórnix. La comisura delfórnix consiste en fibras transversas que cruzan lalínea media de una columna a la otra inmediatamen­teantes de formar el cuerpo del fórnix. La función dela comisura del fórnix es conectar las formaciones delhipocampo de ambos lados.La comisura habenular es un pequeño haz de fi­brasnerviosas que atraviesa la línea media en la partesuperior de la raíz del tallo pineal (fig. 7-3). La comi­surase asocia con los núcleos habenulares, que se en­cuentrana cada lado de la línea media en esta región.Los núcleos habenulares reciben muchas fibras aferen­tesde los núcleos amigdalinos y del hipocampo. Estasfibras aferentes entran en los núcleos habenulares en laestría medular del tálamo. Algunas de las fibras atra­viesanla línea media para alcanzar el núcleo contrala­terala través de la comisura habenular. Se desconocela función que cumplen los núcleos habenulares y susconexiones en el hombre.Fibras de asociaciónEstas fibras nerviosas tienen la función básica de co­nectarvarias regiones corticales dentro del mismo he­misferioy pueden dividirse en cortas y largas (fig. 7-19).Las fibras de asociación cortas se hallan inmediata­mentepor debajo de la corteza y conectan circunvolu­cionesadyacentes; estas fibras discurren en formatransversal al eje longitudinal de los surcos (fig. 7-19).Las fibras de asociación largas están reunidas enhaces que tienen nombres y que pueden disecarse enun encéfalo endurecido con formol. El fascículo un­cinadoconecta la primera área motora del habla y lascircunvoluciones ubicadas sobre la superficie inferiordel lóbulo frontal con la corteza del polo del lóbulotemporal. El cíngulo es un largo fascículo curvo ubi­cadodentro de la sustancia blanca de la circunvolu­cióndel cíngulo (fig. 7-8). Conecta los lóbulos frontal
  • 289. 2 8 4 CAPÍTULO 7 El cerebroFibras transversas del cuerpo callosoLóbulo temporalEstría longitudinal medialFascículo longitudinal inferiorFórceps menorRodilla del cuerpo callosoCorona radiada (superficie de corte)LóbuloCabeza del núcleo caudadoQuiasma ópticoFisura longitudinalRodete del cuerpo callosoFórceps mayorroio occipitalCorona radiada(superficie de corte)frontalFisura longitudinalCuerpo callosodel cuerpo callosoAsta anterior del ventrículoNúcleo lenticular Surco laterallateralFig. 7-16. A. Corte coronal del encéfalo que pasa a través del asta anterior del ventrículo lateral y del quiasma óptico.B. Vista superior del encéfalo disecado para mostrar las fibras del cuerpo calloso y la corona radiada.y parietal con las regiones corticales parahipocámpicay temporal adyacente. El fascículo longitudinalsuperior es el haz más grande de fibras nerviosas.Conecta la parte anterior del lóbulo frontal con loslóbulos occipital y temporal. El fascículo longitudi­nalinferior discurre en dirección anterior desde ellóbulo occipital, pasa por fuera de la radiación ópticay se distribuye hacia el lóbulo temporal. El fascículofrontooccipital conecta el lóbulo frontal con loslóbulos occipital y temporal. Se encuentra en la pro­fundidaddel hemisferio cerebral y se relaciona con elborde lateral del núcleo caudado.Fibras de proyecciónLas fibras nerviosas aferentes y eferentes que se diri­genhacia el tronco del encéfalo y que salen de él haciatoda la corteza cerebral deben circular entre grandesmasas nucleares de sustancia gris en el interior del he­misferiocerebral. En la parte superior del tronco del
  • 290. Estructura interna de los hemisferios cerebrales 285PolosoccipitaleslateralFig. 7-17. Corte horizontal del encéfalo con el fórnix en posición.encéfalo estas fibras forman una banda compacta co­nocidacomo cápsula interna, que está flanqueadamedialmente por el núcleo caudado y el tálamo y late­ralmentepor el núcleo lenticular (fig. 7-13). Debido ala forma de cuña del núcleo lenticular, como se ve enun corte horizontal, la cápsula interna se dobla paraformar un brazo anterior y un brazo posterior, uni­dospor la rodilla (figs. 7-18 y 7-20). Una vez que lasfibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las ma­sasnucleares, se irradian en todas las direcciones haciala corteza cerebral. Estas fibras de proyección que seirradian se conocen con el nombre de corona radiada(fig. 7-20). La mayor parte de las fibras de proyecciónse encuentran dentro de las fibras de asociación perose cruzan con las fibras comisurales del cuerpo callosoy la comisura anterior. Las fibras nerviosas que sehallan dentro de la porción del brazo posterior de lacápsula interna situada más atrás se irradian hacia elsurco calcarino y se conocen como radiación óptica(fig. 7-18). En la figura 7-18 se muestra la disposicióndetallada de las fibras dentro de la cápsula interna.Septum pellucidumEl septum pellucidum es una delgada lámina verti­calde tejido nervioso que consiste en sustancia blancay sustancia gris cubiertas a cada lado por epéndimo(figs. 7-8 y 7-13). Se estira entre el fórnix y el cuerpocalloso. Hacia adelante ocupa el intervalo entre elcuerpo y el pico del cuerpo calloso. Se trata básica­mentede una doble membrana con una cavidad cerra­dasemejante a una hendidura entre las membranas. Elseptum pellucidum forma una división entre las astasanteriores de los ventrículos laterales.Tela coroideaLa tela coroidea es un pliegue de dos capas de pia­madre.Se halla situada entre el fórnix por arriba y eltecho del tercer ventrículo y las superficies superioresde los dos tálamos por debajo. Cuando se la ve desdearriba el extremo anterior está ubicado en los foráme­nesinterventriculares (fig. 16-6). Sus bordes lateralesson irregulares y se proyectan lateralmente en el cuer­pode los ventrículos laterales. Allí están cubiertos porepéndimo y forman los plexos coroideos del ventrícu­lolateral. En la parte posterior los bordes lateralescontinúan en el asta inferior del ventrículo lateral yestán cubiertos por epéndimo de modo que el plexocoroideo se proyecta a través de la fisura coroidea.A cada lado de la línea media la tela coroidea seproyecta hacia abajo a través del techo del tercer ven­trículopara formar los plexos coroideos del tercerventrículo.La irrigación de la tela coroidea, y por ende tambiénde los plexos coroideos del tercer ventrículo y de losventrículos laterales, deriva de las ramas coroideas delas arterias carótida interna y basilar. La sangrevenosa drena en las venas cerebrales internas, que seunen para formar la vena cerebral magna. Esta últi­mase une al seno sagital inferior para formar el senorecto.Comisura del fórnixColumnas posteriores del fórnix Cuerpo del fórnixanteriores del fórnixVentrículo lateralAsta anterior del ventrículoForamen interventricularNúcleo lenticularTálamo
  • 291. 2 8 6 CAPÍTULO 7 El cerebroRodilla del cuerpo callosoCabeza del núcleo caudadoAsta anteriordel ventrículo lateralBrazo posteriorde Ia cápsula internaRodete delcuerpo callosoVentrículo lateralFibras frontopontinasFibras talam ocorticalesque se dirigen al lóbulo frontalNúcleo lenticularFibras corticonucleares(cabeza y cuello)Fibras corticoespinales(miembro superior)Fibras corticoespinales (tronco)y fibras corticorrúbricasRadiación ópticaBrazo anteriorde Ia cápsula internaRodilla de Iacápsula internaTálamoFibras corticoespinales(miembro inferior)Fibras temporopontinasRadiación auditivaFibras talamocorticalesque se dirigen al lóbuloparietal (sensibilidad general)Fig. 7-18. Corte horizontal del hemisferio cerebral derecho que muestra las relaciones y las diferentes partes de la cápsulainterna.
  • 292. Estructura interna de los hemisferios cerebrales 2 8 7Núcleo lenticular Fascículo longitudinal superiorFig. 7-19. Vista lateral del hemisferio cerebral derecho, que se ha disecado para mostrar algunas de las principales fibrasde asociación.Corona radiadaFig. 7-20. Vista medial del hemisferio cerebral derecho, que se ha disecado para mostrar la cápsula interna y la coronaradiada. Se ha quitado el tálamo. Obsérvese la interdigitación de las fibras horizontales del cuerpo calloso y de las fibrasverticales de la corona radiada.
  • 293. 288 CAPÍTULO 7 El cerebroC o r r e l a c i ó n c l í n i c aL e s i o n e s d e l t á l a m oEstas lesiones suelen ser resultado de la trombosis ola hemorragia de una de las arterias que irrigan el tála­mo.Dado que el tálamo está vinculado con la recep­ciónde impulsos sensitivos procedente del lado opues­todel cuerpo, la discapacidad resultante de una lesióntalámica se limitará al lado contralateral. Puede haberun deterioro importante de todas las formas de sensi­bilidad,que podrían incluir tacto leve, localización ydiscriminación táctiles, y pérdida de la apreciación delos movimientos articulares.Lesiones subtalámicasEl subtálamo debe considerarse como uno de losnúcleos motores extrapiramidales y tiene una granconexión con el globo pálido. Las lesiones del subtála­moproducen movimientos involuntarios súbitos yforzados de una extremidad contralateral. Los movi­mientospueden ser en sacudidas (coreiformes) o vio­lentos(balísticos).Glándula pinealLa glándula pineal está compuesta esencialmentepor pinealocitos y células gliales sostenidas por unared de tejido conectivo. Como resultado de los cam­biosregresivos que ocurren con el envejecimiento, seacumulan concreciones calcáreas dentro de las célulasde la glía y el tejido conectivo de la glándula. Estosdepósitos son útiles para el radiólogo porque sirvencomo reparo anatómico y ayudan a determinar si laglándula pineal ha sido desplazada lateralmente poruna lesión ocupante dentro del cráneo.Las funciones de la glándula pineal son principal­menteinhibidoras y se ha demostrado que influyen enla hipófisis, los islotes de Langerhans, las paratiroides,las glándulas suprarrenales y las gónadas.La observación clínica de pacientes con tumorespineales o tumores de áreas vecinas del sistema nervio­soque pueden ejercer presión sobre la glándula pinealha demostrado una alteración grave de la función re­productiva.HipotálamoEl hipotálamo es un área del sistema nervioso degran importancia funcional. No sólo controla los esta­dosemocionales sino que también ayuda en la regula­cióndel metabolismo de los lípidos, los hidratos decarbono y el agua. Entre sus muchas otras actividadesinfluye en la temperatura corporal, las funciones geni­tales,el sueño y la ingesta de alimentos. La hipófisis yel hipotálamo constituyen una unidad estrechamenteintegrada y el hipotálamo actúa en la liberación de lashormonas hipofisarias.Síndromes del hipotálamoLas lesiones del hipotálamo pueden ser resultado deuna infección, de un traumatismo o de trastornos vas­culares.Los tumores, como el craneofaringioma o eladenoma cromófobo de la hipófisis y los tumorespineales, pueden interferir en la función del hipotála­mo.Las anomalías más frecuentes incluyen hipopla-siao atrofia genital, diabetes insípida, obesidad,trastornos del sueño, fiebre irregular y emaciación.Por ejemplo, algunos de estos trastornos pueden coe­xistiren el síndrome de distrofia adiposogenital.Corteza cerebral, surcos y lóbulosdel hemisferio cerebralLa corteza cerebral está compuesta por sustanciagris. Sólo alrededor de un tercio se encuentra en laconvexidad expuesta de las circunvoluciones; los dostercios restantes forman las paredes de los surcos.Además, las diferentes áreas de la corteza tienen fun­cionesdistintas y la división anatómica de la cortezaen lóbulos y circunvoluciones permite que el médicolocalice una pérdida funcional o ubique con precisiónuna lesión encefálica. Por ejemplo, las lesiones focalesde la circunvolución precentral producen hemiparesiacontralateral, mientras que las lesiones de la circunvo­luciónposcentral producen hemihipoestesia contrala­teral.Las lesiones más diseminadas del lóbulo frontalpueden causar signos y síntomas indicativos de pérdi­dade la capacidad de atención o un cambio del com­portamientosocial. La degeneración difusa de la cor­tezacerebral da origen a síntomas de demencia.Ventrículos lateralesCada ventrículo lateral contiene aproximadamente7 a 10 mL de líquido cefalorraquídeo. Este líquido esproducido en el plexo coroideo del ventrículo lateral ynormalmente drena en el tercer ventrículo a través delforamen interventricular (foramen de Monro). El blo­queodel foramen por un tumor cerebral da comoresultado la distensión del ventrículo, lo que produceun tipo de hidrocefalia.El plexo coroideo del ventrículo lateral se continúacon el del tercer ventrículo a través del foramen inter-
  • 294. Correlación clínica 2 8 9ventricular. El plexo coroideo es más grande donde seunen el cuerpo y las astas posterior e inferior y es allídonde puede calcificarse con la edad. Es importanteno confundir esta calcificación del plexo coroideo,en las radiografías, con la de la glándula pineal.En el pasado el tamaño y la forma del ventrículolateral se investigaban clínicamente por medio delneumoencefalograma (figs. 7-21 a 7-24). En esteprocedimiento se introducían pequeñas cantidades deaire en el espacio subaracnoideo mediante una pun­ciónlumbar con el paciente en posición sentada. Si elpaciente ya tenía hipertensión intracraneal, este méto­doera peligroso (véase p. 16) y se inyectaba aire o sus­tanciaradioopaca directamente en los ventrículos late­ralesa través de un agujero de trépano en el cráneo(este procedimiento se denominaba ventriculogra-fía).Esta técnica ya ha sido reemplazada por la TC yla RM (figs. 7-25 a 7-28).N úcleos basalesEn este comentario, los núcleos basales se refierena las masas de sustancia gris que se ubican en la pro­fundidaddel cerebro. Incluyen el núcleo caudado, elnúcleo lenticular, el núcleo amigdalino y el claustro.Debido a la estrecha relación que existe entre estosnúcleos y la cápsula interna, los tumores de los nú­cleoscaudado o lenticular pueden producir síntomassensitivomotores graves del lado opuesto del cuerpo.Los tumores que presionan sobre los dos tercios ante­rioresdel brazo posterior de la cápsula interna produ­cenhemiplejía espástica progresiva, mientras que lossituados más atrás pueden producir deterioro de lasensibilidad en el lado opuesto.Los trastornos de la función de los núcleos basalesse analizarán después de explicar las conexiones deestos núcleos en el capítulo 10.Fig. 7-21. Neumoencefalogramaanteroposterior de un hombrede 28 años.
  • 295. 2 9 0 CAPÍTULO 7 ElcerebrodelRayos XPlacaSeptum pellucidumSutura IambdoideaLámina orbitariadel hueso frontalPorción petrosadel hueso temporalAsta anteriorventrículo lateralAire en los surcos cerebralesTablas externa e interna del cráneoCuerpo del ventrículo lateral sagital del cráneoFig. 7-22. Explicación de la radiografía que se muestra en la figura 7-21. Obsérvese la posición del tubo de rayos X enrelación con la cabeza y la placa.
  • 296. Correlación clínica 2 9 1Fig. 7-23. Neumoencefalograma lateral de un hombre de 28 años.Comisuras del cerebroLa comisura principal es el gran cuerpo calloso. Lamayoría de sus fibras interconectan áreas simétricas dela corteza cerebral. Dado que transfiere informaciónde un hemisferio a otro, el cuerpo calloso es esencialpara la discriminación aprendida, la experiencia sensi­tivay la memoria.En ocasiones el cuerpo calloso no se desarrolla y enestos individuos no aparecen signos o síntomas defini­dos.En cambio, si el cuerpo calloso es destruido poruna enfermedad en el curso de la vida, cada hemisfe­rioqueda aislado y el paciente responde como si tuvie­rados encéfalos separados. Su inteligencia y su com­portamientoen general parecen normales porque a lolargo de los años ambos hemisferios han sido entrena­dospara responder a situaciones diferentes. Si se colo­caun lápiz en la mano derecha del paciente (con losojos cerrados) reconocerá el objeto con el tacto y serácapaz de describirlo. Si el lápiz se coloca en la manoizquierda, la información táctil pasará a la circunvolu­ciónposcentral derecha. Esta información no puededesplazarse a través del cuerpo calloso hasta el área delhabla en el hemisferio izquierdo y, por ende, el pacien­teno puede describir el objeto que sostiene en la ma­noizquierda.Se ha intentado la sección quirúrgica del cuerpocalloso, con cierto éxito, para evitar la propagación delas crisis comiciales de un hemisferio al otro.Lesiones de la cápsula internaLa cápsula interna es una banda compacta impor­tantede sustancia blanca. Está compuesta por fibrasnerviosas ascendentes y descendentes que conectan lacorteza cerebral con el tronco del encéfalo y la médu­laespinal. Está flanqueada medialmente por el núcleocaudado y el tálamo y lateralmente por el núcleo len­ticular.La disposición de las fibras nerviosas en la cáp­sulainterna se muestra en la figura 7-18.La cápsula interna con frecuencia está involucradaen los trastornos vasculares del encéfalo. La causa másfrecuente de hemorragia arterial es la degeneraciónateromatosa de una arteria en un paciente con hiper­tensiónarterial. Debido a la gran concentración defibras nerviosas importantes en la cápsula interna,hasta una hemorragia pequeña puede producir efectosdiseminados en el lado contralateral del cuerpo. No
  • 297. 2 9 2 CAPÍTULO 7 El cerebroCuerpo del ventrículo lateralLáminas orbitarias de loshuesos frontalesSilla turcaApófisis clinoides posteriorRayos Xoccipital externaAsta inferior (temporal) del ventrículo lateralCisterna magnaPorción petrosa del hueso temporalCisterna interpeduncularCisterna pontinaPlacaCisterna delcuerpo callosoCisternaquiasmáticaSutura IambdoideaSutura coronalAsta anteriordel ventrículo lateralSitio del forameninterventricular(foramen deAire en los surcos cerebralesTabla interna del cráneoVentrículo lateraldel otro ladoCisterna ambiensAsta posteriordel ventrículo lateralFig. 7-24. Explicación de la radiografía que se muestra en la figura 7-23. Obsérvese la posición del tubo de rayos X enrelación con la cabeza y la placa.
  • 298. Correlación clínica 2 9 3Lóbulo frontalSustancia blancsCabeza denúcleo caudadcNúcleolenticularCuerpo delventrículo lateralHoz del cerebroRodilla delcuerpo callosoSeptum pellucidumAsta anteriordel ventrículo lateralFórnixTercer ventrículoTálamoAsta posteriordel ventrículo lateralLóbulooccipitalFig. 7-25. T C horizontal (axial) del encéfalo.Protuberanciaoccipital internaSeno occipital enIa hoz del cerebeloArteriacerebral anteriorHoz del cerebroFisuralongitudinalNúcleolenticularTálamoLóbulo occipitalCerebeloPlexo coroideoSeptumpellucidum Cuerpo callosoNúcleocaudadoAsta anteriordel ventrículo lateralRamas deIa arteria cerebralm edia enel surco lateralFórnixTercer ventrículoFig. 7-26. T C horizontal (axial) del encéfalo (con medio de contraste).
  • 299. 2 9 4 CAPÍTULO 7 El cerebroLóbulo occipitalFig. 7-27. RM horizontal (axial) del encéfalo.Cuerpodel ventrículo lateral Cuerpo del fórnixPlexo coroideoen el ventrículo lateralAsta posteriordel ventrículo lateralLóbulo frontalCabezadel núcleo caudadoFisura longitudinalSustancia grisSustancia blancaRodilladel cuerpo callosoAsta anteriordel ventrículo lateralSeptum pellucidumSustanciablancaVermis del cerebeloFisura longitudinalCircunvolucióncingularUnión del cuerpoy el asta posteriordel ventrículolateral con el plexocoroideoRodetedel cuerpo callosoRadiación ópticaVena cerebral magnaHemisferio cerebelosoSurcocingularSustancia grisFig. 7-28. RM coronal del encéfalo.
  • 300. Correlación clinica 295sólo el tejido nervioso inmediato es destruido por lasangre, que más tarde se coagula; las fibras nerviosasvecinas también pueden resultar comprimidas o tor­narseedematosas.Enfermedad de AlzbeimerLa enfermedad de Alzheimer es un trastorno dege­nerativodel encéfalo que aparece en la edad media otardía de la vida; no obstante, actualmente se conocebien una forma temprana. La enfermedad de Alzhei-merafecta a más de 4 millones de personas en los Es­tadosUnidos y produce más de 100 000 muertes poraño. El riesgo de la enfermedad aumenta bruscamen­tecon el paso de los años.La causa de esta enfermedad se desconoce pero exis­tenindicios de una predisposición genética. Se hanhallado varios genes anormales, cada uno de los cualesconduce a un síndrome clínico y anatomopatológicosimilar, sólo con variaciones en la edad de inicio y lavelocidad de progresión, que sugieren diferencias enlos mecanismos patogénicos. Por ejemplo, se hademostrado que algunos casos de enfermedad deAlzheimer familiar tienen mutaciones en varios genes(App, presenilina 1 y presenilina 2).La pérdida temprana de la memoria, la desintegra­ciónde la personalidad, la desorientación completa, eldeterioro del habla y la inquietud son signos frecuen­tes.En los estadios avanzados el paciente puede enmu­decer,volverse incontinente y quedar confinado en lacama y por lo general muere a causa de alguna otraenfermedad.En el examen microscópico finalmente aparecencambios en toda la corteza cerebral pero al comienzohay compromiso selectivo de ciertas regiones encefáli­cas.Los primeros sitios incluyen el hipocampo, la cor­tezaentorrinal y las áreas de asociación de la cortezacerebral. Se observan muchas placas seniles en la cor­tezaatrófica. Las placas son resultado de la acumula­ciónde varias proteínas alrededor de depósitos deamiloide beta. En el centro de cada placa existe unacolección extracelular de tejido nervioso en degenera­ción;alrededor del centro hay un reborde de grandesprolongaciones neuronales anormales, probablementeterminaciones presinápticas, llenas de un exceso deneurofibrillas intracelulares que se encuentran enma­rañadasy retorcidas y forman los ovillos neurofibrila-res.Estos ovillos son agregaciones de la proteína mi-crotubulartau, que está hiperfosforilada. Existe pérdi­dapronunciada de colina acetiltransferasa, la enzimabiosintética de la acetilcolina, en las áreas de la corte-Fig. 7-29. TEP axial (horizontal) de un hombre conenfermedad de Alzheimer que muestra defectos (puntas deflecha) de metabolismo en las regiones temporoparietalesbilaterales de la corteza cerebral, luego de la inyección de18-fluorodesoxiglucosa. Las áreas amarillas indicanregiones de actividad metabólica elevada. (Cortesía delDr. Holley Dey.)za en las que aparecen las placas seniles. Se cree queesto se debe a la pérdida de fibras de proyección ascen­dentesy no a la pérdida de células corticales. Cuandoocurren estos cambios celulares las neuronas afectadasmueren.Hasta ahora no existe ninguna prueba clínica quepermita establecer un diagnóstico definido de enfer­medadde Alzheimer. El diagnóstico se basa en laanamnesis cuidadosa y en la realización de numerososexámenes neurológicos y psiquiátricos separados en eltiempo. De esta forma es posible excluir otras causasde demencia. Pueden ser útiles las alteraciones de losniveles de los péptidos amiloides o de la proteína tauen el suero o el líquido cefalorraquídeo. También seutilizan la TC o la RM, que en esta enfermedad reve­lananomalías en la parte medial del lóbulo temporal.En los casos avanzados es posible observar la cortezacerebral atrófica adelgazada y ventrículos lateralesdilatados. Mediante el uso reciente de la tomografíapor emisión de positrones (TEP) se han observadoevidencias de un metabolismo cortical disminuido(fig. 7-29).
  • 301. 296 CAPÍTULO 7 El cerebroP r o b l e m a s c l í n i c o s1. Una mujer de 53 años ingresó en un departamentode emergencias después de haber perdido el cono­cimientoen la calle. Además de estar confundida ydesorientada, mostraba movimientos incoordina-dosy violentos del brazo y la pierna derechos ymovimientos espontáneos leves del lado derechodel rostro. El médico pudo determinar, a partir delrelato de un amigo, que la paciente había estadoperfectamente esa mañana y no tenía antecedentesde este trastorno. En el examen los movimientosinvoluntarios de los miembros derechos se limita­banprincipalmente a los músculos de la parte pro­ximalde los miembros. Una semana más tarde lapaciente falleció por insuficiencia cardíaca. ¿Cuál esel término médico para describir este trastorno?¿Qué área del encéfalo es probable que participe enla producción de este trastorno?2. Un hombre de 64 años fue internado en un hos­pitalcon un presunto tumor cerebral. Entre losestudios solicitados por el médico figuraban unaradiografía simple anteroposterior y una radiogra­fíasimple lateral de la cabeza. Utilice sus conoci­mientosde neuroanatomía y mencione la estructu­raque en este caso podría ayudar al radiólogo adeterminar si había ocurrido un desplazamientolateral del cerebro dentro del cráneo.3. Un varón de 12 años fue examinado por un pedia­traporque sus padres estaban preocupados por supeso excesivo y la falta de desarrollo de sus genita­lesexternos. En el examen se vio que el niño eraalto para su edad y muy obeso. El exceso de grasaestaba concentrado especialmente en la porción infe­riorde la pared abdominal anterior y en las partesproximales de los miembros. El pene y los testícu­loseran pequeños. ¿Es posible que una enfermedaddel diencéfalo pueda explicar este trastorno?4. Una neurocirujana les explicó a sus residentes queintentaría extirpar un glioma ubicado en la circun­voluciónfrontal media derecha girando hacia atrásun colgajo de cuero cabelludo y retirando una piezarectangular del cráneo suprayacente. ¿Dónde estáexactamente la circunvolución frontal media dere­chaen el encéfalo? ¿Cuáles son los nombres de lossurcos ubicados por encima y por debajo de estacircunvolución? ¿Qué hueso del cráneo se halla porencima de ella?5. Durante la realización de una necropsia un patólo­gotuvo gran dificultad para hallar el surco centralen cada hemisferio cerebral. Dado que el hallazgode este surco es la clave para localizar muchos otrossurcos y circunvoluciones, ¿qué reparos anatómicosutilizaría usted para identificar el surco central? ¿Laforma y el tamaño de los surcos y las circunvolucio­nesson similares en los dos hemisferios? ¿Hayvariaciones individuales en la disposición de lossurcos y las circunvoluciones?6. A un estudiante de medicina de cuarto año se lemostraron RM coronales y horizontales del encéfa­loy se le pidió que comentara sus observaciones. Elpaciente era un hombre de 55 años. El estudiantecomentó que el ventrículo lateral izquierdo era másgrande que lo normal y que había un área hipoin-tensacerca del foramen interventricular izquierdoque sugería la presencia de un tumor encefálico. Almirar la radiografía lateral convencional del cráneoy el encéfalo advirtió una pequeña área de “calcifi­cación”en la región de la parte posterior del ven­trículoizquierdo. Utilice sus conocimientos deneuroanatomía y describa la localización del ventrícu­lolateral en el encéfalo. ¿Cuáles son las diferentespartes del ventrículo lateral? ¿Dónde se produce ellíquido cefalorraquídeo en el ventrículo lateral ydónde drena normalmente? ¿Cuál es la causa de lacalcificación observada en el ventrículo lateralizquierdo de este paciente?7. Una estudiante de medicina que efectuaba unanecropsia descubrió que el paciente no tenía cuer­pocalloso. Al consultar la historia clínica se sor­prendióal no encontrar referencia alguna a un tras­tornoneurológico. ¿Le sorprende a usted que en lahistoria de este paciente no se hubieran registradosignos y síntomas neurológicos?R e s p u e s t a s a l o s p r o b l e m a s c l í n i c o s1. Esta mujer presentaba una actividad incoordinadacontinua de la musculatura proximal del brazo y lapierna derechos que daba como resultado la violen­tasacudida de los miembros. También estaban leve­menteafectados los músculos del lado derecho dela cara. Este trastorno se conoce como hemibalismo.Es causado por una hemorragia en el núcleo subta-lámicoizquierdo.2. Durante la tercera década de la vida aparecen con­crecionescalcáreas en la neuroglia y el tejido conec­
  • 302. Preguntas de revisión 297tivo de la glándula pineal. Esto proporciona unreparo radiológico útil en la línea media. Un des­plazamientolateral de este reparo indica la presen­ciade una masa intracraneal. En este paciente lasombra de la glándula pineal estaba en la líneamedia y todas las otras investigaciones, incluida laTC, no mostraban evidencia alguna de un tumorcerebral.3. Sí. La adiposidad sola o asociada con distrofia geni­talpuede ocurrir junto con una enfermedad del hi­potálamo.4. La circunvolución frontal media derecha seencuentra en la superficie lateral del lóbulo frontaldel hemisferio cerebral derecho. Está limitada porarriba y por abajo por los surcos frontales superiore inferior, respectivamente. Por encima de la cir­cunvoluciónfrontal media derecha se ubica elhueso frontal del cráneo.5. El importante surco central es grande y discurrehacia abajo y adelante a través de la cara lateral decada hemisferio. Hacia arriba indenta el borde me­dialsuperior del hemisferio aproximadamente 1 cmpor detrás del punto medio; se encuentra entre doscircunvoluciones paralelas. Es el único surco decualquier longitud que indenta el límite medialsuperior. La disposición de los surcos y las circun­volucioneses muy similar a ambos lados del encé­ElijaIa respuesta correcta.1. Las siguientes afirmaciones se relacionan con eldiencéfalo:(a) Se extiende hacia adelante hasta el quiasmaóptico.(b) Está limitado lateralmente por la cápsula in­terna.(c) El tálamo está ubicado en la pared medial deltercer ventrículo.(d) El epitálamo está formado por el extremo cra­nealde la sustancia negra y los núcleos rojos.(e) Se extiende hacia atrás hasta la conexión inter­talámica.2. Las siguientes afirmaciones se relacionan con laglándula pineal:(a) Produce una secreción radioopaca.(b) Contiene concentraciones altas de melatonina.(c) La melatonina estimula la liberación de la hor­monagonadotrófica del lóbulo anterior de lahipófisis.(d) Hay una disminución de la producción desecreciones de la glándula pineal en los perío­dosde oscuridad..falo. Sin embargo, hay grandes variaciones indivi­dualesen los detalles de su disposición.6. El ventrículo lateral es una cavidad con forma de Cubicada dentro de cada hemisferio cerebral. Seenrolla alrededor del tálamo, el núcleo lenticular yel núcleo caudado. Está dividido en un cuerpo queocupa el lóbulo parietal, un asta anterior que se ex­tiendeal lóbulo frontal, un asta posterior que seextiende al lóbulo occipital y un asta inferior quediscurre hacia adelante y abajo en el lóbulo tempo­ral.El líquido cefalorraquídeo es producido en elplexo coroideo del ventrículo lateral y drena a tra­vésdel pequeño foramen interventricular en el ter­cerventrículo. En una etapa más tardía de la vida elplexo coroideo, especialmente en su parte posterior,a veces muestra depósitos calcificados que se detec­tanen forma ocasional en las radiografías, como eneste caso. En este paciente más tarde se halló untumor cerebral que estaba comprimiendo el fora­meninterventricular izquierdo, de ahí que el ven­trículoizquierdo estuviera agrandado.7. No. En ocasiones el cuerpo calloso no se desarrolla yen esos pacientes no aparecen signos ni síntomas neu-rológicosdefinidos. En cambio, si el cuerpo calloso sesecciona durante un procedimiento quirúrgico en eladulto resulta evidente la pérdida de interconexionesentre los dos hemisferios (véase p. 291).(e) Los pinealocitos son inhibidos por las termi­nacionesnerviosas simpáticas.3. Las siguientes afirmaciones se relacionan con eltálamo:(a) Es la parte más grande del diencénfalo y sirvecomo estación de relevo para todos los princi­palestractos sensitivos (excepto la vía olfatoria).(b) Está separado del núcleo lenticular por la cáp­sulaexterna.(c) Forma el límite anterior del foramen interven­tricular.(d) Está completamente separado del tálamo dellado opuesto.(e) El tálamo es una pequeña masa rectangular desustancia gris.4. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elhipotálamo:(a) Está formado por la porción superior de lapared lateral y el techo del tercer ventrículo.(b) Caudalmente el hipotálamo se fusiona con eltecho del mesencéfalo.(c) Los núcleos están formados por grupos degrandes células nerviosas.P r e g u n t a s d e r e v i s i ó n
  • 303. 2 9 8 CAPÍTULO 7 El cerebro(d) Funcionalmente desempeña un papel en laliberación de hormonas hipofisarias.(e) Los tubérculos mamilares no forman parte delhipotálamo.5. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elhipotálamo:(a) El hipotálamo no tiene influencia algunasobre las actividades de los sistemas autóno­moy endocrino.(b) Recibe pocas fibras viscerales y somáticas afe­rentes.(c) Emite fibras eferentes que se dirigen a las efe­renciassimpática y parasimpática del encéfa­loy la médula espinal.(d) No ayuda en la regulación del metabolismodel agua.(e) El hipotálamo no desempeña ningún papelen el control de las emociones.6. Las siguientes afirmaciones se relacionan con eltercer ventrículo:(a) La pared posterior está formada por el orificiodel acueducto cerebral y el receso pineal.(b) No se comunica directamente con los ven­trículoslaterales.(c) La tela coroidea vascular se proyecta desde elpiso para formar el plexo coroideo.(d) En el piso del ventrículo, de atrás hacia ade­lante,se encuentran el quiasma óptico, el tú­bercinereum y los tubérculos mamilares.(e) La pared del ventrículo no está revestida conepéndimo.Las siguientes preguntas corresponden a Ia figura 7-30.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.7. Número 1(a) Rodilla del cuerpo calloso8. Número 2(b) Foramen interventricular9. Número 3(c) Cuerpo del fórnix10. Número 4(d) Comisura anterior11. Número 5(e) Ninguno de los anteriores12. Número 613. Número 7Fig. 7-30. Corte sagital del encéfalo que muestra lasuperficie medial del diencéfalo.Elija Ia re sp u e sta correcta.14. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lafisura cerebral longitudinal:(a) Contiene el pliegue de duramadre, la hoz delcerebelo.(b) Contiene las arterias cerebrales medias.(c) El seno sagital superior se ubica por debajode ella.(d) En las profundidades de la fisura el cuerpocalloso atraviesa la línea media.(e) El seno sagital inferior se ubica por encimade ella.15. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elsurco central:(a) Se extiende en la superficie medial del hemis­feriocerebral.(b) El lóbulo frontal se ubica por detrás de él.(c) El lóbulo parietal se ubica por delante de él.(d) Se continúa por abajo con el surco lateral.(e) La aracnoides se extiende en el surco central.16. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elventrículo lateral:(a) Cada ventrículo tiene forma de J y está llenode líquido cefalorraquídeo.(b) Se comunica con el tercer ventrículo a travésdel foramen interventricular.(c) El cuerpo del ventrículo ocupa el lóbulofrontal.(d) El ventrículo lateral no posee un plexo co­roideo.(e) El asta anterior ocupa el lóbulo parietal.17. Las siguientes afirmaciones se relacionan con elcuerpo calloso:(a) Está conectado con el fórnix por la lámina ter­minal.(b) El pico conecta la rodilla con el septum pellu­cidum.(c) La mayor parte de las fibras dentro del cuerpocalloso interconectan áreas simétricas de lacorteza cerebral.
  • 304. Preguntas de revisión 2 9 9(d) Las fibras de la rodilla se curvan hacia adelan­teen dirección a los lóbulos frontales y for­manel fórceps mayor.(e) El cuerpo calloso está relacionado por abajocon la hoz del cerebro.18. Las siguientes afirmaciones se relacionan con lacomisura anterior:(a) Está incluida en la parte superior del septumpellucidum.(b) En su trayectoria lateral, un haz anterior defibras se curva hacia adelante para unirse conel tracto olfatorio.(c) Algunas de las fibras están vinculadas con lassensaciones del gusto.(d) Forma el límite anterior del foramen interven­tricular.(e) Está formada por un haz grande de fibras ner­viosas.19. Las siguientes afirmaciones relacionadas con lacápsula interna son correctas excepto:(a) Se continúa por debajo con el techo delmesencéfalo.(b) Tiene un brazo anterior y un brazo posterior,que se encuentran en línea recta.(c) La rodilla y la parte anterior del brazo poste­riorcontienen las fibras corticobulbares y cor­ticoespinales.(d) Está relacionada medialmente con el núcleolenticular.(e) Se continúa por abajo con la corona radiada.20. Las siguientes afirmaciones se relacionan con losganglios basales:(a) El núcleo caudado no está unido con el núcleolenticular.(b) El cuerpo estriado está vinculado con el movi­mientomuscular.(c) El núcleo lenticular está relacionado medial­mentecon la cápsula externa.(d) El núcleo lenticular tiene forma ovalada comose ve en el corte horizontal.(e) El núcleo amigdaiino no forma uno de losganglios basales.Las siguientes preguntas corresponden a Ia figura 7-31.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.21. Número 1 (a) Radiación óptica22. Número 2 (b) Surco lateral23. Número 3 (c) Núcleo lenticular24. Número 4 (d) Asta anterior del ventrículolateral25. Número 5 (e) Ninguno de los anterioresFig. 7-31. Corte horizontal del cerebro según se ve desdearriba.Las siguientes preguntas corresponden a Ia figura 7-32.Relacione las referencias enumeradas en Ia columnaizquierda con las leyendas de Ia columna derecha.Cada leyenda puede corresponder a ninguna, una ovarias estructuras.26. Número 127. Número 228. Número 329. Número 430. Número 531. Número 6(a) Surco central(b) Circunvolución poscentral(c) Circunvolución temporalsuperior(d) Lobulillo parietal superior(e) Ninguno de los anteriores
  • 305. 3 0 0 CAPÍTULO 7 El cerebroElija Ia mejor respuesta.Un hombre de 70 años con hipertensión fue interna­doen un departamento de emergencias debido al des­arrollosúbito de hemiparesia derecha y entumeci­mientode la pierna derecha. Se realizaron una TC yuna RM. Esta última reveló la presencia de unapequeña hemorragia en el tálamo izquierdo que pasa­bahorizontalmente a través de los ventrículos latera­les.El paciente fue sometido a una observación cuida­dosay dos días más tarde la paresia había mejoradomucho y el entumecimiento había desaparecido. Fuedado de alta del hospital una semana más tarde y serecuperó sin problemas. La hipertensión fue controla­dacon la medicación apropiada.32. Utilice sus conocimientos sobre las relaciones deltálamo izquierdo y seleccione la afirmación queexplique la hemiparesia y el entumecimientoderecho transitorios.(a) La hemorragia ocurrió en el tercer ventrículo.(b) La hemorragia talámica se extendió lateral­menteal brazo posterior de la cápsula internaizquierda.(c) La hemorragia era pequeña y estaba limitadaal tálamo izquierdo.(d) La hemorragia era pequeña y ocurrió en laparte lateral del tálamo izquierdo, lo que pro­dujoun edema transitorio de la cápsula inter­naizquierda.(e) La hemorragia se extendió lateralmente alventrículo lateral izquierdo.33. Este paciente hipertenso tenía una hemorragiatalámica pequeña. Seleccione la causa m ás p ro b a­blede esa hemorragia.(a) Puede haberse roto una de las pequeñas arte­riastalámicas enfermas.(b) Puede haberse roto una de las pequeñas venasque drenan el tálamo.(c) Puede haber habido vasoconstricción de lasarterias talámicas.(d) Puede haberse producido un reblandecimien­todel tejido neuronal alrededor de las arteriastalámicas.(e) No existe ninguna relación entre la hiperten­sióny la hemorragia talámica en este paciente.Un niño de 8 años con otalgia derecha intensa fue lle­vadoal pediatra. Los síntomas habían comenzado 7días antes y el dolor había empeorado progresivamen­te.En el examen se observó que presentaba una otitismedia derecha grave con mastoiditis aguda. Cuandose lo interrogó admitió que le dolía mucho toda lacabeza y que se sentía enfermo. Mientras era examina­do,vomitó. La temperatura corporal estaba ligera­menteelevada. En vista de la gravedad de la cefalea yde la presencia de náuseas y vómitos el pediatra deci­diórealizar una RM. El resultado demostró un absce­socerebral derecho pequeño y bien definido.34. ¿En qué sitio del hemisferio derecho es más pro­bablehallar el absceso cerebral en este paciente?(a) Lóbulo frontal(b) Tálamo(c) Lóbulo occipital(d) Lóbulo temporal(e) CuñaR e s p u e s t a s a l a s p r e g u n t a s d e r e v i s i ó n............................ —....-..—................... — ___—_______ __— __ _ _ — _______ __ _— _— ........—1. B es correcta. El diencéfalo está limitado lateral­mentepor la cápsula interna (véase fig. 7-1). A. Eldiencéfalo se extiende hacia adelante hasta el fora­meninterventricular (véase fig. 7-3). C. El tálamoestá ubicado en la pared lateral del tercer ventrícu­lo(véase fig. 7-3). D. El epitálamo consiste en losnúcleos habenulares y sus conexiones y la glándu­lapineal (véase p. 272). E. El diencéfalo se extien­dehacia atrás hasta el acueducto cerebral (véasefig. 7-3).2. B es correcta. La glándula pineal contiene concen­tracionesaltas de melatonina (véase p. 273). C.Las secreciones pineales son radiolúcidas. C. Lamelatonina inhibe la liberación de la hormonagonadotrófica del lóbulo anterior de la hipófisis(véase p. 273). D. Hay un aumento de la produc­ciónde secreciones de la glándula pineal en losperíodos de oscuridad. E. Los pinealocitos sonestimulados por las terminaciones nerviosas sim­páticas(véase p. 272).3. A es correcta. El tálamo es la parte más grande deldiencéfalo y sirve como estación de relevo paratodos los principales tractos sensitivos, excepto lavía olfatoria (véase p. 269). B. El tálamo está sepa­radodel núcleo lenticular por la cápsula interna(véase fig. 7-1). C. El tálamo forma el límite pos­teriordel foramen interventricular (véase fig.7-3). D. El tálamo se puede unir al tálamo dellado opuesto por la conexión intertalámica (véasep. 271). E. El tálamo es una gran masa ovoide desustancia gris (véase fig. 7-4).4. D es correcta. El hipotálamo desempeña un papelimportante en la liberación de hormonas hipofi-sarias(véase p. 419). A. El hipotálamo está forma­dopor la parte inferior de la pared lateral y el pisodel tercer ventrículo, por debajo del surco hipota-
  • 306. Respuestas a las preguntas de revisión 301lámico (véase fig. 7-3). B. Caudalmente el hipotá­lamose fusiona con el techo del mesencéfalo(véase p. 273). C. Los núcleos del hipotálamoestán formados por grupos de pequeñas célulasnerviosas (véase p. 273). E. Los tubérculos mami­laresforman parte del hipotálamo (véase p. 273).5. C es correcta. El hipotálamo emite fibras eferen­tesque se dirigen a las eferencias simpática y para-simpáticaen el encéfalo y la médula espinal (véasep. 418). A. El hipotálamo tiene influencia sobrelas actividades de los sistemas autónomo y endo­crino(véase p. 273). B. El hipotálamo recibemuchas fibras nerviosas viscerales y somatosensi­tivasaferentes (véase p. 417). D. El hipotálamoayuda en la regulación del metabolismo del agua(véase p. 422). E. El hipotálamo desempeña unpapel en el control de los estados emocionales(véase p. 423).6. A es correcta. La pared posterior del tercer ven­trículoestá formada por el orificio del acueductocerebral y el receso pineal (véase fig. 7-3). B. Eltercer ventrículo se comunica directamente conlos ventrículos laterales a través de los forámenesinterventriculares (véase fig. 7-14). C. La telacoroidea vascular se proyecta desde el techo deltercer ventrículo para formar el plexo coroideo(véase fig. 7-3). D. En el piso del tercer ventrícu­lo,de adelante hacia atrás, se encuentran el quias­maóptico, el túber cinereum y los tubérculosmamilares (véase p. 274). E. La pared del tercerventrículo está revestida con epéndimo.7. D es correcta.8. A es correcta.9. E es correcta. La estructura es el septum pelluci­dum.10. B es correcta.11. C es correcta.12. E es correcta. La estructura es el tálamo.13. E es correcta. La estructura es el rodete del cuerpocalloso.14. D es correcta. En las profundidades de la fisuralongitudinal cerebral el cuerpo calloso cruza lalínea media (véase fig. 7-6). A. La fisura longitu­dinalcerebral contiene un pliegue de duramadre,la hoz del cerebro (véase p. 466). B. La fisura lon­gitudinalcerebral no contiene las arterias cerebra­lesmedias; éstas se hallan ubicadas en las fisurascerebrales laterales (véase p. 517). C. El se